7.2.3.2. Многослойные неороговевающие эпителии: плоские и кубические

I. Локализация

Плоский эпителий	Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, конъюнктиву, а также выстилает полость рта и пищевод.
Кубичес- кий эпителий	Многослойный кубический неороговевающий эпителий встречается в столбчатой зоне анального отдела прямой кишки, в выводных протоках слюнных, потовых и сальных желёз, в оболочке растущих фолликулов яичника.

Далее речь будет идти о многослойном плоском неороговевающем эпителии.

II. Роговица глаза: общий обзор

6,а-б. Препарат - эпителий роговицы глаза. Окраска гематоксилин-эозином.
1. В роговице глаза, как уже сказано,  многослойный плоский неороговевающий эпителий (1) покрывает переднюю поверхность. 2. Под базальной мембраной эпителия находится  плотная оформленная соединительная ткань (2), составляющая собственное вещество роговицы. 3. Внутреннюю поверхность роговицы, обращённую к передней камере глаза, выстилает однослойный плоский эпителий (3).	а) Малое увеличение Полный размер
4. а) Роговица глаза – практически единственное место в организме, где на световом уровне различима базальная мембрана (А) эпителия – ввиду её большой толщины. б) Причём, это относится к базальной мембране обоих эпителиев роговицы – как переднего, так и заднего.	б) Большое увеличение Полный размер

III. Слои многослойного плоского неороговевающего эпителия

а) В многослойном плоском неороговевающем эпителии, независимо от его локализации, различают три слоя клеток: базальный (1), шиповатый (2) ислой плоских клеток (3). б) Но фактически два последних слоя сами являются многослойными; так что всего в эпителии клетки расположены в 10 и более слоёв.
1. Базальный слой. а) Это клетки (1), лежащие на базальной мембране. Из них одни  являются стволовыми, другие уже вступили в дифференцировку. б) Ядра клеток
имеют овальную форму и расположеныперпендикулярно к базальной мембране.
2. Шиповатый слой. а) Клетки (2) - неправильной многоугольной формы с округлыми ядрами. б) Они имеют многочисленные короткие отростки (“шипы”), которые участвуют в образовании десмосом с такими же отростками соседних клеток.
3. Слой плоских клеток – самый поверхностный. а) Ядраклеток (3) – узкие, палочковидные, ориентированыпараллельно поверхности пласта.
б) Именно это тот признак, который, как отмечалось выше, позволяет на препарате отличить многослойный плоский неороговевающий эпителий от переходного. в) Со временем поверхностные клетки слущиваются, замещаясь другими.

7.2.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий

I. Локализация и особенности структуры клеток

Локали- зация	Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает кожу, образуя её эпидермис.
Накоп- ление кератина	а) Как отмечалось в п. 7.1.2.2, промежуточные филаменты в клетках любого эпителия (кроме эндотелия и эпендимы) образованы белком кератином. б) Особенность же эпидермиса состоит в том, что в его клетках постепенно накапливается такое большое количество кератиновых филаментов (или тонофибрилл), что они в конце концов заполняют всю клетку, вытесняя из неё ядро и прочие органеллы.
Керато- линин	Накапливаются и некоторые другие специфические белки – например, кератолинин, образующий толстую оболочку под плазмолеммой.
Роговые чешуйки	а) Всё это приводит к тому, что дифференцирующиеся клетки превращаются в безъядерные роговые чешуйки, отпадающие с поверхности кожи. б) Таким образом, дифференцировка клеток сводится в данном случае к их постепенному ороговению. в) Поэтому все эпителиальные клетки эпидермиса называются кератиноцитами (но в эпидермисе присутствуют и некоторые другие клетки; тема 27).

II. Краткое описание структуры эпидермиса

7,а-б. Препарат - эпителий кожи пальца. Окраска гематоксилин-эозином.
1. Нижний контур эпидермиса. а) На приведённых снимках – кожа пальца. б) Нижний контур эпидермиса здесь является очень извилистым: подлежащая соединительная ткань кожи (дерма) вдаётся в эпителий многочисленными сосочками (1А). в) Таков же, очевидно, контур и базальной мембраны эпидермиса, которую, однако, на снимках не видно.	а) Малое увеличение Полный размер
2. Слои эпидермиса. а) В эпидермисе ладоней и подошв (включая соответствующие поверхности пальцев) различают 5 слоёв (см. оба снимка): базальный (1), шиповатый (2), зернистый (3), блестящий (4), роговой (5).	б) Большое увеличение Полный размер
б) Первые два слоя – такие же, как в неороговевающем многослойном эпителии, а остальные три отражают специфику эпидермиса. в) При этом каждый слой, кроме базального, в свою очередь является многослойным. г) В эпидермисе остальных участков кожи нет блестящего слоя, а прочие слои (кроме базального)тоньше, чем на ладонях и подошвах.

III. Характеристика слоёв

1. Базальный слой. а) Как обычно, это слой клеток, непосредственно прилегающий к базальной мембране и, следовательно, повторяющий её извилистый ход. б) Некоторые кератиноциты этого слоя являются стволовыми. Поэтому данный слой называется также ростковым (камбиальным), или зачатковым. в) Как и в случае неороговевающего эпителия, ядра базальных кератиноцитов – овальные и расположены перпендикулярно к базальной мембране. г) В цитоплазме этих клеток при электронной микроскопии выявляются редкие пучки кератиновых тонофибрилл.
2. Шиповатый слой. а) Здесь, опять-таки как в неороговевающем эпителии, клетки (2) имеют округлые ядра и шиповатую, полигональную форму, связаны между собой многочисленными десмосомами и располагаются в 5-10 слоёв.
б) Кератиновых фибрилл становится больше, и они располагаются концентрически вокруг ядра.
3. Зернистый слой. а) Данный слой (3) - наиболее окрашенный на препарате. б) Его составляют уплощённые клетки, заполненные базофильными гранулами "кератогиалина"; это агрегаты  кератиновых фибрилл на поверхности гранул белка филагрина.
в) Ядра также уплощены. г) А сами клетки расположены в 3-4 слоя.
4. Блестящий слой. а) Блестящий слой тоже включает 3-4 слоя клеток. б) Но эти кератиноциты являются уже плоскими, лишены ядер и почти всех других органелл и имеют толстую оболочку из белка кератолинина. в) Благодаря указанной оболочке, клетки так преломляют свет,что
их границы становятся неразличимыми и клетки сливаются  в сплошную оксифильную полосу (4). г) Внутри клеток кератиновые тонофибриллы перестают агрегировать  в гранулы и образуют продольные пучки, заполняющие почти всё пространство под оболочкой.
5. Роговой слой. а) Этот слой (5) в коже пальца - самый толстый. б) Он состоит из многих слоёв ороговевших безъядерных клеток - роговых чешуек, или корнеоцитов. Последние имеют
толстую (роговую) оболочку из кератолинина и внутри - роговое вещество из кератиновых тонофибрилл, связанных воедино за счёт многочисленных поперечных сшивок.