8.3.3.2. В-лимфоциты

I. Происхождение

В-клетки, в свою очередь, подразделяются на 2 субпопуляции – В1- (20-25 % от В-клеток крови) иВ2-лимфоциты.
В1- клетки	При этом В1-клетки до рождения образуются в печени и красном костном мозгу,а после рождения воспроизводятся в сальнике и преобладают в брюшной полости и миндалинах.
В2- клетки	а) Основной же тип В-клеток – В2-лимфоциты б) Они образуются у млекопитающих - в красном костном мозгу, а у птиц – в т.н. фабрициевой сумке. в) От латинского bursa (“сумка”) и происходит их обозначение. г) Именно эти клетки мы обычно будем иметь в виду, говоря просто о В-лимфоцитах.

II. Иммуноспецифичность

В-кле- точные рецеп- торы

а) Зрелые В-клетки имеют на поверхности рецепторные иммуноглобулины (rIg) и по антигенной специфичности последних подразделяются на множество клонов - так что у клеток любого клона содержатся rIg только одного вида. б) Антигенспецифические рецепторы В-клеток часто обозначают как BCR (от B-cell receptor). в) В их состав, кроме rIg, входит несколько других, неспецифических, белков. г) Но часто эти два понятия (BCR и rIg) практически отождествляют.

Специфич- ность взаимодей- ствия с антигеном

а) Когда во внеклеточной среде организма оказывается какой-либо антиген (растворённые макромолекулы или, например, бактерии), он связывается В-клетками того клона (или тех клонов), чьи BCR комплементарны данному антигену. б) Это первое необходимое, но не всегда достаточное условие начала гуморальной иммунной реакции.

III. (*) Превращение в плазмоциты и клетки памяти

Реакция В1-лимфоци- тов	а) В1-лимфоциты обеспечивают быстрый и не очень специфичный иммунный ответ:  они превращаются в плазматические клетки (плазмоциты) всего за 48 часов. б) Синтезируемые плазмоцитами антитела, как и ВСR, являются иммуноглобулинами (причём, с той же иммуноспецифичностью), но, в отличие от BCR, не остаются на поверхности клетки,  а выделяются во внеклеточное пространство.
Реакция В2-лимфоци- тов:  необходимые условия	Реакция со стороны В2-лимфоцитов – более сложная.  а) Кроме встречи с антигеном, необходима  дополнительная активация В2-клеток Т-хелперами (“помощниками”),  которые (наряду с Т-киллерами) представляют собой одну из популяций Т-лимфоцитов.  б) В свою очередь, Т-хелперы вступают в процесс  лишь после того, как сами тоже опознали антиген.  (Об особенностях иммуноспецифичности Т-клеток вообще и Т-хелперов в частности будет сказано в п.8.3.3.4).
Реакция В2-лимфоци- тов: продукты	а) При выполнении этих условий развивается многоступенчатый процесс, в результате которого образуются уже 2 вида клеток:  не только плазмоциты,  но и В-клетки памяти.  б) При этом  плазмоциты, выделяя антитела, участвуют в текущей гуморальной реакции,  а В-клетки памяти обеспечивают эффективную гуморальную реакцию на повторное проникновение антигена в организм.
Реакция В2-лимфоци- тов: динамика и качество антитело- образования	По сравнению с быстрой реакцией В1-лимфоцитов, в реакции, где участвуют В2-лимфоциты, пик антителообразования достигается лишь через 2 недели, однако выделение плазмоцитами антител происходит гораздо интенсивней, а сами антитела относятся к другому классу иммуноглобулинов и имеют значительно бóльшее сродство к антигену.