8.3.3.4. Т-лимфоциты

I. Происхождение и особенности иммуноспецифичности

Проис- хождение	Т-клетки вначале (до контакта с антигенами) образуются в тимусе (с чем связано их обозначение), а после антигенной стимуляции размножаются в Т-зонах других лимфоидных органов.
TCR	а) Т-лимфоциты имеют на поверхности Т-клеточные рецепторы (TCR), благодаря которым тоже способны взаимодействовать с антигенами. б) При этом основная (антигенспецифичная) часть TCR вновь имеет Ig-подобную структуру, но содержит не 4 (как в BCR), а лишь две несколько отличающиеся пептидные цепи.
С чем взаимодей- ствуют T-клетки	а) Важнейшая особенность состоит в том, что Т-клетки взаимодействуют только с такими антигенами, которые находятся на поверхности той или иной клетки. б) Во многих (а возможно, и во всех) случаях требуется также, чтобы антиген был предварительно переработан клеткойи представлен на её поверхности в комплексе с определёнными белками.
Суть перера- ботки антигена	а) Переработка антигена заключается в том, что внутри представляющей клетки  он разрушается до пептидов (по 8-11 или 15-20 аминокислотных остатков), причём некоторые из пептидов являются антигенными детерминантами (определяют антигенную специфичность белка). б) Эти детерминанты, или эпитопы, связываются в клетке со специальными белками и, как уже сказано, выводятся на её поверхность.
Резюме	Таким образом, Т-клетки узнают своими рецепторами (TCR) антигенные детерминанты, представленные на поверхности клеток, и после этого становятся активными участниками иммунной реакции.
Виды Т-лимфо- цитов	По своей роли в иммунных реакциях Т-клетки подразделяются на несколько видов, первые два из которых выше уже упоминались: Т-киллеры (ТК), Т-хелперы (ТХ), Т-супрессоры (ТС) и Т-клетки ГЗТ (ТГЗТ).

II. (*) Т-киллеры 

Объекты, на которые реагируют Т-киллеры	а) Как уже отмечалось, Т-киллеры (от англ. to kill – убивать) – основной участник клеточной иммунной реакции. б) Эта реакция развивается в ответ на появление в организме изменённых или чужеродных клеток: опухолевых, трансплантированных из другого организма или инфицированных внутриклеточными паразитами (вирусами, риккетсиями и пр.), воздействовать на которые антителами было бы невозможно. в) Считают, что в большинстве этих случаев на клеточной поверхности оказываются чужеродные антигенные детерминанты (в комплексе с белками или в составе мембранных белков), которые могут специфически узнаваться Т-киллерами того или иного клона.
Предвари- тельная активация	а) Как правило, кромеэтого узнавания требуется предварительная активация Т-киллеров другими клетками – обычно Т-хелперами. б) Т-хелперы тоже должны опознать антигенные детерминанты,но способны к этому лишь при условии, что детерминанты находятся на поверхности не произвольных, а лишь определённых антигенпредставляющих клеток (см. ниже). Заметим, что данное условие относится и к гуморальным иммунным реакциям.
Последу- ющие события	а) Активированные Т-киллеры размножаются (в Т-зонах периферических лимфоидных органов) и затем, встречая чужеродные клетки, как уже было сказано, вступают с ними в непосредственный контакт и разрушают их (механизм разрушения описывается ниже). б) Обломки клеток фагоцитируются макрофагами.

III. (*) Т-хелперы

Активация	а) Только что мы отметили, что Т-хелперы (от англ. to help – помогать) узнают пептидные антигенные детерминанты, находящиеся в комплексе с такими поверхностными белками, которые имеются лишь у ограниченной группы т.н. антигенпредставляющих клеток (АПК). б) В качестве АПК могут выступать, в основном, лишь типичные макрофаги,ряд их производныхи В-лимфоциты. в) Специфическое взаимодействие с детерминантами на поверхности АПК приводит к активации Т-хелперов: они интенсивно делятся и  дифференцируются в один из двух подвидов – ТХ1 или ТХ2.
ТХ1- хелперы	ТХ1-клетки активируют Т-киллеры и макрофаги, запуская тем самым клеточную иммунную реакцию и (или) процесс воспаления (отчего ТХ1-клетки называют также Т-клетками воспаления).
ТХ2- хелперы	ТХ2-клетки активируют, в основном, В-лимфоциты и тем самым значительно усиливают гуморальную иммунную реакцию. (Подробнее иммунные реакции рассматриваются в теме 21.)
Значение Т- хелперов	а) В отсутствие или при недостаточной функции Т-хелперов иммунитет (особенно гуморальный) оказывается резко сниженным. б) Такая ситуация складывается, в частности, при СПИДе: вызывающий его вирус иммунодефицита человека (ВИЧ) поражает, главным образом, Т-хелперы.

IV. (*) Остальные типы Т-клеток

Т-супрес- соры

а) Т-супрессоры оказывают противоположное (сдерживающее) влияние на иммунный ответ, чтобы он не достигал чрезмерной силы. б) Последнее время существование Т-супрессоров ставится под сомнение. Считают, что Т-хелперы способны не только активировать, но и подавлять иммунный ответ.

Т-клетки ГЗТ

а) Клетки ТГЗТ ответственны за развитие гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ). б) Их особенность состоит в том, что после антигенной стимуляции они начинают очень интенсивно выделять   факторы, привлекающие и активирующие макрофаги, Т-киллеры и нейтрофилы. в) Это вызывает разрушение не столько чужеродных антигенных агентов, сколько собственных клеток ткани. г) В результате развивается и длительно поддерживается хронический воспалительный процесс. д) Не исключено, что и ТГЗТ-клетки – это просто разновидность ТХ1-клеток.