Биохимия семестр 1

Принципы биоэнергетики. Специфические пути катаболизма основных нутриентов. Макроэргические соединения. Строение цепи переноса электронов.

1. Принципы биоэнергетики метаболических процессов. Роль макроэргических соединений. Клеточное дыхание.

Обмен веществ (метаболизм) – это совокупность всех ферментативных химических реакций, которые могут протекать в клетке. Превращение химических соединений в клетке осуществляется в виде последовательностей реакций, которые называются метаболическими путями, а вовлекаемые в такие реакции соединения – метаболитами. Метаболические пути разделяются на два типа: катаболические и анаболические. Катаболические пути – это процессы ферментативного распада, в ходе которого крупные органические молекулы разрушаются в окислительных реакциях до простых клеточных компонентов с одновременным выделением свободной химической энергии. Анаболические пути – это процессы ферментативного синтеза, в ходе которых из относительно простых предшественников строятся сложные органические молекулы; их синтез часто включает восстановительные этапы и сопровождается затратой свободной химической энергии.

Обмен веществ невозможен без сопутствующего ему обмена энергии. Каждое органическое соединение, входящее в состав живой материи, обладает определенным запасом потенциальной энергии, за счет которой может быть совершена работа. Эту энергию принято называть свободной энергией.

Реакции катаболизма энергетически обеспечивают процессы анаболизма.

Экзергоническими называются реакции, которые протекают самопроизвольно с выделением энергии и к ним, как правило, относятся катаболические превращения. Эндергонические реакции – это реакции, которые протекают только при поступлении свободной энергии извне, в основном это анаболические процессы.

Главными материальными носителями свободной энергии в органических веществах являются химические связи между атомами.

При образовании и распаде некоторых связей уровень свободной энергии изменяется в гораздо большей степени, чем при обычной связи. Такие соединения называются высокоэнергетическими соединениями, а

связи – макроэргическими.

Макроэргическая связь – это связь, при гидролизе или преобразовании иным путем которой, выделяется гораздо больше энергии, чем при гидролизе или преобразовании обычной связи.

Понятие «энергия связи» и «макроэргическая связь» совершенно различны.

Первое сводится к характеристике энергетического уровня химической связи с точки зрения физической химии, то есть как величины энергии, необходимой для разрыва связи между атомами.

Второе состоит в учете энергетического эффекта в результате преобразования связи посредством химической реакции. Например, энергия химической связи АТФ и глюкозо-6- фосфата примерно одинакова, но при гидролизе в случае АТФ изменение свободной энергии составляет 32,5-34,7 кДж/моль, а в случае глюкозо-6- фосфата – всего 13,1 кДж/моль.

Основные макроэргические соединения(примеры):

•креатинфосфат

•пируват

•церат

•аденозинтрифосфат

Макроэргические связи представлены преимущественно сложноэфирными связями, в том числе тиоэфирными, ангидридными и фосфоамидными. Особая роль атомов серы и фосфора в образовании макроэргических связей объясняется следующими причинами:

а) химические связи, свойственные элементам III периода слабее, чем связи, характерные для элементов II периода;

б) сера и фосфор образуют более четырех ковалентных связей;

в) только сера и фосфор среди элементов III периода сохраняют способность к замыканию кратных связей.

Функции макроэргических соединений:

1)выполняют функцию доноров и акцепторов энергии в обмене веществ;

2)служат аккумуляторами энергии в биохимических процессах;

3)являются трансформаторами энергии, преобразовывают стационарную энергию химической связи в мобильную энергию возбужденной молекулы

Ключевым веществом в энергетическом обмене организма является АТФ.

Химическая энергия запасается путем образования АТФ при окислении органических субстратов, а расходуется путем расщепления АТФ в процессах анаболизма. Креатинфосфат, фосфоенолпируват и 1,3-дифосфоглицерат являются АТФ-генерирующими веществами. Почему именно АТФ выпала такая роль? Возможно, это обусловлено ее свойствами:

1. Изменение свободной энергии при гидролизе фосфоангидридных связей довольно велико – около 10 ккал/моль. Когда необходима энергия меньшая или равная 10 ккал/моль, гидролиз идет с отщеплением одной фосфатной группы от АТФ с образованием АДФ.

Если необходима энергия ненамного большая, чем 10 ккал/моль, гидролиз идет с отщеплением пирофосфата и образованием АМФ. При необходимости энергии, значительно превышающей 10 ккал/моль, используется несколько молекул АТФ в одном процессе.

2.Скорость неферментативного гидролиза АТФ мала, то есть молекула химически стабильна, и запасенная в ней энергия не рассеивается в виде тепла при спонтанном гидролизе.

3.Малые размеры молекулы АТФ позволяют ей свободно проникать в различные участки клетки, в то время как цитоплазматическая мембрана для нее непроницаема, то есть утечки АТФ из клетки не происходит.

4.Выбор АТФ как нуклеотида был вызван, по-видимому, необходимостью взаимодействия с белками, так как взаимодействие белков с моно- и полинуклеотидами лежит в основе жизнедеятельности.

5.Среди азотистых оснований аденин наиболее устойчив к действию ультрафиолета, что могло иметь значение на ранних этапах формирования живых систем.

Клеточное дыхание — это метаболический процесс, при котором расщепляется глюкоза и образуется АТФ. Клеточное дыхание делится на следующие этапы: гликолиз, окисление пирувата, цикл трикарбоновых кислот (или цикл Кребса) и окислительное фосфорилирование.

2. Основы протекания окислительновосстановительных реакций.

Окислительно-восстановительные реакции протекают в абсолютно любом живом организме.

Окислительно-восстановительные реакции –

реакции, протекающие с присоединением или передачей электронов. В ходе реакции одно вещество, отдавая электроны и приобретая положительный заряд, окисляется, а другое, - получая электроны и, соответственно, отрицательный заряд, восстанавливается.

Окислительно-восстановительные реакции играют исключительную роль в обмене веществ и энергии, происходящем в организме человека и животных. Реакция окисления неотделима от реакции восстановления, и оба эти процесса необходимо рассматривать в неразрывном единстве.

Обмен веществ, в котором окислительновосстановительные процессы играют столь значительную роль, имеет две стороны:

1)пластическую, сводящуюся к синтезу сложных органических веществ, необходимых организму в качестве «строительных материалов» для обновления тканей и клеток, из веществ, которые поступают главным образом с пищей (это анаболические процессы, или процессы ассимиляции, требующие затрат энергии)

2)энергетическую, сводящуюся к распаду

(окислению) сложных высокомолекулярных веществ, играющих роль биологического топлива, до более простых -- в оды, диоксида углерода и т. д. (это катаболические процессы, или процессы диссимиляции, сопровождающиеся освобождением энергии).

Окислительно-восстановительные реакции являются необходимыми звеньями в сложной цепи как анаболических, так и катаболических процессов, но их роль

особенно велика как основных источников энергии для живого организма.

ОВР в медицине и фармации.

Сведения относительно окислительновосстановительных свойств различных лекарственных препаратов позволяют решать вопросы о совместимости при одновременном их назначении больному, а также о допустимости их совместного хранения. С учетом этих данных становятся понятными несовместимость ряда лекарственных средств (например, таких как ио-дид калия и нитрит натрия, перманганат калия и тиосульфат натрия, пероксид водорода и ио-диды и т. д.).

Во многих случаях фармацевтические свойства медицинских препаратов находятся в непосредственной связи с их окислительновосстановительными свойствами. Так, например, многие из антисептических, противомикробных и дезинфицирующих средств, (иод, перманганат калия, пероксид водорода, соли меди, серебра и ртути) являются в то же время и сильными окислителями.

Окислительно-восстановительный потенциал.

Возникающая между веществами, участвующих в реакциях ОВР, разность потенциалов и называется окислительновосстановительным потенциалом (овп или редокс-потенциал).

ОВП обычно обозначается как Eh и выражается в милливольтах. Отношение компонентов-окислителей к компонентамвосстановителям определяет показатель редокс-потенциала, который находится в прямопропорциональной зависимости с этим отношением.

Наибольшей окислительной способностью обладает кислород, а восстановительной — водород, но это далеко не единственные окислители и восстановители.

Значение окислительно-восстановительного потенциала для каждой окислительновосстановительной реакции может иметь как положительное, так и отрицательное значение. Знание ОВП определенным образом характеризует водную среду, и в условиях равновесия величина потенциала позволяет делать определенные выводы о химическом составе воды.

В ходе окислительно-восстановительных реакций выделяется необходимая на поддержание постоянства внутренней среды организма человека энергия. Обычно окислительно-восстановительный потенциал организма человека колеблется от -100 до - 200 милливольт, а овп питьевой воды находится в пределах от +100 до 400 милливольт. Таким образом, для того, чтобы организм как можно более эффективно использовал положительный потенциал питьевой воды, необходимо соответствие овп питьевой воды овп внутренней среды организма. Если значение овп поступающей в организм воды имеет овп близко значению овп внутренней среды организма человека, то электрическая энергия клеточных мембран не расходуется на коррекцию активности электронов воды и вода тотчас же усваивается, поскольку обладает биологической совместимостью по этому параметру.

3. Строение и биологическая роль митохондрий.

Структура митохондрий

Митохондрии - это органеллы размером с бактерию (около 1 х 2 мкм). Они найдены в большом количестве почти во всех эукариотических клетках. Обычно в клетке содержится около 2000 митохондрий, общий объем которых составляет до 25% от общего объема клетки. Митохондрия ограничена двумя мембранами - гладкой внешней и складчатой внутренней, имеющей очень большую поверхность. Складки внутренней мембраны глубоко входят в матрикс митохондрий, образуя поперечный перегородки - кристы. Пространство между внешней и внутренней мембранами обычно называют межмембранным пространством.

Различный типы клеток отличаются друг от друга как по количеству и форме митохондрий, так и по количеству крист. Особенно много крист имеют митохондрии в тканях с активными окислительными процессами, например в сердечной мышце. Вариации митохондрий по форме, что зависит от их функционального состояния, могут наблюдаться и в тканях одного типа. Митохондрии — изменчивые и пластичные органеллы.

Мембраны митохондрий содержат интегральные мембранные белки. Во внешнюю мембрану входят порины, которые образуют поры и делают мембраны проницаемыми для веществ с молекулярной массой до 10 кДа. Внутренняя же мембрана митохондрий непроницаема для большинства молекул; исключение составляют О2, СО2, Н20. Внутренняя мембрана митохондрий характеризуется необычно высоким содержанием белков (75%). В их число входят транспортные белки-переносчики, ферменты, компоненты дыхательной цепи и АТФ-синтаза. Кроме того, в ней содержится необычный фосфолипид кардиолипин (см. с. 56). Матрикс также обогащен белками, особенно ферментами цитратного цикла.

Метаболические функции

Митохондрии являются «силовой станцией» клетки, поскольку за счет окислительной деградации питательных веществ в них синтезируется большая часть необходимого клетке АТФ.

В митохондриях локализованы следующие метаболические процессы: превращение пирувата в ацетил-КоА, катализируемое пируватдегидрогеназным комплексом: цитратный цикл; дыхательная цепь, сопряженная с синтезом АТФ (сочетание этих процессов носит название «окислительное фосфорилирование»); расщепление жирных кислот путем β- окисления и частично цикл мочевины.

Митохондрии также поставляют клетке продукты промежуточного метаболизма и действуют наряду с ЭР как депо ионов кальция, которое с помощью ионных насосов поддерживает концентрацию Са2+ в цитоплазме на постоянном низком уровне (ниже 1 мкмоль/л).

Главной функцией митохондрий является захват богатых энергией субстратов (жирные кислоты, пируват, углеродный скелет аминокислот) из цитоплазмы и их окислительное расщепление с образованием СО2 и Н2О, сопряженное с синтезом АТФ.

Реакции цитратного цикла приводят к полному окислению углеродсодержащих соединений (СО2) и образованию восстановительных эквивалентов, главным образом в виде восстановленных коферментов. Большинство этих процессов протекают в матриксе.

Ферменты дыхательной цепи, которые реокисляют восстановленные коферменты, локализованы во внутренней мембране митохондрий. В качестве доноров электронов для восстановления кислорода и образования воды используются НАДН и связанный с ферментом ФАДН2.

Эта высоко экзергоническая реакция является многоступенчатой и сопряжена с переносом протонов (Н+) через внутреннюю мембрану из матрикса в межмембранное пространство. В результате на внутренней мембране создается электрохимический градиент.

В митохондриях электрохимический градиент используется для синтеза АТФ из АДФ (ADP) и неорганического фосфата (Рi) при катализе АТФ-синтазой. Электрохимический градиент является также движущей силой ряда транспортных систем.

4. Схема строения дыхательной цепи: ферментные комплексы, их субстраты и кофакторы.

Всего цепь переноса электронов (англ. electron transport chain) включает в себя разнообразные белки, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ.

Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи.

1 комплекс. НАДН-КоQ-оксидоредуктаза.

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит ФМН, 42 белковых молекулы, из них не менее 6 железосерных белков.

Функция

1.Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

2.Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Железосерные белки (FeS-белки) – это белки содержащие атомы железа, которые соединены с атомами серы и с серой остатков цистеина. В результате образуется железосерный центр.

2 комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы

Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. К нему относятся ФАД-зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил- SКоА-дегидрогеназа (β-окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса атомов водорода).

Функция

1.Восстановление ФАД в окислительновосстановительных реакциях.

2.Обеспечение передачи электронов от ФАДН2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q (убихинон)

3 комплекс.КоQ-цитохром c-оксидоредуктаза

По другому данный комплекс называется цитохром с редуктаза. В его составе имеются молекулы цитохрома b и цитохрома c1, железо-серные белки. Комплекс представляет собой 2 мономера, в каждом из которых насчитывается 11 полипептидных цепей.

Функция

1.Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с.

2.Переносит 2 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

Имеются разногласия по поводу количества переносимых ионов H+ при участии 3-го и 4- го комплексов. По одним данным, третий комплекс переносит 2 иона H+ и четвертый комплекс переносит 4 иона H+. По другим авторам, наоборот, третий комплекс переносит 4 иона H+ и четвертый комплекс переносит 2 иона H+.

4 комплекс. Цитохром с-кислород- оксидоредуктаза

В этом комплексе находятся цитохромы а и а3, он называется

также цитохромоксидаза, состоит из 13

субъединиц. В комплексе имеются ионы меди, соединенные с белками комплекса через HS-группы цистеина, и

формирующие центры, подобные тем, что имеются в железо-серных белках.

Функция

1.Принимает электроны от цитохрома с и передает их

на кислород с образованием воды.

2.Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

5 комплекс

Пятый комплекс – это фермент АТФсинтаза, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы:

•одна группа формирует субъединицу Fo (произносится со звуком "о", а не "ноль" т.к олигомицинчувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней

выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс.

•другая группа образует субъединицу

F1 – ее функция каталитическая,

именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.

Механизм работы АТФ-синтазы получил название вращательный катализ.

Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение через АТФ-синтазу приблизительно 3-х ионов Н+, и еще один ион H+ используется для транспорта неорганического фосфата в матрикс митохондрии и для антипорта АДФ (в митохондрию) ↔ АТФ (в цитозоль).

Таким образом, для получения одной молекулы АТФ из АДФ требуется 4 иона Н+.

Поскольку при прохождении одной пары электронов по всей дыхательной цепи выкачивается 10 ионов Н+, то окисление одного моля НАДН+Н+ приведет к образованию 2,5 молей АТФ.

5. Хемиосмотическая теория. Биологическое значение протонного градиента.

Хемосинтетическая теория объясняет механизм преобразования энергии в биологических мембранах при синтезе аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Разработана П. Митчеллом в 1961–66. Согласно исходным представлениям Митчелла, запасание энергии в АТФ происходит вследствие предварительного накопления зарядов на целостной мембране, создания мембранного потенциала и разности концентраций протонов (H+).

Находящаяся на внутренней мембране митохондрий цепь переноса электронов функционирует как протонный насос, приводя к появлению градиента концентрации H+ и электрохимич. потенциала между внешней и внутр.

поверхностью мембраны.

Электрическая энергия и энергия градиента концентрации протонов используется для синтеза АТФ, который осуществляется в многоферментном АТФазном комплексе.

Помимо внутренней мембраны митохондрий, аналогичные процессы происходят в тилакоидах хлоропластов и мембранах бактерий. Они могут осуществляться как за счёт энергии, выделяемой при деятельности цепи ОВферментов, так и за счёт поглощённых квантов света (у фототрофных организмов).

Трансмембранные электрохимические потенциалы ионов могут служить источником энергии не только для синтеза АТФ, но и для транспорта веществ, движения бактериальных клеток и др. энергозависимых процессов.

Наряду с макроэргическими соединениями другим местом накопления химической энергии являются биологические мембраны. В технике система, работающая за счет разделения электрических зарядов непроводящим слоем, называется конденсатором. По принципу конденсатора функционируют биомембраны, разделяющие подобно изолирующему слою заряженные атомы и молекулы (ионы).

Электрохими́ческий градиéнт, или градиéнт электрохимического потенциáла, —

совокупность градиента концентрации и мембранного потенциала, которая определяет направление движения ионов через мембрану. Состоит из двух составляющих: химического градиента (градиента концентрации), или разницы в концентрациях растворённого вещества по обе стороны мембраны, и электрического градиента (мембранного потенциала), или разницы зарядов, расположенных на противоположных сторонах мембраны. Градиент возникает вследствие неодинаковой концентрации ионов на противоположных сторонах водопроницаемой мембраны. Ионы двигаются через мембрану из области, имеющую более высокую концентрацию в область с более низкой концентрацией путём простой диффузии. Также ионы несут электрический заряд, который формирует электрический потенциал на мембране (мембранный потенциал). Если существует неравномерное распределение зарядов по обе стороны мембраны, то разница в электрическом потенциале порождает силу, которая приводит к ионной диффузии, пока заряды по обе стороны не будут сбалансированы.

Биологическое значение

Генерация трансмембранного электрического потенциала посредством движения ионов через клеточную мембрану приводит к возникновению биологических процессов, таких как нервная проводимость, сокращение мышц, секреция гормонов и сенсорные реакции. Считается, на мембране типичной животной клетки имеется

трансмембранный электрический потенциал от -50 мВ до -70 мВ.

Электрохимические градиенты также играют определённую роль в установлении протонных градиентов окислительного фосфорилирования в митохондриях. Конечной стадией клеточного дыхания является цепь переноса электронов.

Четыре встроенных комплекса во внутренней мембране митохондрии (кристах) составляют цепь переноса электронов. Однако только комплексы I, III и IV являются протонными насосами и перекачивают протоны из матрикса в межмембранное пространство. Суммарно получается десять протонов, которые перемещаются из матрикса в межмембранное пространство, генерируя электрохимический потенциал более 200 мВ. Это приводит в движение поток протонов обратно в матрикс через АТФ-синтазу, которая синтезирует АТФ путём присоединения неорганического фосфата к молекуле АДФ. Таким образом, генерация протонного электрохимического градиента имеет решающее значение для синтеза энергии в митохондриях.

6. Окислительное фосфорилирование. Дыхательный контроль. Коэффициент окислительного фосфорилирования.

Механизм окислительного фосфорилирования

На основании строения и функций компонентов дыхательной цепи предложен механизм окислительного фосфорилирования:

1.Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последовательности: каждый последующий белок обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий (он более электроположителен, т.е. обладает более положительным окислительновосстановительным потенциалом). Это обеспечивает однонаправленное движение электронов.

2.Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных условиях, достигают внутренней мембраны митохондрий в составе НАДН или ФАДН2.

Строение дыхательной цепи и механизм окислительного фосфорилирования

3.Здесь атомы водорода (от НАДН и ФАДН2) передают свои электроны в дыхательную ферментативную цепь, по которой электроны движутся (50-200 шт/сек) к своему конечному акцептору – кислороду. В результате образуется вода.

4.Поступающие в дыхательную

цепь электроны богаты свободной энергией. По мере их продвижения по цепи они теряют энергию.

Энергетические соотношения в дыхательной цепи митохондрий и участки переноса ионов Н+ через мембрану

Часть энергии электронов используется I, III, IV комплексами дыхательных ферментов для перемещения ионов водорода через мембрану в межмембранное пространство. Другая часть рассеивается в виде тепла. Упрощенно сказанное можно представить в виде равенства:

5. Перенос ионов водорода через мембрану (выкачивание) происходит не случайно, а

в строго определенных участках мембраны.

Эти участки называются участки сопряжения (или, не совсем точно, пункты фосфорилирования). Они представлены I, III, IV комплексами дыхательных ферментов. В результате работы этих комплексов формируется градиент ионов водорода между внутренней и наружной поверхностями внутренней митохондриальной мембраны. Такой градиент обладает потенциальной энергией.

Градиент (Δμ, "дельта мю") получил название электрохимический градиент или протонный градиент. Он имеет две составляющие

– электрическую (ΔΨ, "дельта пси") и концентрационную (ΔрН):

Δμ = ΔΨ + рН

Название "участки сопряжения" возникло из-за того, что появление протонного градиента в результате окислительных процессов обеспечивает в дальнейшем фосфорилирование АДФ до АТФ (см п.п.6). Именно благодаря этим трем ферментным комплексам энергия реакций окисления может передаваться

на фосфорилирование, т.е. существует сопряжение (связывание) двух процессов.

6. Как завершение всех предыдущих событий и необходимый их результат происходит наработка АТФ: ионы H+ теряют свою энергию, проходя через АТФ-синтазу (Н+- транспортирующая АТФ-аза, КФ 3.6.3.14.). Часть этой энергии тратится на синтез АТФ. Другая часть рассеивается в виде тепла:

Механизм работы АТФ-синтазы получил название вращательный катализ.

Дыхательный контроль

Дыхательный контроль – это прямое ингибирующее влияние

электрохимического градиента на скорость движения электронов по дыхательной цепи (т.е. на величину дыхания). В свою очередь, величина градиента напрямую зависит от соотношения АТФ / АДФ,

количественная сумма которых в клетке примерно постоянна ([АТФ] + [АДФ] = const). Реакции катаболизма направлены на поддержание постоянно высокого уровня АТФ и низкого АДФ.

Зависимость величины электрохимического градиента и скорости движения электронов

Возрастание протонного градиента возникает при снижении количества АДФ и накоплении АТФ (состояние покоя), т.е. когда АТФ-синтаза лишена своего субстрата

иионы Н+ не проникают в матрикс митохондрии. При этом ингибирующее влияние градиента усиливается

ипродвижение электронов по цепи замедляется. Ферментные комплексы остаются в восстановленном состоянии. Следствием является уменьшение окисления НАДН и ФАДН2 на I и II комплексах, ингибирование ферментов ЦТК и пируватдегидрогеназы под влиянием НАДН

изамедление катаболизма в клетке.

Снижение протонного градиента возникает при исчерпании резервов АТФ и избытке АДФ , т.е. при работе клетки. В этом случае активно работает АТФ-синтаза и через канал Fо проходят в матрикс ионы Н+.

При этом протонный градиент, естественно, снижается, подавление движения электронов не происходит и поэтому величина потока электронов по цепи возрастает. В результате повышается выкачивание ионов Н+ в межмембранное пространство и снова их быстрое "проваливание" через АТФ-синтазу внутрь митохондрий с синтезом АТФ. Ферментные комплексы I и II усиливают окисление НАДН и ФАДН2 (как источников электронов) и снимается ингибирующее влияние НАДН на цикл лимонной кислоты и пируватдегидрогеназный комплекс. Как итог – активируются реакции катаболизма углеводов и жиров.