Подкласс I. Симфилы (symphyla)

Около 150 видов. Мелкие животные с простыми усиками и тремя парами ротовых конечностей. Глаза отсутствуют. Стигмы в числе одной пары располагаются на голове. Конечности имеются не на всех сегментах.

Типичный представитель этой группы Scolopendrella irnmaculata — маленькая (8 мм) многоножка, встречающаяся в лесной полосе Средней и Южной Европы (см. рис. 301, А).

338

Подкласс II. Пауроподы (pauropoda)

Около 350 видов. Мелкие формы с антеннами, трехраздельными на конце, и двумя парами ротовых конечностей: мандибул и слившихся в непарную пластинку (гнатохи-лярий) первой парой челюстей. За головой следует безногий «шейный сегмент», соот­ветствующий сегменту третьей пары ротовых конечностей; 10 туловищных сегментов, последний туловищный сегмент безногий. Представитель: Pauropus silvaticus (см. рис. 301, Д) длиной 1 мм. Широко распространены в Европе.

ПОДКЛАСС III. ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (DIPLOPODA)

Около 8000 видов. Тело часто цилиндрическое, усики простые короткие. Ротовых ко­нечностей две пары: мандибулы и гнатохилярий. «Шейный сегмент» лишен конечностей: следующие за ним три первых туловищных сегмента несут по одной паре ножек. Все прочие, за исключением 1—3 последних безногих сегментов, обладают двумя парами конечностей. Представители: Schizophyllum sabulosum (см. рис. 304), распространен по всей Европе; Polydesmus (см. рис. 301, Г) и др.

Подкласс IV. Губоногие (chilopoda)

Около 2800 видов. Тело плоское, усики простые, большей частью длинные. Ротовых конечностей три пары: мандибулы и две пары челюстей. Первая пара туловищных ко­нечностей превращена в ядовитые ногочелюсти. Туловищные сегменты несут но одной паре ножек.

Обычным представителем губоногих служит костянка (Lithobius forficatus; см. рис. 301, В) — многоножка, встречающаяся всюду — под корой, под камнями; длина 2—2,5 см; состоит из 19 сегментов (не считая головных). Другая, гораздо длиннее, желтого цвета многоножка Geophilus нередко попадается песной, особенно на огородах и т. п., нападает не только на насекомых, но и на небольших дождевых червей. У нас на юге встречается довольно крупная Scolopendra marsitcins (до 12 см), укусы которой очень болезненны для человека.

В ископаемом состоянии известны преимущественно представители подкл. Diplo-poda; например Archidesmus из силурийских, Euphoberia из каменноугольных отложе­ний и др. Древнейшие губоногие из сем. Euscolopendridac обнаружены в всрхнекамен-ноугольных слоях.

Класс II. Насекомые (insecta)

Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных.

Класс насекомых богаче всех прочих классов по числу представите­лей. На долю Insccta приходится около 70% общего числа известных ви­дов животных. По разным источникам число изученных видов насекомых колеблется от 600000 до 1 500000. Тем не менее и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы. Если принять во вни­мание, что многие виды насекомых встречаются в громадном количестве особей, то становится понятным, какую огромную роль насекомые игра­ют в наземных биоценозах. Естественно, что и практическое значение насекомых чрезвычайно велико.

Строение и физиология. Тело взрослых Insecta разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 307). Сегменты головы слиты в общую массу, тог­да как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо раз­личимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шей­ка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена под-

339

Рис. 307. Расчленение жука-оленя Lucanus cervus (из Гилярова):

/ — нижняя губа, 2 — нижняя челюсть. 3 — мандибула. 4 — верхняя губа, 5 — голова, 6 — сяжки, 7 — передпегрудь, 8 — первая пара грудных конечностей, 9 — передняя пара крыльев — надкрылья, 10 — среднегрудь, // — вторая пара грудных конечностей, 12 — заднегрудь, 13 — задние крылья, 14 — третья пара грудных конечностей, 15 —

брюшко

340

Рис. 308. Голова насекомого спереди (Л) и сбоку (Б) (из Кенигсмена): / — головная капсула, 2 — простые глазки, 3 — фасетированный глаз, 4 — антенна (сяжки), 5 — мандибула, 6 — верхняя губа, 7 — место прикрепления сяжка, S — : нижняя губа, * — нижняя челюсть

вижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце поме­щается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глаз­ков (рис. 308).

Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн — придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют «усиками», или «сяжками». Сяжки всегда со­стоят из одного ряда члеников. Раз­личают щетинковидпыс сяжки, ни­тевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. (рис. 309). Усики снабжены многочислен­ными рецепторами, воспринимаю­щими различные типы раздраже­ний. Главным образом это органы осязания и обоняния.

Рис. 309. Сяжки насекомых (из Кс-нигсмена):

/ — щетинковидный, 2 — нитевидный, 3 —

пильчатый, 4 — гребенчатый, 5 — перистый,

6 — коленчатый

Интеркалярный сегмент (I сег­мент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвер­гается почти полной редукции. Про­чие три пары придатков — конеч­ности II, III и IV сегментов, вошед­ших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового от­верстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих не­зависимое от конечностей происхож­дение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.

В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показыва­ет, что многообразные ротовые части Insecta — результат изменений од­ного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.

Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особен­ностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ход-ной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частя­ми— показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.

По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся орга­нические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений.

341

Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых, тараканов, жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первич­ный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуе­крылых) , у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.

Рис. 310. Ротовой аппарат гры­зущего типа черного таракана (по Гертвигу):

I — верхняя губа, 2—верхняя че­люсть—мандибула, .3—нижнече­люстной щупик, 4 — наружная ло­пасть нижней челюсти, 5 — внутрен­няя лопасть нижней челюсти, 6 — нижняя челюсть, состоящая из стволика и основного членика, 7 — нижняя губа, состоящая из подбо­родка и подподбородка, 8 — внут­ренняя лопасть нижней губы, 9 —•

В состав ротового аппарата грызущего типа (рис. 310) входят следующие образо­вания. Спереди рот прикрыт «верхней гу­бой», представляющей складку покровов го­ловы и образующей переднюю стенку рото­вой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологич­на им. За ней следует пара верхних челюс­тей— жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Ман­дибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов — максиллы, или нижние челюсти. Они члени-_{сты н этим} напоминают О происхождении ОТ ходных ног. Первая пара нижних челюстей

г г

раСПОЛОЖеНЗ ПО бОКЗМ рТЗ, ПрИЧбМ КЭЖДЗЯ _{челюсть СОС}ТОИТ ИЗ ДВуЧЛбНИКОВОГО ОСНОВа-

ния и сидящих на его вершине трех придат­ков: двух лопастей, внутренней и наруж-

^НОЙ- ^И ЧЛСНИСТОГО Ч6ЛЮСТНОГО ЩупИКЗ. ЭтО НЗИбоЛСС богЗТО раСЧЛеНбННЫе КОНСЧНОСТИ

насекомых, вследствие чего как раз на строении первой пары максилл базируются попытки провести гомологию между конеч­ностями Insecta и основным двуветвистым типом конечностей другой ветви членистоногих, а именно ракообразных.

Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается (как у много­ножек Chilopoda, см. рис. 302) и образует непарную пластинку — ниж­нюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из ос­новной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижне­губных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое вы­пячивание дна ротовой полости — гипофаринкс, или язык.

Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают лакающие ротовые органы (рис. 311) многих перепонча­токрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно тако­го же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытя­гиваются в длину и в сложенном «рабочем» состоянии образуют доволь­но широкий хоботок. Подобная двойственность в строении ротового ап­парата пчел и шмелей объясняется особенностями их питания. Манди­булы служат для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, а хоботок, образуемый максиллами, — для всасывания нектара.

Переход многих насекомых к питанию только жидкой пищей привел к возникновению более специализированных ротовых аппаратов,

342

приспособленных для сосания, основу которых составляет хоро­шо герметизированная трубка. Последняя в разных отрядах насекомых имеет различное происхождение и строение в зависимости от особен­ностей источника и характера пищи.

У комаров (отр. Diptera), например, совокупность всех ротовых час­тей образует колющий хоботок (рис. 312), состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасы­вания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобра­зованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.

Ю 11

Сосущие ротовые органы (рис. 313) встречаются у чешуекрылых и устроены в виде сосательного хоботка. Ротовой аппарат характеризует­ся необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует небольшую нерасчле­ненную треугольную пластинку, снабженную трехчлениковыми щу­пиками. Нижняя челюсть каждой

Рис. 311. Лакающие рото­вые органы шмеля Bombus (по Богданову-Катькову):

/ — верхняя губа, 2 — верхняя челюсть, 3 — язычок — сросшие­ся внутренние лопасти нижней губы, 4 — нижнегубной щупик, 5 — наружная лопасть нижней губы, 6 — нижнечелюстной щу­пик, 7 — подбородок, 5 — ниж­няя челюсть. 9 — стволик, 1П — основной членик, // — подпод-бородок

Рис. 312. Колющие ротовые ор­ганы комара. А — хоботок ко­мара в расправленном виде (по Муру); Б — положение рото­вых частей во время акта соса­ния крови (по Веберу); В — по­перечный разрез через хоботок