Тип моллюски (mollusca)

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип живот­ных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующие­ся следующими признаками.

1. Моллюски — билатерально-симметричные животные, однако у час­ти моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело стано­вится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших пред­ставителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным оста­точным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между орга­нами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторо­ну в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вы­рост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой — ман­тией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почка­ми и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной поло­стью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая ман­тией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или со­стоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке осо­бого аппарата для размельчения пищи — терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоя­щего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пу­ти кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами — ктени-диями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются орга­нами дыхания иного происхождения (с. 459).

Для выделения служат почки — видоизмененные целомодукты, сооб­щающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в ре­зультате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганг­лиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства

442

остальных — видоизмененная трохофорная личинка — парусник (вели-гер).

Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).

ПОДТИП БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)

Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто также с 8 ме-тамерными пластинками раковины на спинной стороне тела. Внутренно­стный мешок отсутствует. Нервная система с двумя парами продольных стволов, причем боковые (плевро-висцеральные) стволы переходят друг в друга позади анального отверстия. Голова без глаз и щупалец. Стато-цистов нет.

КЛАСС I. ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ (LORICATA, ИЛИ POLYPLACOPHORA)

Объединяет значительное число представителей подтипа Amphineura (1000 видов). Панцирные живут главным образом в полосе прибоя, где медленно ползают по камням или прочно присасываются к ним подош­вой ноги, будучи вполне защищены покрывающими их сверху пластин­ками раковины.

Класс Loricata характеризуется следующими особенностями. Внут­ренностный мешок отсутствует. Раковина, как правило, состоит из8пла-сгинок. Мантия в виде кольцевой складки равномерно окружает тело со всех сторон, прикрывая не только ногу, но и голову. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в ко­торой расположены многочисленные парные ктенидии. Нервная система слагается из окологлоточного цере­брального кольца и двух пар про­дольных нервных стволов. Голов­ные органы чувств отсутствуют. Ха­рактерно развитие спинных органов чувств на раковине (эстеты, глаза). Панцирные — раздельнополые жи­вотные; в развитии имеется личин­ка — трохофора.

Рис. 424. Хитон Tonicclla marmorea

со спинной стороны (по Иванову): 1—8 — пластинки раковины, 9 — край ман-

Строение и физиология. Внешняя морфология. Форма тела большей частью продолговато-овальная, не­сколько сплющенная в спинно-брюшном направлении (рис. 424). Размеры хитонов варьируют от не­скольких миллиметров до 33 см (у толстого мясистого Cryptochiton из дальневосточных морей). Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туло­вища и ноги. Голова слабо обособ­лена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную стррону тела (рис. 425). Остальную часть брюшной поверхности зани­мает широкая плоская мускулистая

443

нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сто­рон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантий­ной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туло­вищем, с другой — получается промежуток в виде глубокого желобка — мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открывают­ся также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделитель­ной систем.

Раковина. Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая пред­ставляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пласти­нок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно соч­ленены (см. рис. 424). Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут свора­чиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки

покрывают всю спинную

7 поверхность, оставляя об­ наженной только узкую краевую зону мантии. Ра­ ковина в пределах класса может подвергаться час­ тичной редукции. Именно пластинки раковины мо­ гут уменьшаться в разме­ рах (Cryptoplax) или об- растаются толстым слоем кожи, так что раковина становится внутренней (Cryptochyton).

W //

Рис. 425. Хитон Tonicella marmorea, вскрытый с

брюшной стороны. Большая часть органов удалена

(по Иванову):

/ — рот. 2 — голова, 3—перерезанные кровеносные синусы (оформленные лакуны). 4 — нога. 5, 8 — ножные мышцы, 6 — правая почка, 7 — левая почка, 9 — проток почки, 10 — отверстие почки в перикардий, // — анальное отверстие, 12 — oi-фрадий, 13 — край мантии, 14 — кишка, /5 — жабры, 16 — желудочек сердца, по бокам от него два предсердия, Г/— наружное почечное отверстие. 18—наружное половое отверстие, 19 — перикардий, 20 — мантия, 21 — мышцы, свя­занные с раковиной, 22 — аорта

Каждая раковинная пластинка состоит из не­скольких слоев, отличаю­щихся по составу. В на­ружном слое преоблада­ет органическое рогопо­добное вещество, в самом внутреннем •.— известь. Строение раковины мо­жет упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, об­ладающих внутренней ра­ковиной. В эпителии крае­вой зоны спины развива­ются многочисленные из­вестковые чешуйки и иг­лы. Каждая игла форми­руется одной клеткой эпи­телия. Снаружи эпителий одет эластичной кутику­лой.

Строение раковины наложило отпечаток на

444

особенности строения мускулатуры Loricata. Группы мышечных пуч­ков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочен­ие одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).

12

Пищеварительная система (рис. 426). Рот лежит на нижней стороне головы и ведет сначала в ротовую полость, затем в мускулистое расши­рение передней кишки — глотку. Со дна глотки в нее вдается продоль­ный мускулистый валик — язык. Поверхность языка одета довольно тол­стой роговой кутикулой, на которой сидят в несколько поперечных и продольных рядов роговые зубцы. Это перетирающий пищу аппарат — терка, или радула. Передний конец языка свободно торчит в полость глотки, тогда как задний погружен в глубину узкого и длинного кар­машка, образованного выпячиванием глоточной полости. Роговая пла­стинка, покрывающая язык, доходит до самого конца этого влагалища радулы. Передний край радулы от употребления постепенно стирается, но на дне влагалища имеется несколько рядов эпителиальных клеток (одонтобластов), выделяющих новые роговые зубчики. Они выдвигают­ся постепенно из влагалища на поверхность языка и заменяют стершие­ся части радулы. Со спинной сто­роны в глотку открывается пара небольших слюнных желез, а не­сколько далее, на месте перехода глотки в пищевод, пара особых сахарных желез, секрет которых способствует превращению крах­мала в сахар.

За глоткой следует более уз­кий пищевод, переходящий в эн-тодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней об­разует мешковидное расшире- 4-ние — желудок. В него открыва­ются протоки большой двухло-

правая лопасть 5"

пастнои печени,

которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой дли­ной (в несколько раз длиннее те­ла); она образует многочислен­ные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость. Пищей панцирным слу­жат преимущественно водоросли, которых они соскребают при по­мощи радулы с камней и скал.

Рис. 426. Хитон Tonicella marmorea, вскры­тый со спинной стороны; аорта, сердце, по­ловая система, лопасти печени удалены (по Иванову):

/ — слюнная железа, 2 —глотка, 3 — пищевод, 4 — желудок, 5 — отверстия печени в желудок, 6 — кишка, 7 — задняя кишка, 8 — ножные мыш­цы, 9 — выросты почки, 10 — внутренностная ар­терия, // — радула, 12 — сахарная железа, 13 — мышцы глотки

445

Нервная система (рис. 427) носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя поло­вина которого соответствует пар­ным мозговым, или церебраль­ным, узлам других моллюсков, и

I

из двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Педальные стволы расположены ниже и кнутри от плевровисце­ральных; они проходят внутри ноги и связаны между собой многочис­ленными, расположенными без особого порядка поперечными перемыч­ками. Плевровисцеральные стволы проходят под мантийным желобком и сзади, над порошицей, переходят один в другой. Кроме того, плевро-висцеральный ствол каждой стороны соединяется с педальным той же стороны множеством поперечных перемычек. В общем, нервная система получает вид как бы двойной веревочной лестницы, несколько напоми­ная таковую некоторых Polychaeta. Окологлоточное кольцо снабжает нервами голову, педальные стволы — ногу, а Плевровисцеральные — все остальное тело.

Органы чувств развиты слабо. В мантийной полости с каждой сторо­ны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства,— осфрадии, свойственные моллюскам дру­гих групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют груп­пы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания са­мой крупной пары жабр (см. ниже).

Очень распространены у Loricata мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кож­ного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пла­стинок; они содержат группу про­долговатых чувствительных кле­ток, над которой поверхностная

Рис. 427. Нервная система хи­тона Acanthochiton disorepans

(по Пельзнеру): / — церебральная нервная дуга, 2 — плевровисцеральный ствол, 3—пе­дальный ствол, 4 — подглоточная дуга

Рис. 428. Разрез через спинной ор­ган чувств хитона Callochiton (из Гаймен):

1 — наружный слой раковины, 2 — мик-

рэстеты, 3 — железистые клетки, 4 —

глазок, 5 — мегалэстет

446

пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эс­тета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают круп­ные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегал-эстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых Loricata часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки (рис. 428).

Настоящие глаза, органы равновесия — статоцисты и головные щу­пальца— у панцирных моллюсков отсутствуют.

Органы дыхания. Панцирные моллюски обладают жабрами. Число их в отличие от большинства моллюсков колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде (см. рис. 425), причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение. Вся поверхность ее одета мерцательным эпителием. Вдоль узкой стороны жаберной пластинки, обращенной к ноге, от основания к свободному концу жабры проходит приносящий жаберный сосуд с веноз­ной кровью, а вдоль стороны, обращенной к мантии, от конца жабры к ее основанию идет выносящий сосуд с окисленной кровью. Веточки обоих сосудов продолжаются в жаберные лепестки. Благодаря работе ресни­чек эпителия вокруг жабры циркулирует вода, что способствует газооб­мену между кровью жаберных сосудов и внешней средой.

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Серд­це лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями (см. рис. 425). Кровь по­ступает из предсердий в желудочек через одну-две пары атрио-вентри-кулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела — аорту. Аорта на­правляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой желе­зе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и орга­нами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два принося­щих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровис­церальными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, кото­рые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим со­судам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные ве­ны открываются в предсердия.

Сердце окружено особым участком вторичной полости тела — около­сердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцир­ных незамкнута, но строение сердца более сложное, чем у членисто­ногих.

Органы выделения. Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным орга­нам— почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V-образно изогну­тому каналу, их вершины обращены вперед (рис. 429). Внутренняя,

447

обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при по­мощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается вы­делительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. нару­жу. На всем протяжении кана­ла от него отходят тонкие вет­вящиеся слепые выпячивания. По мезодермальному проис­хождению и присутствию на внутреннем конце канала мер­цательной воронки, открываю­щейся в целом (перикардий), . выделительные органы моллю­сков соответствуют целомодук-там (половым воронкам) выс­ших червей.

Половая система. Панцир-

12 Л

1 2 3

Рис. 429. Схема выделительной и половой системы Loricata (по

Геллеру):

1 — рот, 2 — перикардий, 3—почки, 4 — внутренние отверстия почек в перикар­дий, 5 — наружные отверстия почек, 6 — половая железа, 7 — половые от­верстия, 8 — жабры

Рис. 430. Схема поперечного разреза хитона (из Лемке и Вингстранда):

/ — яичник, 2 — аорта, 3 — продольные мышцы, 4 — рако­вина, 5 — эстеты, 6 — почки, 7 — плевровисцеральный ствол, * — кутикулярные шипы мантии, 9 — жабра, 10 — педальный ствол, 11 — кровеносные лакуны, 12 — кишка, \3 — приносящий жаберный сосуд, 14 — выносящий жа­берный сосуд

Рис. 431. Личинка хитона Ischnochiton magdaten-

sis и ее метаморфоз (по Хитсу). А — трохофора в

начале метаморфоза; Б — несколько более поздняя

стадия:

1 — ирототрох, 2 — зачаток ноги, 3 — закладка пласти­нок раковины

ные раздельнополы, при­чем их половые железы в большинстве случаев сли­ваются в непарный семен­ник или яичник, лежащий над кишечником (рис. 430). Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя спе­циальными половыми протоками, открывающи­мися в мантийный жело­бок (см. рис. 429). Орга­нов совокупления нет, половые продукты выво­дятся прямо в воду.

Развитие. Из яйца хи­тонов развивается личин-

448

ка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчецов. Затем она приобретает некоторые признаки, характерные для панцир­ных моллюсков: на спинной стороне закладываются особые ямки, в ко­торых формируются раковинные пластинки; на брюшной стороне появ­ляется зачаток ноги в виде выступа, покрытого ресничками, и зачатки двух пар небольших глазков (рис. 431). Личинка сначала ведет плаваю­щий образ жизни, потом, по мере дальнейшего развития органов, свой­ственных взрослым хитонам, личиночные признаки — теменной султан, венчик ресниц, глаза — исчезают, и молодое животное опускается на дно.

КЛАСС II. БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, ИЛИ APLACOPHORA)

Класс объединяет Amphineura, лишенных раковины и ноги. Червеоб­разное тело покрыто кутикулой, несущей многочисленные известковые шипы. Мантийная полость находится на заднем конце тела.

Рис. 432. Представители бороздчато­брюхих моллюсков. А — Chaetoderma nitidulum; Б — Neomenia carinata (из Гаймен);

1 — жабры. 2 — ротовое отверстие, 3 — брюшная бороздка

Бороздчатобрюхие обитают в илу или поселяются на колониях гидро­идных полипов, гидрантов которых объедают. Это морские малопод­вижные животные, встречающиеся преимущественно на глубинах. Чис­ло известных видов около 150. Их длинное червеобразное тело иногда достигает 30 см. На месте ноги у части бороздчатобрюхих имеется продольный мерцательный желобок с узким килем, представляющим ру­димент ноги. Радула рудиментарна или отсутствует. Кишка прямая, многие виды лишены желудка и пе­чени. Жабры отсутствуют (Рагате-nia, Neomenia; рис. 432,5) или же они представлены одной парой, рас­положенной на заднем конце тела (Chaetoderma; рис. 432,Л). Нервная система очень близка к таковой Loricata. Среди бороздчатобрюхих встречаются как гермафродитные,

так и раздельнополые формы. Развитие осуществляется с метаморфо­зом, во время которого у животного на одной из стадий закладываются спинные пластинки, позднее отпадающие и заменяющиеся мелкими спи-кулами.

ПОДТИП РАКОВИННЫЕ (CONCHIFERA)

Моллюски с известковой раковиной, цельной или разделенной на две боковые створки. Покровы без кутикулы. Внутренностный мешок часто хорошо развит. Нервная система чаще разбросанно-узлового типа. Бо­ковые нервные стволы сзади соединяются под задней кишкой. На голове расположены глаза и щупальца. Имеются статоцисты.

449

15—763

Различаются 5 классов: Моноплакофоры (Monoplacophora), Брюхо­ногие (Gastropoda), Лопатоногие (Scaphopoda), Пластинчатожаберные (Lamellibranchia) и Головоногие (Cephalopoda).

КЛАСС I. МОНОПЛАКОФОРЫ (MONOPLACOPHORA)

В ископаемом состоянии эти моллюски известны уже давно из отло­жений кембрия, силура и девона. Они обладали колпачковидной, блюд-девидной или спирально закрученной раковиной. По внешнему сходству с брюхоногими моллюсками они долго причислялись к классу Gastropo­da и лишь в 1940 г. были выделены в особый класс (с. 500).

В 1952 г. неожиданно был найден современный представитель клас­са — Neopilina galatheae. Эта замечательная находка была сделана в восточной части Тихого океана на глубине 3590 м датской зоологической морской экспедицией на судне «Галатея».

Тело Neopilina состоит из небольшой головы, довольно высокого ту­ловища и дисковидной ноги (рис. 433). Голова, лежащая спереди на брюшной стороне тела, почти не обособлена от туловища, несет ротовое отверстие. Перед ним располагается пара щупалец и особая кожная складка — велум. Глаза отсутствуют. У концов велума около переднего края ноги лежит пара кустикообразных щупалец, вероятно, имеющих обонятельную функцию. Туловище N. galatheae покрыто низкой конусо­видной раковиной с круглым нижним краем и вершиной, сдвинутой впе­ред (рис. 434, Л). Диаметр раковины до 3 см. Колпачковидная раковина

Рис. 433. Neopilina galatheae с брюшной стороны Рис. 434. Neopilina galatheae. A — ра~ (поЛемке): конина со спинной стороны; Б — вер­ у—край р.чкпнины, г —рот, ,? —велум. •/ — жабра. 5— хушка раковины с личиночной рако- мантийная борозда, 6 - край _мантии, 7 - анус. S-орган ВИНОЙ (ПО Лемке И Вингстранду)

химического чувства, 9 — голова, 10 — нога

450

12

11

современных моноплакофор, по-видимому, возникла в результате вторич­ного упрощения. В пользу этого предположения говорит наличие спи­ральных раковин у древних ископаемых форм. Кроме того, даже у N. ga-Latheae в процессе развития сначала формируется спирально закручен­ная раковина, сохраняющаяся и у взрослых животных на самой вершине колпачковидной раковины (рис. 434, Б). Нижние края туловища перехо­дят в кольцевую кожную складку, окружающую голову и ногу и приле­гающую к краям раковины. Это мантия, чрезвычайно похожая на тако­вую у панцирных. Между мантией, головой и ногой находится до­вольно широкая мантийная борозда. Нога, расположенная позади головы, имеет широкую плоскую подошву. Мускулатура Neopilina обна­руживает отчетливо выра­женную метамерию — име-ется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины (рис. 435). Поза­ди ноги лежит небольшой со­сочек с анальным отверсти­ем, а по бокам от йоги на дне мантийной борозды рас­полагаются 5—6 пар пери­стых жабр.

Рис. 435. Схема организации Neopilina (по Лемкс и Вингстранду):

/ — голошюе щупальце, 2 — ножные мышцы, 3 — почка, 4 — наружное почечное отверстие, 5 — жабра, 6—желу­дочек сердца, 7 — анальное отверстие, 8 — предсердие, 9—половая железа, 10 — проток, соединяющий почку с целомом, // — плевровисцеральиый ствол, 12 — велум

Пищеварительная систе­ма состоит из глотки, пище­вода, желудка, средней и задней кишки. Имеется хо­рошо развитая радула с многочисленными роговыми зубами. В желудок двумя самостоятельными отверсти­ями открывается пара сим­метричных лопастей печени, а в его полости находит­ся хрустальный столбик (с. 457). Длинная средняя кишка образует несколько больших петель и заканчива­ется довольно широкой зад­ней кишкой.

Рис. 436. Схема поперечного разреза Neopilina (из Лемке и Вингстранда):

— аорта, 2 — дорзальный целом, 3 — раковина, 4—поч-а, 5 — плевровисцеральпый стиол, 6 — жабра. 7 — нога,

— педальный ствол, 9 — половая железа, 10 — кровенос-

мяа nawuzt II — иы[[||^э

ная лакуна, II — кишка

Кровеносная система об­разована сердцем, состоя­щим из пары желудочков и двух пар предсердий, и кро­веносными сосудами. От же­лудочков отходит аорта (рис. 435), по которой кровь поступает в систему лаку-нарных пространств, окру­жающих кишечник, гонады, печень и другие внутренно­стные органы. Венозная кровь из лакун поступает в органы дыхания — жабры. Окисленная кровь из задней пары жабр изливается в

451

1Я*

заднюю пару предсердий, кровь из остальных ктенидиев поступает в продольные боковые синусы, сообщающиеся с передней парой предсер­дий. Из предсердий кровь направляется в желудочки, расположенные по сторонам кишечника. Передние оттянутые концы желудочков объе­диняются и образуют аорту.

Каждый желудочек с прилегающими предсердиями заключен в тон­костенный целомический мешок — перикардий. Кроме перикардиальных

целомов имеются очень ./ обширные парные дор-

зальные целомы (рис.

436), сообщающиеся с наружной средой при по­мощи целомодуктов.

Выделительная систе­ма. Органы выделения представлены 6 парами почек, или целомодуктов, открывающихся внутрен­ними концами в перикар­дий (две задние пары по­чек) или в парный дор-зальный целом (осталь­ные почки), а наружны­ми — в мантийную бо­роздку у основания кте­нидиев.

Нервная система (рис.

Рис. 437. Нервная система Neopilina galatheae

(по Лемке и Вингстранду):

1 — церебральная нервная дуга, 2 — плевровисдеральный

ствол, 3 — педальный ствол, 4—жаберные нервы, 5—

анальное отверстие

437) устроена так же, как у Amphineura, т. е. име­ ются нервное кольцо во­ круг глотки и две пары продольных нервных стволов — педальные и плевровисцеральные. Пе­ дальные стволы при по­ мощи многочисленных бо- ,_ ковых нервов иннервиру-

ют ногу и сзади соединяются друг с другом. Сходным образом объеди­няются и плевровисцеральные стволы, посылающие нервы к жабрам и другим мантийным органам. Между педальными стволами имеется лишь одна поперечная нервная перемычка; плевровисцеральные и педальные стволы каждой стороны объединяются 10 нервными перемычками.

Органы чувств представлены парой очень коротких головных щупа­лец и парой разветвленных придатков — органов химического чувства (см. рис. 433), расположенных между головой и передним краем ноги. Кроме того, имеется пара органов равновесия — статоцистов; каждый представляет уплощенный эпителиальный мешочек, сообщающийся длинным протоком с наружной средой.

Половая система. Neopilina раздельнопола. Две пары лопастных по­ловых желез (см. рис. 435) расположены вентралыю, ниже кишечника и печени. Яичники и семенники сообщаются протоками с почками, через которые и происходит выведение половых продуктов наружу. Оплодот-гюрение яиц, по-видимому, осуществляется в морской воде.

Приведенный выше очерк организации Neopilina показывает нали­чие у Monoplacophora ряда примитивных черт, выраженных в сохране-

452

нии спинной части целома (парные дорзальные целомы) и в метамерии некоторых систем органов: кровеносной, выделительной, дыхательной, половой (см. рис. 435, 437).

КЛАСС П. БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)

Брюхоногие, или улитки, — самый богатый представителями класс моллюсков.

Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но многие из них приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Очень неболь­шое число видов ведет паразитический образ жизни. Класс Gastropoda подразделяется на 3 подкласса: пе-реднежаберных (Prosobranchia), заднежаберных (Opisthobranchia) и легочных (Pulmonata).

Размеры брюхоногих варьируют от 2—3 мм до не­скольких десятков сантиметров. К самым крупным видам относятся Hemifusus proboscidiferus (подкл. Prosobranchia) с раковиной в 60 см, морской заяц — Aplysia (подкл. Opisthobranchia), достигающий 25 см, и некоторые африканские виды наземных улиток Achatina (подкл. Pulmonata), плавающая форма Pte-rotrachea coronata, длина которой превышает 25 см, и др.

Рис. 438. Прудо­вик Lymnaea stag-nalis, натуральная величина (из Лам-перта):

/ — ротовые лопасти, 2 — щупальца, 3 — глаза, 4— нога, 5 — дыхательное отвер­стие

Голова брюхоногих явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую полза-тельную подошву (рис. 438), туловище образует квер­ху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерная черта всех брю­хоногих— асимметричность строения. Обыкновенно она уже с первого взгляда бросается в глаза.

Асимметрия брюхоногих моллюсков выражается, во-первых, в редукции правых органов мантийного комплекса, сопровождающейся усиленным развитием их партнеров на левой стороне, и, во-вторых, внутренностный мешок за­кручивается спирально — эта особенность внешне ясно выражена в фор­ме раковины (рис. 438).

Строение и физиология. Форма тела брюхоногих разнообразна, но большей частью тело продолговато и на спинной стороне выпукло. Голо­ва хорошо развита. Она несет рот, 1—2 пары щупалец и пару глаз. Пе­редняя часть головы нередко вытягивается в длинный хобот, на конце которого располагается ротовое отверстие.

Нога представляет мускулистый брюшной вырост с плоской полза-тельной подошвой; при помощи сокращений ноги животное медленно и плавно ползет по субстрату. В зависимости от образа жизни нога можгт испытывать различные модификации. Сильнее всего изменена нога у не-' которых представителей кл. Gastropoda, перешедших к плавающему образу жизни. Так, у киленогих (подкл. Prosobranchia, с. 471) нога сплющивается с боков и превращается в узкий вертикальный плавник (рис. 439), иногда еще с маленьким рудиментом подошвы на брюшном крае, которым животное оживленно машет в обе стороны. В то же время задний отдел ноги вытягивается в длинный хвостовидный руль. У другой группы плавающих Gastropoda, а именно у крылоногих (подкл. задне­жаберных— Opisthobranchia, с. 472), боковые части ноги сильно разра-

стаются, образуя пару бьющих по воде крыловидных лопастей (рис. 440), тогда как основная центральная часть редуцируется.

Туловище, или внутренностный мешок, у низших брюхоногих (напри­мер, у некоторых Diotocardia из подкл. Prosobranchia) иногда симметри­чен и сравнительно неясно отграничен от ноги, так же как и у голожа­берных (Nudibranchia из подкл. Opisthobranchia, с. 472) и у некоторых

IS

Рис. 439. Киленогий моллюск Pterotrachea coronata (из Каруса):

1 — передняя часть головы, 2 — глотка, 3 — статоцист, 4 — головная артерия, 5 — ножная арте­рия, 6" — передняя часть ноги, 7 — хвостовой придаток, 8 — задняя часть ноги, 9 — ктенчдий. 10 — анальное отверстие, 11 — предсердие, 12 — желудочек сердца, 13 — осфрадий, 14 — висце­ральный ганглий, 15 — кишка, 16—педальный ганглий, 17—церебральный ганглий, 18 — глаза

легочных (подкл. Pulmonata). У большинства видов класса Gastropoda туловище, напротив, выдается над ногой в виде большого, более или ме­нее спирально закрученного мешка. На туловище образуется по направ­лению книзу складка покровов, мантийная складка, под которой нахо­дится мантийная полость с расположенным в ней мантийным комплек­сом органов (см. 442). Как складка, так и полость обычно развиты на передней и на правой стороне туловища. Мантия выделяет раковину, в большинстве случаев закрученную спирально. На начальном конце рако­вина слепо замкнута — это ее вершина, на другом конце имеется отвер­стие— устье, через которое торчат наружу голова и нога животного. Лишь в редких случаях обороты раковины лежат в одной плоскости (например, у примитивной ископаемой формы Tremonotus, см. рис. 457, или у современных брюхоногих, например у катушки —Planorbis). Обычно спираль коническая (турбоспиралъ). Диаметр оборотов в соот­ветствии с ростом животного увеличивается от вершины к устью. При этом каждый новый, более крупный оборот раковины может охватывать все предыдущие, делая их незаметными (Сургаеа); такие раковины на­зывают инволютными. Гораздо чаще последний оборот лишь прилегает к предыдущим, так что все они заметны. Среди брюхоногих со спираль­ными раковинами различают два типа по направлению закручивания спирали. Если при взгляде со стороны вершины спираль закручивается (начиная от вершины) по направлению движения часовой стрелки, то раковина называется правовращающей или дексиотропной — таких пре­обладающее большинство. Если же она закручивается влево, то мы имеем дело с левовращающей, лейотропной раковиной. Ось, вокруг кото­рой закручена спираль, обыкновенно представлена плотным столби­ком— колонкой (рис. 441); если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо плотной колонки по оси спирали обра-

454

зуется полость, пупок. Спиральная раковина обычно настолько обшир­на, что при опасности животное целиком может втягиваться в нее. У ря­да форм, главным образом относящихся к подкл. Prosobranchia, на спинной стороне задней части ноги обычно имеется известковая или ро­говая пластинка, крышечка, более или менее соразмерная с диаметром

Рис. 440. Крылоногий моллюск

Clione limacina (по Боасу): ; — околоротовые придатки, 2 — щу­пальца, 3 — плавник — боковая часть ноги, 4 — совокупительный орган, 5 — внутренностный мешок (туловище), 6 — средняя часть ноги

Рис. 441. Продольный

распил раковины Cha-

ronia (по Оуэну):

1 — вершина раковины,

2 — столбик, 3 — сифо-нальный вырост ракови­ны

устья, для замыкания которого она и служит при втягивании животного.

Некоторые виды брюхоногих имеют более просто устроенную рако­вину колпачковидной формы (см. рис. 462, Г). Это не примитивные, но вторично упрощенные в отношении раковины брюхоногие, так как ли­чинки их сначала обладают более или менее завитой раковиной, кото­рая лишь позже принимает вид колпачка.

Раковина брюхоногих состоит из тонкого органического наружного слоя (periostracum), под которым лежит фарфоровидвый слой (ostra-cum), образованный известковыми пластинками, расположенными пер­пендикулярно к поверхности раковины.

Углекислая известь добывается из заглатываемой животным воды и пищи. У некоторых брюхоногих (Haliotis, Turbo и др.) имеется еще внут­ренний перламутровый слой (с. 476).

Во всех подклассах брюхоногих нередко наблюдается редукция ра­ ковины, доходящая в от­ дельных случаях до пол­ ной ее атрофии. Во мно­ гих случаях этот процесс идет по следующим эта­ пам: 1) раковина еще хо­ рошо развита, но недоста­ точна для втягивания в нее всего тела; 2) ракови­ на еще более уменьшает- Рис. 442. Слизень Arion ater (из Гааке)

455

ся и отчасти прикрывается двумя заворачивающимися на нее складка­ми мягких тканей. В одних случаях это могут быть складки мантии, в других к ним добавляются разрастающиеся боковые участки ноги; 3) складки срастаются друг с другом по срединной линии над ракови­ной (p. Aplysia, слизень Limax) — раковина из наружной становится внутренней и превращается в тонкую пластинку; 4) рудиментарная раковина распадается на отдель­ные известковые тельца, лежащие в покровах спи­ны — слизень Arion (рис. 442); голожаберные, или Nudibranchia (рис. 443); 5) все следы раковины пропадают — Pterotrachea (см. рис. 439). Утрата раковины чаще всего наблюдается у плавающих и наземных форм, где польза раковины как защитно­го приспособления, очевидно, меньше невыгодной и при плавании и ползании ее тяжести. Исчеза­ет раковина и у паразитических брюхоногих.

Рис. 443. Голожабер­ный моллюск Catriona (из Гаймен):

/ — щупальца, 2 — гла­за, 3 — вторичные жаб­ры, содержащие отрост­ки печени

Пищеварительная система. Рот лежит на ниж­ней стороне переднего конца головы, которая у не­которых форм вытягивается и образует так назы­ваемое рыло. Еще более удлиняясь, передний конец головы превращается у некоторых хищных форм из подкл. Prosobranchia в мускулистый хоботок, ко­торый может вворачиваться и выбрасываться на­ружу при захватывании добычи. Рот ведет в рото­вую полость, переходящую в мускулистую глотку (рис. 444). Глотка содержит язык — мускулистый валик, покрытый тонкой кутикулой и несущий твер­дые зубцы, расположенные поперечными рядами (рис. 445). Кроме того, в ротовой полости на гра­нице с глоткой лежат так называемые челюсти — местные утолщения кутикулы; они роговые, а иног­да содержат отложения извести. Число и располо­жение челюстей варьируют. В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез. Слюнные же­лезы некоторых хищных переднежаберных (Топпа,

Cassis и др.) замечательны большим содержанием в их секрете свобод­ной серной кислоты (крепость до 4%)- Кислый секрет служит этим хищ­никам для растворения раковины других моллюсков или панцирей иг­локожих, которыми они питаются.

Глотка переходит в довольно длинный пищевод, образующий у неко­торых брюхоногих местное расширение, или зоб (рис. 446). Все описан­ные до сих пор части принадлежат эктодермальной передней кишке.

Начальная часть энтодермальной средней кишки образует мешковид-ный желудок, в который впадают протоки «печени». Печень закладыва­ется в виде парного выпячивания кишечника, но у взрослых брюхоногих в связи с их асимметрией во многих случаях представляет непарный орган; одна половина недоразвивается. Печень брюхоногих объемиста и состоит из многочисленных долек, протоки которых соединяются вместе, а затем впадают в желудок. Секрет печени растворяет углеводы, но, кроме того, печень обладает способностью к всасыванию пищи (подобно тонкой кишке позвоночных), а также служит для отложения в ней жи­ра, гликогена. Часто, особенно у низших брюхоногих, пища подвергается в желудке сортировке, и более мелкие частицы мерцанием ресничного эпителия желудка направляются через протоки печени в полости пече­ночных долек. Здесь они захватываются клетками и перевариваются

456

внутриклеточно (фагоцитоз). В желудке некоторых низших брюхоногих имеется хрустальный столбик — студенистое образование, состоящее из белков и связанных с ними ферментов — амилазы и целлюлазы. Конец столбика в щелочной среде желудка постепенно растворяется, освобож­дая ферменты, способствующие перевариванию углеводов пищи.

Рис. 444. Срединный разрез через глотку виноградной улитки Helix pomatia (по

Траппману):

/ — челюсть, 2 — ротовая полость, 3 — мускульная стенка глотки, 4 — кровеносные полости языка, 5 — радулярный хрящ, 6 — внутренняя глоточная мышца, 7 — складка глоточного эпителия, 8 — образующий радулу эпителий, 9 — радулярное влагалище, 10 — соединительная ткань радулярного влагалища, 11 — мускул, поддерживающий радулярное влагалище, 12 — пищевод, 13 — буккальная комиссура, 14 — полость глотки, /5 — радула, 16 — язык, 17 —