468 Рис. 461. Схема типов асимметрии у разных Gastropoda (по Штемпе­лю). А — Prosobranchia Diotocardia; б — Prosobranchia Monotocardia; в — Pulmonata; г — Opisthobranchia:

/ — рот, 2 — церебральный ганглий, 3—плевральный ганглий, 4—париеталь­ный ганглий, 5 — висцеральный ганглий, 6. 7 — осфрадии, 8, 9 — ктеиидии, 10 — печень, // — половая железа. 12 — анус, 13 — перикардий, 14 — сосудистая

Сеть легкого

При сильной деторсии (у подкл. Opisthobranchia; рис. 461.Г) мантий­ный комплекс оказывается на правой стороне тела, а нервная система раскручивается, вновь становясь эвтиневральной. У легочных (подкл. Pulmonata; рис. 461,5) деторсия незначительна, и мантийные органы остаются в передней части тела, их нервная система также эвтиневраль-на, но эта особенность вызвана не деторсией, а сильной концентрацией ганглиев в области глотки.

Позднее Гарстранг (1928) внес существенное исправление в теорию Нэфа. По его мнению, торсионный поворот внутренностного мешка у предков Gastropoda происходил не во взрослом состоянии, а еще у планктонных личинок, как это наблюдается у низших современных брю­хоногих (например, у Patella; рис. 462,Г). Этот процесс был полезен, так как только обращенная устьем вперед раковина давала возможность личинке втягивать в нее сначала более жизненно важную часть тела — голову, а потом уже ногу. Итак, это исправление Гарстранга касается только самого первого этапа становления асимметрии, все остальные и более поздние ее проявления, по-видимому, были правильно объяснены Нэфом.

Экология. Большинство Prosobranchia и все Opisthobranchia — мор­ские животные. Некоторые переднежаберные приспособились к жизни в пресной воде и даже на суше (Viviparus, Bithynia, Cyclophorus, Acme, Helicina и др.)- В подклассе Pulmonata представлены в основном сухо-

Рис. 462. Ракови­ ны переднежа- берных моллюс­ ков. А — Pleuroto- maria; Б — Fissu- rella; В — Halio- tis; Г— Patella; Д — Murex; E — Conus (A — В — по Лангу, Г — по Иванову, Д — Е — из Гаймен)

469

путные и пресноводные формы. В море брюхоногие встречаются на раз­личных глубинах, на суше — в самых различных климатах — выносливы по отношению к температуре. Перенесение резких колебаний темпера­тур облегчается способностью многих легочных к спячке — зимней на севере, летней и зимней на юге. При этом улитка забирается в почву, втягивается в раковину и заклеивает устье эпифрагмой, т. е. пленкой из застывшего слоя слизи с большим содержанием солей извести. Переход от ползания по дну водоема к плаванию совершался у брюхоногих в различных группах независимо. Пелагическими брюхоногими являются киленогие (см. рис. 439) —Heteropoda (из подкл. Prosobranchia) и кры­лоногие (см. рис. 440)—Pteropoda (из подкл. Opisthobranchia); и те и другие хорошо приспособлены к плаванию в толще воды. Тело их обыч­но стекловидно, прозрачно, нога образует непарный килевидный плавник (Heteropoda) или превращена в пару больших крыловидных плавников (Pteropoda); раковина более или менее редуцируется, вплоть до полно­го исчезновения.

Настоящие паразиты имеются только среди переднежаберных брю­хоногих. Большинство их паразитирует на коже или в полости тела игло­кожих (морские звезды, морские ежи, голотурии). Паразитический об раз жизни вызвал у этих брюхоногих (Entocolax, Parenteroxenos) силь­ные изменения и упрощения организации (утрата раковины, мантии, но­ги и т. д. вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной, нервной систем).

Пища брюхоногих разнообразна. Наряду с растительноядными фор­мами, широко распространенными в воде и на суше, имеется большое количество хищников, питающихся червями, раками или другими мол­люсками.

Полезное и вредное значение брюхоногих. Практическое значение брюхоногих по сравнению с другими моллюсками (пластинчатожабер­ными и особенно головоногими) не очень велико. В ряде европейских стран употребляется в пищу виноградная улитка (Helix pomatia), кото­рую для этой цели разводят в специальных улитковых хозяйствах. Съе­добны и многие морские переднежаберные: трубач Buccinum undaturn, береговая улитка Littorina и некоторые другие. Перламутр раковины не­которых морских Prosobranchia, например Turbo, Trochus и Haliolis, служит для выделки различных украшений, безделушек и пуговиц.

Различные морские раковины, главным образом каури (Monetaria moneta), вплоть до начала XX в. служили у некоторых народов в качест­ве разменной монеты. Сведения о подобном использовании каури имеют­ся, например, в летописях Индии от VII в. н. э. В XIX в. каури ввозились в большом количестве в Западную Африку для сбыта туземцам, делав­шим из нанизанных в, виде бус раковин денежную единицу.

Вредное значение для сельского хозяйства имеют некоторые назем­ные формы из подкласса Pulmonata, а именно слизни, или слизняки. Примером слизней может служить достигающий 3—6 см длины полевой слизень (Deroceras reticulatus), наносящий вред озимым посевам, а так­же картофелю, свекле, табаку, клеверу и огородным растениям.

В южных районах значительный вред могут наносить моллюски рода Parmacella, относящиеся к группе слизней. Многие из них представляют серьезную угрозу для садов и огородов.

Велико отрицательное значение брюхоногих как первых промежуточ­ных хозяев трематод (с. 168), среди которых имеется много возбудите­лей опасных заболеваний человека и животных.

Палеонтология. Наиболее древние брюхоногие, известные с кембрия, - относятся к переднежаберным. Среди них интересны еще сохранившие

470

симметричную раковину Bellerophontidae (ордовик — пермь) и дожив­шая с триаса до наших дней Pleurotomaria (рис. 462,Л). В карбоне по­являются заднежаберные и легочные моллюски. Такие распространен­ные сейчас пресноводные роды, как прудовики и катушки, ведут свое начало с юры (p. Lymnaea) и мела (p. Planorbis).

Классификация. Большое количество видов брюхоногих моллюсков распределяется между тремя подклассами. Классификация в пределах последних отличается сложностью в связи с большим разнообразием в строении брюхоногих.

ПОДКЛАСС I. ПЕРЕДНЕЖАБЕРНЫЕ (PROSOBRANCHIA)

Имеется хиастоневрия. Внутренностный мешок испытал поворот на 180° или близкий к этому. Жабра одна (реже две), лежит впереди серд­ца. Преимущественно раздельнополы. Встречаются в море, реже в прес­ных водах или на суше. На ноге у многих форм имеется крышечка. Включает два отряда.

Отряд I. Древние брюхоногие, или Двупредсердные (Archaeogastropoda, или Dioto-

cardia). Самые примитивные брюхоногие моллюски, обладающие двумя предсердиями и педальными нервными стволами: образование педальных ганглиев еще не произошло. Мантийный комплекс симметричен только у самых примитивных форм (подотр. Zygo-branchia), имеющих два ктенидия, два предсердия и две почки. Такова, например, Pleurotomaria, обитающая в Индийском океане, турбоспиральная раковина ее несет длинную вырезку, начинающуюся от устья (рис. 462, Л). Это самая древняя форма из современных брюхоногих. У морского уха — Haliotis (рис. 462, В) — становится замет­ной асимметрия мантийного комплекса: правый ктенидий меньше левого. Haliotis, оби­тающий в тропических морях, обладает характерной уплощенной уховидной раковиной, пронизанной рядом небольших отверстий. Еще более просто устроены колпачковчд-ные раковины некоторых форм (например, Fissurella; рис. 462, Б), имеющие вид неболь­шого конуса с отверстием на вершине. Намечающаяся в пределах этой группы асим­метрия мантийного комплекса находит свое окончательное выражение в подотр. Azygo-branchia, представители которого полностью лишены правого ктенидия. Это преимуще­ственно морские тропические формы, как, например, обладающий высокой турбоспи-ральной раковиной Trochus — обитатель прибрежной зоны, часто встречающийся на ко­ралловых рифах. Имеются формы, вторично перешедшие к жизни в пресных водах, — в ряде рек СССР обычен Theodoxus fluviatilis. У форм подотряда Docoglossa, обладаю­щих небольшой колпачковидной раковиной, также сохраняется один ктенидий, часто замещающийся вторичными жабрами. Типичный представитель этой группы — широко распространенный обитатель приливно-отливной зоны Patella (рис. 462, Г).

Отряд 2. Однопредсердные (Monotocardia). Мантийный комплекс представителей этой группы слагается только из органов левой стороны — один ктенидий, предсердие и почка. У ряда форм и, в первую очередь, перешедших к жизни в пресной воде или на земле ктенидий либо исчезает совсем, либо замещается вторичными жабрами. Име­ются педальные ганглии. В настоящее время отр. Monotocardia многими исследователя­ми разбивается на два самостоятельных отряда: значительная часть более примитивных форм относится к отр. Mesogastropoda, в то время как высшие представители передне-жаберных составляют отр. Stenoglossa.

К отряду Однопредсердных относятся: Littorina — многочисленные виды этого рода обитают на литорали, многие легко переносят пребывание на воздухе во время отлива; Сургаеа — тропические морские улитки с красивой инволютной раковиной; Мигех (рис. 462, Д), выделяющий слизистый секрет (в древности применялся для окраски тка­ней в пурпурный цвет); Conus (рис. 462, Е) с ядовитыми железами и зубами радулы. В северной части Атлантического и Тихого океанов распространен Buccinum — один из обычных съедобных переднежаберных моллюсков. В озерах и прудах часто встречаются пресноводные переднежаберные — Viviparus и Bithynia; от пресноводных легочных моллюсков эти формы легко отличаются по присутствию на ноге крышечки.

Своеобразно измененными морскими однопредсердными переднежаберными явля­ются киленогие (Heteropoda), ведущие планктонный образ жизни; средняя часть ноги сплющена с боков и образует выдающийся вниз плавник, задняя часть ноги вытягива­ется в виде хвоста. Киленогие встречаются преимущественно в теплых морях, хищники. К ним относятся: Carinaria с маленькой колпачковидной раковиной; Pterotrachea — без раковины (см. рис. 430). Среди однопредсердных имеется несколько форм, парази­тирующих на иглокожих, например Parenteroxenos dogieli — паразит голотурии Сиси-maria, достигающий в длину более 1 м.

471

ПОДКЛАСС II. ЗАДНЕЖАБЕРНЫЕ (OPISTHOBRANCHIA)

Нервная система эпиневральная. Мантийный комплекс испытал сдвиг из переднего положения на правую сторону тела. Обычно имеется один ктенидий, лежащий позади сердца. Предсердие одно. Гермафродиты. Ра­ковина часто редуцирована. Исключительно морские формы. Включают 2 отряда: покрытожаберных (Tectibranchia) и голожаберных (Nudibran-chia). У покрытожаберных ктенидий развит и обычно имеется раковина. В наших северных морях распространены Scaphander, Cylichna — формы с инволютной раковиной. К этой же группе относятся и крылоногие мол­люски (Pteropoda), нога которых изменена в два боковых плавника. В северных морях обычен морской ангел — Clione limacina (см. рис. 440) — без раковины, оранжево-красного цвета, служит пищей без­зубым китам.

У представителей отряда голожаберных ктенидий заменен вторич­ными жабрами. Раковина отсутствует. По внешнему виду они часто би­латерально симметричны. Представители: Dendronotus, Catriona (см. рис. 443) —с многочисленными жабрами на спине, широко распростра­нены в наших северных морях.