Класс I. Мшанки (bryozoa)

Класс мшанок содержит водных, преимущественно морских, реже пресноводных животных, ведущих сидячий образ жизни и образующих в результате бесполого размножения колонии. Чаще всего колонии бывают древовидными, ветвистыми. В некоторых случаях (Flustra) ветви коло­нии сплющиваются в одной плоскости и принимают характер пластинок, а сама колония становится похожей на пучок листьев. Если же колонии стелются по субстрату, то образуют на дне или на стеблях водорослей тонкие корочки. Каждая колония объединяет большое количество осо­бей. Таким образом, по внешнему виду колонии мшанок больше всего напоминают гидроидных полипов. Размеры мшанок невелики: колонии измеряются несколькими сантиметрами, отдельные особи большей час­тью длиной не более 1 мм. Современных видов мшанок около 4000, ископаемых еще больше.

Для понимания природы мшанок следует рассмотреть строение от­дельной особи.

Строение и физиология. Отдельные особи колонии мшанок (рис. 496) отчетливо подразделяются на два отдела, которые, однако, не являются сегментами. Передний конец особи свободно торчит в окружающую воду и несет на себе рот с венчиком щупалец вокруг. Задняя половина живот­ного одета утолщенной кутикулой, производимой наружным эпителием тела, и имеет вид глубокой чашечки или мешочка. Эту часть живот­ного нередко обозначают особым термином — цистид. Передняя полови­на мшанки лишена плотной кутикулы, нежная и при раздражении втя­гивается внутрь цистида; ее называют полипидом (рис. 497). Втягивание совершается при помощи двух особых мускулов-ретракторов. Они нахо­дятся по бокам кишечника и передним концом прикрепляются изнутри к стенке тела полипида по сторонам рта, а задним концом — к основа­нию цистида. При втягивании передней половины тела в цистид отдель­ные щупальца не вворачиваются, а весь венчик их уходит в глубь обра­зующегося впячивання. Щупальца имеют вид длинных нежных выростов, в которые заходят каналы целома, и покрыты мерцательным эпителием;

502

Рис. 495. Колонии морских мшанок подкласса Gymnolaemata. А — Idmonea tu-mida; Б — Crisia eburnea; В — Alcyonidium mamillatum; Г — Dendrobaenia flustrot-des; Д — участок колонии Dendrobaenia flustroides; E — Porella saccata: 1 — ГОНОЗОИД. 2 — авикулярия

Рис. 496. Участок колонии Plumatella repens (из Матвеева)?

/ — полипид с расправленным лофофором, 1 — передний отдел кишечника, 3 — задняя кишка, 4 — желудок, 5 — стенка цистида, 6 — канатик со статобластамн.

7 — втянутый полипид

503

они служат, с одной стороны, для собирания пищевых частиц, с дру­гой — в качестве органов дыхания.

У пресноводных мшанок, образующих подкласс Phylactolaemata (Покрыторотые), щупальца в два ряда располагаются на особом щу-пальценосце — лофофоре, имеющем сверху, со стороны рта, форму под-ко.вы, у вершины которой и располагается ротовое отверстие (рис. 496, 497). Последнее прикрыто небольшим язычковидным выростом — эпи-стомом — предротовым отделом тела (рис. 497).

Представители подкласса Gymnolaemata (см. рис. 495) (Голоротые мшанки) вторично утратили эпистом, а их щупальце вокруг ротового отверстия образуют простой венчик (рис. 498).

Кутикула цистида может быть различной консистенции: в виде тон­кой хитиновой пленки или остуденяется и превращается в толстый желе­образный слой, содержащий до 99% воды. В других случаях кутикула

Рис. 497. Строение особи пресноводной мшанки из подкл. Phylactolaemata (из

Ремане):

I — щупальца, 2 — эпистом. 3 —* целом эпистома, 4 — целом ло-фофора, S—глотка, 6 — пище­вод, 7 — полипид, 8 — цистид, 9 — оэций, 10 — яичник, 11 — почка, 12 — желудок, 13 — се­менник, 14 — статобласт, 15 — канатик, 16 — туловищный це­лом, 17 — целомический эпите­лий, 18 — ретрактор, 19 — зад­няя кишка, 20 — анальное от­верстие, 21 — ганглий, 22 — ло* фофор

504

ID

11

12

505

I

Рис. 498. Схематическое строение двух зооидов мшанок отряда Gymno-laemata (в расправленном и втянутом состоянии) (из Маркуса):

/ — отверстие цистида, 2 и 3 — части устьевой области цистида, 4 — венчик щупалец, втянутый внутрь цистида, 5 — анус, б — задняя кишка, 7 — мускульные волокна, пе­ресекающие целом, 8, 9 — желудок, 10 — пищевод, // — канатик, 12 — перитонеаль-ный эпителий, 13 — стенка тела, 14 — кутикула, 15 — мускул-ретрактор, 16 — семен­ники, 17 — яичник, 18 — глотка, 19 — нервный узел, 20 — щупальца

утолщается и пропитывается углекислой известью, становясь очень твердой.

Наружный эпителий мшанок однослоен и у пресноводных форм (подкл. Phylactolaemata) подстилается двумя слабо развитыми слоями мышц: наружным из кольцевых и внутренним из продольных мышечных волокон. У морских голоротых мшанок (подкл. Gymnolaemata) мышеч­ные слои отсутствуют. Слабое развитие кожно-мускульного мешка объ­ясняется неподвижностью мшанок. Перитонеальный эпителий ограничи­вает обширную вторичную полость тела, в которой помещаются все внутренности.

Полость тела (целом) тонкими перегородками делится на три отдела. Передний обладает небольшими размерами и залегает в эпистоме. Сред­ний — кольцевой канал — окружает глотку и посылает слепые ответвле­ния в щупальца. Задний, наиболее обширный, занимает почти все тело и называется туловищным целомом. Как уже говорилось, у голоротых мшанок эпистом вместе с целомом редуцируется.

Пищеварительная система. Пищеварительный канал имеет харак­терную для многих сидячих животных подковообразную форму (см. рис. 496, 497, 498). Рот, лежащий внутри венчика щупалец (у подкл. Phylactotaemata— в средней части подковы лофофора, между двумя ря­дами ее щупалец), ведет сначала в небольшую глотку, а затем в длин­ную узкую трубку — пищевод. Пищевод переходит в мешковидный, V-образно изогнутый желудок; он впадает в одно из колен желудка, тог­да как от другого колена отходит поднимающаяся кпереди тонкая киш­ка, открывающаяся наружу порошицей непосредственно позади венчика щупалец.

Весь кишечник снаружи одет перитонеальным эпителием. От дна же­лудка отходит продолжение его перитонеальной выстилки в виде тонкой брыжейки, или канатика, тянущегося через полость тела назад и пере­ходящего затем в наружный, пристенный слой перитонеума.

Пища — мелкие одноклеточные водоросли, простейшие, коловратки и т. п. — подгоняется ко рту мерцанием ресниц на щупальцах. В глотке пища сбивается в пищевые комки и поступает через пищевод в желудок.

Нервная система состоит из единственного надглоточного ганглия (см. рис. 497, 498), лежащего между глоткой и задней кишкой, от кото­рого расходятся в разные стороны, но главным образом к щупальцам, периферические нервы. Единственными органами чувств являются осо­бые осязательные волоски на наружной стороне щупалец.

Интересно, что во время почкования ганглий почки возникает в виде ясного впячивания эктодермы, отшнуровывающегося от покровов; по­лость впячивания позднее исчезает, и ганглий становится массивным.

Дыхание происходит через всю поверхность тела, но главным обра­зом через щупальца.

Кровеносной системы у мшанок нет. Отсутствие ее, вероятно, объяс­няется редукцией, вызванной малыми размерами тела, что, в свою оче­редь, связано с тем, что мшанки — животные колониальные.

Выделительные органы у мшанок отсутствуют. Удаление продуктов обмена из организма осуществляется с помощью клеток-фагоцитов через стенки щупалец или стенку кишечника. Из последнего они выводятся вместе с экскрементами.

У покрыторотых мшанок полости целомов соединяются трубчатыми образованиями, которые рассматриваются как видоизмененные целомо-дукты. Долгое время их считали органами выделения покрыторотых мшанок, но сейчас эта точка зрения оставлена.

Половая система. Мшанки — гермафродиты. Половые клетки раз-

506

виваются под перитонеальным эпителием, на стенке тела или на канати­ке. Живчики образуют на канатике довольно большое скопление — се­менник. Яйца формируются на внутренней стенке тела (рис. 498) в не­большом количестве, иногда по одному. Оплодотворение внутреннее — подвижные живчики выходят из одной колонии мшанок и активно про­никают в другую, где в это время имеются созревшие яйца. Выход опло­дотворенных яиц наружу совершается разными способами. У одних ви­дов для этого используется специальная целомическая пора, располо­женная между щупальцами и ротовым отверстием. Значительно чаще развивается специальный ресничный канал, который открывается нару­жу непосредственно между щупальцами. Наконец, как полагают, у ряда видов зрелые яйца обладают активным амебоидным движением и сами прокладывают себе дорогу через стенки родительской особи.

У очень немногих видов оплодотворенные яйца выбрасываются в во­ду, где и осуществляется их дальнейшее развитие. Более обычно прояв­ление у мшанок своеобразной «заботы о потомстве», когда яйца при­клеиваются к покровам или даже поступают в особые образования — оэции (см. ниже), в которых протекает их развитие до полного форми­рования личинки.

Колонии. У мшанок, как и у многих других колониальных орга­низмов, наблюдается морфологическая и функциональная дифференци-ровка особей, образующих колонию. У сохранивших большое количест­во примитивных признаков покрыторотых мшанок в колониях представ­лены особи только двух типов. Основную массу составляют обычные индивиды. Кроме них имеются еще оэции, которые образуются за счет молодых почек, развитие которых рано останавливается. Почка у Phy-lactolaemata сначала представляет небольшое впячивание покровов, в полость которого и поступает яйцо. Оэции с развивающимся зародышем до конца сохраняет вид простого мешочка. В колониях подкл. Gymnolae-mata дифференциация особей выражена значительно сильнее. Оэции го-лоротых мшанок имеют вид выступающих бугорков, несущих полость, сообщающуюся с внешней средой. В этой полости протекает формирова­ние личинки. У некоторых видов отдельные особи колонии резко увели­чиваются в размерах и принимают характерную кувшинообразную фор­му. Они называются гонозоидами (см. рис. 495). В полости гонозоидов яйца претерпевают сложное развитие, включающее полиэмбрионию (с. 509).

Ряд особей колонии специализируется для выполнения защитных функций. Это в первую очередь авикулярии (рис. 499). Последние име­ют вид, сходный с птичьей головой (с шеей и мощным клювом). «Голо­ва» представляет собой цистид, измененный и вытянутый в неподвижный отросток, отвечающий верхней части «клюва». Кроме того, на «голове» сидит подвижный кутикулярный крючок, отвечающий нижней части клю­ва; он способен то прижиматься к неподвижному отростку, то отводить­ся от него. Подвижный кутикулярный крючок есть результат видоизме­нения крышечки, имеющейся у многих мшанок на переднем крае цисти­да и захлопывающейся при втягивании полипида. Авикулярии захваты­вают мелких животных, заползающих на колонию, и убивают или прого­няют их. Разновидностью авикулярии являются вибракулы, которые от­личаются отсутствием неподвижного выроста цистида, тогда как кутику­лярный крючок вытягивается в длинный подвижный жгут.

Размножение. Мшанки имеют половое размножение, но, кроме того, отличаются большим разнообразием бесполых способов размножения. Прежде всего образование колоний — результат не доведенного до кон­ца бесполого размножения посредством почкования. Детали процесса

507

почкования у мшанок довольно сложны, но в общем он состоит в том, что на поверхности колонии образуются в определенных (у разных родов кл. Bryozoa различных) местах бугорки — зачатки будущих почек. Буго­рок растет, и перетягивается у основания, но полностью не отделяется; почка остается в связи с колонией. На почке путем впячивания отдель­ных участков ее эктодермы закладываются кишечник и ганглий. Щупальца закладывают­ся тоже в виде впячиваний, которые потом выворачиваются наружу. Соответственно мес­ту образования почек на материнском орга­низме, количеству их и дальнейшему способу почкования колония мшанок принимает раз­личную форму. Почки формируются во вполне развитые особи и, в свою очередь, начинают размножаться почкованием.

В результате такого наружного почкования происходит постепенный рост колонии.

Рис. 499. Авикулярия (А) и вибракула (Б) мшанки (из

Догеля):

/ — неподвижная ветвь, 2 — по­движная ветвь, 3, 4—мышцы, раскрывающие и закрывающие «клюв», 5 — подвижный бич вибракулы, приводимый в дей­ствие мышцами (6)

Рис. 500. Статобласт Crista-' tella mucedo. Вокруг цент-' ральной массы видно плава-• тельное кольцо, состоящее > из хитиновых камер, напол­ненных газом, и хитиноид-ные крючочки (по Догелю)

Наряду с наружным почкованием у пресноводных мшанок (отр. Phylactolaemata) имеется еще особый способ внутреннего почкования при помощи образования статобластов (см. рис. 497; 500). Статоблас-ты — особые чечевицеобразные многоклеточные тельца, одетые плотной оболочкой; образуются преимущественно осенью. Зачаток статобласта появляется внутри канатика в виде кучки мезодермальных клеток. Одно­временно с этим группа эктодермальных клеток мигрирует с поверхно­сти тела внутрь канатика. Здесь за их счет формируется двухслойная эпителиальная оболочка, окружающая группу мезодермальных клеток. Эпителий выделяет на своей поверхности тонкую, но плотную скорлупу, состоящую из двух слоев, между которыми располагается слой воздухо­носных камер. У некоторых видов по краю чечевицы образуется хитино­вое кольцо с крючками, или зацепками. Статобласты освобождаются при разрушении материнского тела (например, зимой при отмирании ко­лонии) и попадают наружу. Воздухоносные камеры позволяют им пла­вать в воде, а своими крючками они зацепляются за водоросли, неровно­сти дна и т. п. Статобласты остаются зимой в покоящемся состоянии,

508

весной же оболочки их лопаются, клеточное содержимое прикрепляется ко дну и образует при помощи наружного почкования новую колонию.

Легко видеть, что внутреннее почкование мшанок имеет большое сходство и одинаковое биологическое значение с образованием геммул у пресноводных губок (с. 108), Наконец, у некоторых мшанок, относящих­ся к подкл. Gymnolaemata, зимуют особые «зимние» наружные почки: они представляют собой одетые плотной оболочкой отдельные цистиды. От статобластов они легко отличаются по присутствию в них зачатка ки­шечника, мышц и половых клеток, тогда как внутренность статобласта занята сплошной массой мезодермальных клеток.

Развитие. Все мшанки обладают половым размножением. Дробление яйца полное и во многих случаях почти равномерное. В результате воз­никает бластула, часто сплющенная в одном направлении. В этом случае она сначала имеет вид пластинки, а позднее становится похожей на че­чевицу.

Часть клеток на одном полюсе бластулы внедряется в бластоцель и дает начало неразделенному зачатку энтодермы и мезодермы.

У многих видов, развитие эмбрионов которых протекает в оэции или гонозоиде, между формирующимся зародышем и материнской колонией устанавливается тесная связь в виде своеобразной «плаценты». Таким способом эмбрион получает необходимые для развития питательные ве­щества.

Процессы эмбрионального развития части мшанок из подкл. Gymno­laemata усложняются за счет появления полиэмбрионии. Оплодотворен­ное яйцо, развивающееся в гонозоиде, в результате неравномерного дробления дает сначала крупного первичного зародыша, от которого позднее отделяются более мелкие вторичные зародыши. Количество пос­ледних может достигать ста и более. В результате развития получаются свободноплавающие личинки неодинакового вида у разных мшанок (рис. 501). Наиболее типичная личинка, сохранившая ряд примитивных признаков,— цифонаут; тело ее заключено в двустворчатую раковину. Передвигается личинка с помощью венчика ресничек. Имеется хорошо развитый кишечник; на переднем конце перед ротовым отверстием рас­полагается особый грушевидный орган, выполняющий функции органа чувств, а на брюшной поверхности — присоска, с помощью которой ли­чинка прикрепляется к субстрату во время метаморфоза.

У многих мшанок наблюдается вторичное упрощение личинок, свя­занное с утратой раковины и кишечника. Самостоятельный энтодер­мальный зачаток в этом случае не обособляется.

После периода свободного плавания личинка садится на дно, при­крепляется и испытывает превращение. Тело осевшей личинки прини­мает вид овального мешочка, и большинство личиночных органов под­вергается распаду, которому содействуют амебоидные клетки фагоци­тарного характера. В частности, у цифонаута полностью разрушается энтодермальный кишечник. Новый кишечник формируется за счет экто-дермальных клеток. На свободной стороне личинки, противолежащей месту прикрепления, начинается закладка одной или двух первых особей будущей колонии. Они образуются в виде утолщений эктодермы, ко­торые впячиваются внутрь и дают особь мшанки по способу, напоми­нающему наружное почкование. Путем дальнейшего почкования первых особей и их потомков постепенно вырастает целая колония.

У пресноводных мшанок (подкл. Phylactolaemata) закладка отдель­ных особей происходит очень рано — еще во время развития личинки. У Cristatella личинки, выходящие из оэция в воду, несут до 20 особей, находящихся на разных стадиях формирования.

509

Экология. Мшанки живут преимущественно в море, где встречаются на различных глубинах, начиная с прибрежных камней и до больших глубин.

В пресных водах встречаются почти исключительно снабженные щупальценосцем Phylactolaemata. Наиболее обыкновенны из них виды рода Plumatella, образующие стелющиеся по субстрату, ветвящиеся колонии или массивные наросты на подводных предметах, и Cristatella mucedo (рис. 502). Последняя особенно интересна тем, что у нее прояв­ляется высокая степень интеграции колонии, выражающаяся в слиянии цистидов. Колонии Cristatella имеют вид студенистой колбаски, на верх­ней поверхности которой торчат полипиды. Подошва не прикреплена к субстрату, и вся колония может очень медленно ползать.

Срок жизни пресноводных колоний обычно не больше 5—6 месяцев; колонии редко перезимовывают. Жизнь отдельных особей колоний зна­чительно короче; на колонии всегда можно встретить дегенерирующие особи, места которых впоследствии занимаются индивидами, вновь раз­вивающимися из почек.

Рис. 501. Личинки мшанок (из разных авторов). А—личинка типа цифонаут; Б — личинка Bugula sp.; В — личинка Crisia sp.; Г — ли­чинка Plumatella до выворачивания полипидов:

1 — энтодермальная средняя кишка, 2—анальное отверстие, 3 — створки, 4 — присоска, 5 — грушевидный орган, 6 — глотка, 7 — втянутые полипиды

510

Древнейшие морские мшанки известны уже из силурийских отло­жений.

Практическое значение мшанок мало. Наряду с другими беспозво­ночными животными мшанки составляют важный компонент подводных обрастаний. Кроме того, в водопроводах, не снабженных хорошими пес­чаными фильтрами, мшанки могут причинять существенными вред, заку-

Рис. 502, Общий вид колонии Cristatella mucedo (из Деляжа)

поривая трубы и давая приют разным мелким организмам, загрязняю­щим воду.

Классификация. Класс Bryozoa, делится на 2 подкласса.

Подкласс 1. Покрыторотые (Phylactolaemata) — пресноводные мшанки с подковообраз­ным лофофором, эпистомом и парой целомодуктов. Представители: Cristatella, Pluma-tella (см. рис. 496, 497) и др.

Подкласс 2. Голоротые (Gymnolaemata)— преимущественно морские мшанки с щупаль­цами, расположенными по кругу, без эпистома. Иногда имеется рудиментарный цело-

модукт в виде трубочки или поры на спинной стороне. Представители: Crisia, Alcyonidi-

ит, Dendjobaenia, Porella и др. (см. рис. 495, 498).

КЛАСС II. ПЛЕЧЕНОГИЕ (BRACHIOPODA)

Плеченогие образуют небольшой класс одиночных морских живот­ных, ведущих прикрепленный, неподвижный образ жизни. В настоящее время весь класс содержит всего около 280 видов, но ископаемых плече-ногих, главным образом палеозойских, насчитывается более 10000 ви­дов. Размеры большинства современных плеченогих измеряются не­сколькими миллиметрами или сантиметрами, длина створок раковины самой крупной формы Magellania venosa достигает 8 см.

Строение и физиология. Все тело скрыто в двустворчатой раковине, похожей на таковую пластинчатожаберных моллюсков (рис. 503). Створки раковины выделяются особыми кожными складками, которые называют мантийными складками. Существенное отличие от пластинча­тожаберных моллюсков состоит в том, что у них створки охватывают тело с боков, у плеченогих же они прикрывают его со спинной и брюш­ной сторон. Брюшная створка обыкновенно более крупная и выпуклая, спинная более плоская, иногда прилегает к брюшной в виде крышечки. Каждая створка билатерально симметрична и имеет приблизительно

511

яйцевидную форму (рис. 504). Заостренными задними концами створки обращены книзу, к субстрату; они соединяются друг с другом только при помощи мускулов (рис. 505) или же, кроме того, при помощи зам­ка— совокупности нескольких мелких зубчиков, имеющихся на заднем крае брюшной створки и входящих в соответствующие им ямки на крае противоположной створки.

Соответственно отсутствию или присутствию замка плеченогие де­лятся на два подкласса: беззамковых (Ecardines, или Inarticulata) и

Рис. 503. Плеченогие в естествен­ной обстановке. Видны стебельки, которыми животные прикрепляют­ся к субстрату (из Джордана и Хет)

Рис. 504. Раковина Magellania flavescens. A —

спинная створка с внутренней стороны; Б—

брюшная створка с внутренней стороны (по Да-

видсопу):

/ — скелет руки, 2 — замочная пластинка, 3 — ямка зам­ка, 4 — отпечатки мускулов, закрывающих и открываю­щих раковину, 5 — зубец замка, 6 — отверстие для сте­белька

Рис. 505. Мускулатура и аппарат рук Magella­nia flavescens (по Дэвидсону):

/ — брюшная мантийная складка, 1 — щупальца, J — рука, 4 — передняя стенка тела, 5 — мускулы-откры­ватели раковины. 6 — мускулы-замыкатели раковины, 7 — целом. 8 — брюшная створка раковины. 9 — отверстие для стебелька. 10 — основание скелета рук, // — спинная створка раковины, 12 — эпнстом

замковых (Testicardines, или Articulata). Раковина прикрепляется ко дну. Иногда она прирастает брюшной створкой (Crania). Обычно, одна­ко, прикрепление совершает­ся при помощи стебелька. Нижний край брюшной створки образует клювовид­ный загиб с отверстием на верхушке, через которое проходит стебелек. У более примитивных форм (Lingu-la) стебелек выходит прямо между обеими створками. Стебелек иногда очень ко­роткий, иногда длиннее ра­ковины. Это вырост тела, выделяющий на поверхности толстый слой роговидной кутикулы, а внутри запол­ненный плотной соедини­тельной тканью.

Раковина состоит из уг­лекислой извести и из рого­видного органического ве-

512

щества. Структура раковины пленочных характеризуется наличием глубоко вдающихся в раковину канальцев, в которые входят выросты мантии (в раковине пластинчатожаберных моллюсков подобные каналь­цы отсутствуют). Непосредственно под створками лежит наружный эпи­телий мантийных складок, выделяющих створки.

/7

16

1

Рис. 500. Схема строения плеченогого. Руки изображены в упрощенном виде. Щупальца частично обрезаны у основа­ния (по Кестнеру):

/ — передняя стенка тела, 2 — яичник, 3 — пе-ритонсальпый эпителий, 4 — кожный эпителий, ,5 — стебелек, в — раковина, 7—• средняя киш­ка,. 8 — целом, 9 — задняя складка перитоне-ального эпителия, 10 — воронка целомодукта, // — цсломодукт, 12 — желудок, 13—передняя складка перитонеального эпителия, 14 — осно­вание руки, 15 — пищевая бороздка между основаниями щупалец, 15 — спинная мантий­ная складка, 17 — мантийная полость

Тело животного скрыто внутри раковины и занимает не всю полость раковины, а лишь его заднюю треть (рис. 506). На брюшной и спинной сторонах тело продолжается в мантийные складки, подстилаю­щие раковину. Передняя стенка тела, как бы натянутая между створками, плоская или несколь­ко вогнутая. На этой передней поверхности тела, несколько бли­же к спинной створке, помещает­ся рот, по бокам которого у боль­шинства плеченогих отходят две руки, служащие для собирания пищи (см. рис. 504, 506). Это два спирально закрученных длинных выроста тела, усаженных на нсем протяжении двойным рядом мел­ких мерцательных щупалец. Ряд щупалец переходит с рук на по­верхность тела и окаймляет рот с брюшной стороны. Вдоль внеш­ней стороны рук идет ресничный желобок, по которому ко рту про­ходят мелкие частицы пищи. Щу­пальца плеченогих соответствуют таковым мшанок, а руки Brachi-opoda можно приравнять более сильно развитому лофофору мша­нок.

Известную прочность и элас­тичность рукам многих предста­вителей класса Brachiopoda при­дает особый скелет, проходящий по оси рук в виде известкового стволика. Выходя из основания

руки, скелетный стержень на­правляется к спинной створке и прирастает к ней (см. рис. 505). Иногда между обеими руками имеются мясистые соединительные мости­ки; в таких случаях и оба известковых стержня обнаруживают между собой соединения. Скелет рук бывает различного вида, хорошо сохра­няется в ископаемом состоянии и поэтому служит отличным системати­ческим признаком. У некоторых ископаемых родов (Spirifer) руки, судя по их скелету, отличались большой длиной и были скручены в сложную спираль (рис. 507).

Со спинной стороны ротовое отверстие покрыто небольшой склад­кой— эпистомом, соответствующей аналогичному образованию мшанок.

Тело одето однослойным кожным эпителием, под которым находится тонкий слой соединительной ткани, а затем мерцательный псритонеаль-ный эпителий, выстилающий обширную вторичную полость тела.

513

17—763

Сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует вследствие разви­тия раковины, которая не позволяет телу сокращаться и изменять*фор­му, но сильно развиты отдельные мышечные пучки, закрывающие и открывающие раковину; они идут через полость тела от внутренней по­верхности одной створки к другой (см. рис. 504). Часть пучков прикреп-

Рис. 507. Ископаемое плеченогое Spirifer. Раковина взломана так, что виден известковый спиральный скелет рук (из Яков­лева)

лена к пожкс, и среди них различают приводящие, отводящие и вращаю­щие мышцы.

Целом плеченогих представлен обширной полостью тела, содержа­щей кишечник, и пересекаемой мышцами раковины. Мезентерий делит целом на правую и левую половины; целом дает выросты, проникающие в толщу мантийных складок, а также узкие каналы, проходящие внутри рук. От этих каналов отходят тонкие веточки в каждое щупальце.

В полости тела плеченогих кроме продольных мезентериев имеются и неполные поперечные перегородки. Иногда их рассматривают как остатки настоящих диссепиментов, разделяющих целом на три отдела: передний — эпистомальный; средний, посылающий целомическис кана­лы в лофофор и щупальца, и задний — туловищный. Однако многие исследователи считают эти перегородки вторичным образованием и под­черкивают, что целом взрослых Brachiopoda не расчленен.

Полость тела содержит бесцветную жидкость с рассеянными в ней амебоидными клетками.

Пищеварительная система (см. рис. 506). Рот имеет форму попереч­ной щели и прикрыт эпистомом. Рот ведет в короткий эктодермальный пищевод, направляющийся вниз и переходящий в энтодермальную сред­нюю кишку; начальное расширение ее образует желудок. В желудок впадают с боков протоки двух крупных двухлопастных желез; они вы­деляют пищеварительные соки и называются печенью. У большинства плеченогих, а именно у замковых (подкл. Testicardincs), средняя киш­ка заканчивается слепо. Беззамкйвые (подкл. Ecardines)—более при­митивные и менее измененные формы, имеют порошицу. Кишка их заги­бается несколько кверху и открывается наружу на правой стороне тела.

Кишечник прикреплен к стенкам тела при помощи мезентериев, или брыжеек, спинно-брюшной и двух поперечных. Как уже отмечалось, по­перечные брыжейки не сплошные и имеют скорее характер нежных про­дырявленных пленок.

514

Нервная система слагается из очень небольшого парного надглоточ­ного ганглия, тонких окологлоточных коннективов и лежащего под пи­щеводом, на брюшной стороне, более крупного подглоточного узла; в результате получается окологлоточное нервное кольцо. От надглоточ­ного ганглия нервы идут к рукам, от подглоточного — к остальному телу.

Дифференцированные органы чувств у взрослых плеченогих отсут­ствуют.

Функции органов дыхания выполняют в значительной мере руки. Они обладают мерцательным эпителием и, благодаря присутствию щу­палец, большой поверхностью для газообмена. Внутрь рук заходит не только продолжение полости тела, но и сосуды кровеносной системы, которая у плеченогих довольно хорошо развита.

Кровеносная система. На спинной стороне желудка помещается не­большой сократимый мешочек — сердце. От него отходит аорта, вскоре распадающаяся сначала на две, а затем на большее число артерий, главные из которых направляются в руки, складки мантии и к поло­вым железам. Артерии ветвятся и переходят в щелевидные пространства в тканях, или кровеносные лакуны.

Органы выделения представлены каналами с широкой ресничной воронкой, открывающейся в полость тела (см. рис. 506). Их часто назы­вают метаиефридиями, хотя по способу закладки они скорее должны рассматриваться как типичные целомодукты (их одна или две пары). Наружные отверстия лежат на верхней стороне тела, по бо­кам и вентрально от рта. Кро­ме выделительной функции от­верстия служат и для выведе­ния половых продуктов.

В

Половая система. Большин­ство плеченогих раздельнопо­лы. Половых желез обыкновен­но две пары и лежат они в це-ломических полостях обеих складок мантии. Половые про­дукты закладываются под пе-ритонсальным эпителием, по созревании поступают в целом и выводятся наружу целомо-дуктами. Оплодотворение внут­реннее. Живчики проникают в полость тела самок и часть развития зародыш проходит в теле матери.

Рис. 508. Развитие плеченогого Argiopc. A — стадия отшнуровывания от кишечника целоми-ческих мешков; Б — дифференциация трех от­делов тела; В — сформированная личинка с головным отделом, обрамленным ресничками и несущим глаза; туловищный отдел образовал две мантийные складки с пучками щетинок, свешивающихся книзу и частично прикрываю­щих стебельковый отдел; Г и Д — схема мета­морфоза Brachiopoda Testicardines (по Кова­левскому) :

1 —зачаток эпистома, 2 — рот, 3 — стебелек, 4, 5««» спинная и брюшная лопасти мантии

515

Развитие. Размножение плеченогих исключительно по­ловое. Их эмбриональное раз­витие впервые было выяснено А. О. Ковалевским (1873).

В результате полного, почти равномерного дробления обра­зуется бластула, а затем инва-гинационная гаструла. В даль­нейшем у многих видов бласто-пор замыкается и личинка пре­вращается в слепо замкнутый

17*

двухслойный мешок из экто- и энтодермы. Мезодерма плеченогих закла­дывается иначе, чем у червей. Обычно энтодермальный кишечник дает от. себя два боковых выпячивания, которые затем отшнуровываются и ло­жатся по бокам кишки в виде двух целомических мешков (рис. 508, А). Эти процессы скорее напоминают развитие мезодермы у вторичноротых (с. 555).

У замковых плеченогих личинка, имевшая сначала вид овального двухслойного мешочка, несколько удлиняется и подразделяется двумя поперечными кольцевыми бороздками на 3 участка: головной, туловищ­ный и стебельковый (рис. 508, Б). Однако существует мнение, что это деление не соответствует настоящей сегментации. Многие зоологи счи­тают, что границы сегментов у брахиопод проходят так же, как и у дру­гих Tentaculata: предротовая лопасть, или эпистом, второй сегмент несет ротовое отверстие и лофофор (руки со щупальцами) и, наконец, общий туловищный отдел, подразделяющийся у плеченогих на собственно ту­ловище и стебелек. Анализ сегментации целома в этом отношении мало что дает. Целомические пузырьки, отделяющиеся от кишечника, очень скоро утрачивают просвет, который заново возникает значительно позд­нее за счет вторичного расхождения клеток. У ряда замковых плечено­гих целомические мешочки до этого успевают разделиться пополам, так что зародыш некоторое время обладает двумя парами целомов.

Головной отдел тела разрастается в виде зонтика, обрамленного рес­ничками, с теменной пластинкой на темени и 4 глазками. На туловищ­ном участке образуются две свешивающиеся книзу кожные складки, спинная и брюшная, с двумя группами длинных тонких щетинок в каж­дой. Стебельковый отдел в виде простого сосочка. На этой стадии личин­ка плавает в планктоне, причем щетинки увеличивают ее поверхность и помогают ей держаться в воде. Плавающий образ жизни длится у личинок разных Brachiopoda от 10 до 30 дней. Позднее личинка оседает на дно, прикрепляется своим стебельковым отделом, а обе складки ман­тии заворачиваются кверху и охватывают туловище личинки (рис. 508, Д). При этом любопытном процессе внутренняя поверхность личи­ночной мантии становится наружной и, наоборот, наружная поверх­ность— внутренней. У основания головного отдела образуется впячи-вание, дающее рот и переднюю кишку, последняя соединяется с энтодер-мальным зачатком средней кишки. Далее щетинки исчезают, головной отдел редуцируется, оставляя после себя лишь небольшую складочку, эпистом, на спинном крае ртз; складками мантии выделяется раковина, стебельковый отдел вырастает в стебелек. Еще ранее этого, дорзально ото рта, появляются зачатки рук сначала в виде двух простых бугров; позднее они испытывают сложное спиральное закручивание, характер­ное для взрослого животного. Во время развития руки проходят стадию простых ушковидных выростов, очень напоминающих две половины ло-фофора мшанок.

Итак, развитие представителей подкл. Testicardines сопровождается глубоким метаморфозом, во время которого формируется личинка, не­сколько напоминающая трохофору.

У беззамковых (подкл. Ecardines) личинка выходит из яйца, уже заключенная в двустворчатую раковинку, и напоминает взрослое жи­вотное. Она ведет планктонный образ жизни, плавая благодаря работе ресничек на лофофоре, который может высовываться из раковины.

Экология. Все плеченогие — обитатели морей. Они широко распрост­ранены и встречаются на различных глубинах. Питаются Brachiopoda различными мелкими животными и органическими остатками, взвешен­ными в воде. Большинство совершенно неподвижно прикреплено к суб-

516

страху: Lingula (из Ecardines) имеет длинный мясистый свободный сте­белек, погружающийся в мягкий грунт. Плеченогих следует считать вымирающей группой. Как уже сказано, число известных науке вымер­ших видов превышает 10000. Раковины Brachiopoda появляются с до-кембрийских отложений. Попадаясь в большом количестве, начиная с самых древних эпох, плеченогие имеют очень большое значение в пале­онтологии, ибо служат «руководящими окаменелостями» для многих пластов. Интересно, что некоторые роды плеченогих обнаруживают в течение огромных промежутков времени крайне малую изменчивость и большую стойкость организации. Так, Lingula, встречающаяся в настоя­щее время очень часто у берегов Японии, сохранила все родовые приз­наки с силурийского периода. Среди ископаемых плеченогих особенно любопытны виды, жившие в сильно подвижной воде и прикреплявшиеся брюшной створкой. Последняя принимает вид высокого толстостенного конуса, в котором помещается животное, тогда как спинная створка низводится до степени небольшой крышечки, замыкающей вход в конус (Richthofenia).

Классификация. Класс Brachiopoda делится на два подкласса.

ПОДКЛАСС I. БЕЗЗАМКОВЫЕ (ECARDINES, ИЛИ INARTICULATA)

Наиболее древние плеченогие, известные еще из докембрийских от­ложений. Замковое соединение створок отсутствует. Стебелек иногда преобразуется в сократимую ногу, служащую для рытья. Кишечник изогнут и открывается наружу анальным отверстием. Выходящая в воду личинка заключена в двустворчатую раковину.

Представители: Lingula, ведущая роющий образ жизни, и др.

ПОДКЛАСС II. ЗАМКОВЫЕ (TESTICARDINES, ИЛИ ARTICLJLATA)

Филогенетически более молодые плеченогие, появляющиеся в ниж­нем кембрии. Створки раковины соединяются с помощью замка. Пище­варительная система слепо замкнута, анальное отверстие отсутствует. Раковина появляется только в процессе метаморфоза личинки после прикрепления последней к субстрату.

Представители: Rhynchonella, обитающая в Белом море; Magellania (см. рис. 504, 505); ископаемый Spirifer (см. рис. 507) и др.

КЛАСС III. ФОРОНИДЫ (PHORONIDEA)

Очень небольшая, состоящая всего из 18 видов группа морских жи­вотных, имеющих вытянутую, колбасообразную форму и прячущихся внутри выделяемой ими трубки, из которой высовывается только перед­ний конец тела (рис. 509), снабженный, как и у мшанок, подковообраз­ным лофофором с венчиком мерцательных щупалец (рис. 510), подго­няющих пищу ко рту. Последний прикрыт эпистомом. Немного позади рта лежит порошица, так что кишечник образует петлю. Дыхание совер­шается преимущественно через щупальца, выделение — посредством пары трубчатых органов, снабженных ресничной воронкой. Предпола­гается, что по своей природе это нефромиксии (см. с. 258). Через эти же органы наружу выводятся и половые продукты.

Половая система гермафродитна и состоит из яичника и семенника, лежащих у заднего конца тела. Нервная система состоит из околорото­вого кольца и продольного ствола, проходящего асимметрично по левой

517

стороне тела. Органы чувств представлены особым лофофоральным орга­ном, имеющим вид язычка и расположенным позади эпистома.

Полость тела вторичная и состоит из трех отделов: переднего — эпи-стомального, среднего — кольцевидного, посылающего каналы в лофо-фор, и заднего — большого, занимающего все тело.

Кровеносная система состоит из околоротового кольца и двух про­дольных сосудов, переходящих один в другой на заднем конце тела.

Рис. 509. Форонис — Phoronis psammopluta в своей трубке, состоящей из зерен песка (по Сели Лоншану)

Рис. 510. Схема строения Phoronis (по Дсляжу и Эроуару):

1 — внутренний и наружный ряды щупалец лофофора, 2 — лофофораль-ный орган, выполняющий, вероятно, чувствительную функцию, 3 — вы­делительное отверстие, 4 — нервное кольцо, 5—анус, 6 — нервный ганг­лии, 7 — нефромиксии, £ — спинной кровеносный сосуд, 9 — средняя кишка, 10 — семенник, // — яичник. 12—пищевод, 13 — лофофоральный кровеносный сосуд, 14 — ротовое отверстие, 15 — эпистом

Развитие Phoronis ведет к образованию плавающей личинки актинотро-хи, похожей некоторыми признаками организации на трохофору, и со­провождается метаморфозом. Туловище «червя» образуется за счет раз­растания брюшной стороны тела личинки (рис. 511).

Форониды обладают и бесполым размножением, которое осуществ­ляется в виде поперечного деления. Образующиеся особи позднее до­страивают недостающие участки тела.

У нас представители Phoronidea найдены в Черном море и в морях Дальнего Востока.

518

Рис. 511. Развитие Phoronis. A — личинка актинотроха сбоку; Б и В — ста­дии метаморфоза (по Маркусу):

I — теменная пластинка, 2 — рот, 3 — личиночные щупальца, 4 — анус, 5 — кишка. 6 — передняя кишка, 7 — брюшной вырост тела — будущее туловище «червя», 8 —

дефинитивные щупальца