Моховидные Отд. Bryophyta

Мхи относятся к высшим растениям. Высшие растения – многоклеточные организмы. Их тело расчленено на ткани и органы: листья, стебли, корни. Половые органы высших растений многоклеточные: женский – архегоний, мужской – антеридий.

В настоящее время насчитывается 35000 видов мхов. Мхи по сравнению с другими высшими растениями наиболее примитивно организованы. В отд. Моховидных развито половое поколение – гаметофит, который представляет из себя прежде всего взрослее растение мха. Бесполое же поколение (спорофит) представлен у мхов спорогоном (коробочка на ножке), который развивается на гаметофите после оплодотворения.

У низших мхов нет дифференцировки тела на вегетативные органы, и оно представляет собой плоскую листовидную пластинку – таллом, лежащую на почве или ином субстрате, прикрепляемую к ней тонкими ризоидами. У высших мхов тело разделено на органы. Стеблевидные каулидии мхов имеют проводящие ткани: водопроводящие клетки – гидроиды и живые клетки, проводящие органические вещества – лептоиды, которые образуют примитивный центральный цилиндр – простель. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды. Листья мхов (филлидии) состоят из мелких клеток с хлоропластами.

Цикл развития мха

Мхи представляют собой небольшие растения, покрывающие почву более или менее плотными дернинами. Развитие мха начинается со споры, т.е. с одноклеточного, микроскопически гаплоидного зачатка. После того, как спора попадает на влажный субстрат, из нее вырастает тонкая обычно ветвистая, зеленая нить или пластинку водорослей. Эта маленькая нить (пластинка) называется протонемой. Через некоторое время на протонеме появляются почки, дающие начало взрослому растению мха. У настоящих мхов стебель (каулидий) и листочки (филлидии) ясно отличаются друг от друга; стебель чаще всего в нижней части бывает покрыт волосками или ризоидами. На верхушках главных стеблей или боковых веточек развиваются половые органы: антеридии ♂ и архегонии ♀, в которых образуются половые клетки. Внутри антеридия развиваются сперматозоиды, архегоний же содержит в себе яйцеклетку. Все стадии развития мха, начиная со споры и кончая стеблем с листочками и половыми органами, объединяются в понятие полового поколения или гаметофита.

Оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом совершается с помощью капель воды внутри архегония в сырую погоду; после оплодотворения на гаметофите вырастает коробочка со спорангием, в котором после редукционного деления образуются споры. Коробочка сидит на тонкой ножке. Это – спорогон мха или бесполое поколение (спорофит). К моменту созревания спор коробочка открывается наверху крышечкой и споры высыпаются.

Классификация мхов

Более совершенные мхи относятся к Кл. Musci (лиственные).

Тело лиственных мхов всегда расчленено на каулидии (стебли) и филлидии (листья). Стебли имеют радиальную симметрию, на стеблях густой спиралью располагаются листья. Лиственные мхи делятся на 2 п/класса: Sphagnidae и Bryidae.

Сфагновые мхи Sphagnidae

Одной из хорошо обособленных групп являются сфагновые мхи (Sphagnidae), к которым относится только одно семейство Sphagnaceae и один род Sphagnum.

Тонкий и довольно длинный стебель сфагнума лишен ризоидов и густо покрыт веточками, сидящими пучками (мутовками) по несколько штук; часть этих веточек торчащих направлена более и менее перпендикулярно стеблю, остальные свешиваются вниз и окутывают стебель и называются свисающие. На вершинке стебля молодые верхушечные веточки образуют характерную для сфагнума «головку», где образуются половые органы. Стебель снаружи окружен гиалодермисом из тонкостенных, бесцветных клеток, обыкновенно снабженных отверстиями – порами, через которые растения всасывают воду. У некоторых видов клетки гиалодермиса имеют внутри спиральные утолщения. Под ним располагаются толстостенные клетки древесинного цилиндра, часто окрашенного в буроватый цвет. Центральная часть стебля занята бесцветными, тонкостенными клеточками сердцевины.

Как стебель, так и ветви сфагнума более или менее густо покрыты листочками. Листья ветвей никогда не имеют жилки и состоят из одного слоя клеток. Большую часть пластинки (2/3) листа занимают крупные мертвые водоносные гиалиновые клетки, снабженные порами и поперечными утолщениями. Гиалиновые клетки, соединяясь между собою, образуют густую сеть капилляров и подобно гиалодермису стебля служат для всасывания и проведения воды. Они способны накапливать воду в 30-40 раз превышающую вес самого мха. Между гиалиновыми клетками зажаты очень узкие живые хлорофилловые клетки. Для точного определения видов сфагнума большое значение имеет форма гиалиновых и хлорофилловых клеток, которая может быть рассмотрена в листочке под микроскопом.

Сфагновые мхи, растущие на верховых болотах, имеют бурые и красные оттенки в связи с застойным увлажнением. В заболачиваемых лесах, низовых болотах при проточном увлажнении мхи имеют зеленую или буро-зеленую окраску тела.

Зеленые мхи (п/кл. Bryidae)

К ним относится 13500 видов. Зеленые мхи чрезвычайно широко распространены на Земле, особенно в умеренных и холодных широтах. В сложении растительного покрова Земли зеленые мхи принимают большое участие. Они образуют сплошные покровы на болотах (в основном на низинных), в хвойных лесах, на лугах, тундрах.

Для зеленых мхов характерна развитая нитчатая, обильно ветвящаяся протонема. В коробочке спорогона развивается перистом – особый аппарат, обеспечивающий равномерное и постепенное рассеивание спор. Мхи п/кл. Bryidae отличаются сложным строением. Листья многослойные с выраженной жилкой. Стебли имеют проводящий цилиндр – простель. Простель окружает кора с листовыми следами. Половые органы развиваются на вершине одного растения или на разных. Если архегонии развиваются на вершине главного стебля, то мхи являются верхоплодными (Acrocarpi), если сбоку стебля, то бокоплодными (Pleurocarpi).

У первых таким образом после оплодотворения спорогон развивается на вершине главного стебля или бокового побега, после чего стебель прекращает рост, у вторых – спорогон развивается сбоку стебля и главная ось продолжает свой рост. Бокоплодные мхи обладают «перистым» ветвлением, тогда как верхоплодные мхи имеют моноподиальное ветвление со слабым развитием боковых разветвлений.

Спорогон зеленых мхов имеет на вершине коробочки колпачок – калиптру (остаток брюшка архегония). В коробочке спорогона развивается перистом и спорангий со спорами. После созревания стенка спорангия разрушается и споры оказываются непосредственно в коробочке. Зубцы перистома герметично закрывают отверстия в коробочке, а в сухую погоду они выпрямляются и через отверстия при покачивании коробочки споры высеваются, препятствуя прорастанию спор внутри коробочки.

Значение мхов в природе состоит в том, что они, как и лишайники, являются пионерами в заселении новых территорий, обильных в напочвенном покрове многих типов леса. В болотах образуют торф, являющийся как удобрением, так и важным энергетическим материалом. Водные мхи образуют мягкий субстрат, на котором рыба откладывает икру; в нем находит пищу и защиту мальки рыб. Наряду с положительным значением мхи приносят вред, вызывая заболачивание лесов, лугов, пастбищ.