31 Клеточная оболочка. Ее возникновение при делении клеток. Первичная и вторичная оболочка. Химический состав, типы клеточных связей.

Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником.

Формирование и рост клеточной оболочки.

Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточнаяоболочка. По мере их старения образуетсявторичная структура.Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализирована, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная. В состав клеточной оболочки входятцеллюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы.

Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Предполагается, что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы ответственны микротрубочки. Этим достигается значительная прочность (и твердость) вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше, и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает. По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином.

Химический состав: Клеточная стенка, обладающая прочностью способна к росту, она прозрачная и хорошо пропускает солнце, легко проникает вода. Основа оболочки составляют молекулыцеллюлозысобранные в сложные пучки –фибриллы,образующий каркас, погруженный в основу – матрикс, состоящий изгемицеллюлозы, пектинов, гликопротеидов. Первоначально число фибрилл невелико, но с возрастом они увеличивается, и клетка теряет способность к растяжению. В матриксе часто обнаруживается не углеводный компонент –лигнин. Одревеснение клеточной оболочки происходит в результате отложения лигнина. Одревесневшие оболочки не теряют способности пропускать воду. Клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми, но чаще становятся мертвыми. Стенки некоторых клеток могут включать:воск,суберин.

Функции клеточной оболочкии:

• Барьерная. Препятствует проникновению некоторых веществ в клетку. Растительные клетки питаются только осмотически, фагоцитоз невозможен. 

• Каркасная. Клеточная стенка является экзоскелетом клетки. 

• Защитная. Клеточная стенка обеспечивает механическую защиту клетки, а также защиту от проникновения бактерий и вирусов. 

• Формирование межклеточных контактов. Например: цитоплазматические мостики – плазмодесмы. 

• Участие в цитокинезе – делении цитоплазмы. В телофазе митоза цитокинез происходит за счет формирования клеточных стенок между дочерними клетками. 

• Осморегуляция 

Опробковение вызывается особым жироподобным веществом — суберином.

Опробковевшие оболочки становятся непроницаемыми для воды и газов, и содержимое клеток с опробковевшими оболочками отмирает. В местах ранения растения также образуются клетки с опробковевшими стенками, которые отделяют здоровые ткани от поврежденных.

Кутинизациязаключается в выделении жироподобного веществакутина.Обычно кутинизируются наружные стенки кожицы листьев и "травянистых стеблей. Это делает их менее проницаемыми для воды, уменьшает испарение у растений. Кутин образует на поверхности органа пленку, называемую кутикулой. Минерализация клеточных оболочек — это отложение: кремнезема и солей кальция. Наиболее сильно инкрустируются оболочки клеток кожицы листьев и стеблей злаков, осок, хвощей.

Ослизнениеоболочек – превращение целлюлозы и пектиновых веществ в слизи и камеди.Ослизнение хорошо наблюдается на семенах льна, находившихся в воде. Образование слизей способствует лучшему поглощению воды семенами и прикреплению их к почве.

Функции и эволюция клеточной стенки

Являясь продуктом метаболической деятельности протопласта, клеточная стенка выполняет ряд функций:

*Она защищает клеточное содержимое от повреждений и инфекций (защитная функция);

*Клеточная стенка поддерживает форму и определяет размер клетки; стенка играет скелетную (опорную) роль, которая особенно возрастает у наземных растений;

*Она имеет большое значение в росте и дифференцировании клетки;

*Стенка участвует в ионном обмене и поглощении клеткой веществ;

*Единый апопласт способствует перемещению веществ из клетки в клетку внеклеточным путём (проводящая функция);

*Структура клеточных стенок предохраняет клетки от избыточной потери воды (покровная функция).