- •2. Механические (опорные) ткани. Их типы, расположение в теле растения.
- •8. Закладка камбия в корне. Вторичное строение корня. Закладка и развитие боковых корней.
- •11. Основные группы галофитов.
- •13. Строение и деятельность апекса побега.
- •15. Основные типы и эволюция стелы.
- •16. Строение семян и проростков растений.
- •18. Закладка и деятельность камбия в стеблях двудольных растений.
- •19 Классификация корней и корневых систем. Видоизменения корня.
- •21.Сравнительная характеристика первичного строения корня и стебля.
- •22. Анатомическое строение корня, корневища и клубня.
- •23. Особенности развития оболочек клеток главных типов постоянных тканей.
- •Проводящая ткань
- •Значение
- •Строение
- •По флоэме — более слабый и медленный ток воды и органических веществ. Морфология
- •Значение древесины
- •Значение луба
- •24 Первичное анатомическое строение корня. Роль отдельных тканей в обеспечении функциональной деятельности корня.
- •25 Основные этапы оплодотворения у цветковых растений.
- •26 Образование и строение семян голосеменных однодольных и двудольных растений.
- •27 Понятие о жизненных формах растений. Принципы классификации жизненных форм.
- •28. Сравнительная характеристика специализации протопласта клеток различных типов постоянных тканей в связи с их функциональной деятельностью.
- •29 Понятие о тканях растений. Их классификация.
- •31 Клеточная оболочка. Ее возникновение при делении клеток. Первичная и вторичная оболочка. Химический состав, типы клеточных связей.
- •32. Анатомическое строение листа. Ее связь с экологическими условиями произрастания растений.
- •34 Первичные и вторичные покровные ткани. Их строение и образование из меристем. Первичные покровные ткани
- •Вторичная покровная ткань
- •35. Проводящие ткани растений. Эволюция проводящих элементов флоэмы и ксилемы. Типы проводящих пучков.
- •36 Характеристика жизненных форм лиан, растений-подушек, эпифитов.
- •Вьющиеся листовые черешки:
- •37 Выделительные ткани растений. Типы вместилищ.
- •38 Образовательные ткани. Их типы, положение в теле растения.
- •39. Понятие об элементарных, годичных и монокарпических побегах.
- •40 Морфологическое разнообразие листьев. Принципы их классификации.
- •Характеристики прилистника:
- •Жилкование
- •Край листа
- •42 Корень как орган растения. Его признаки и функции. Происхождение и развитие корня в эволюции.
- •43 Развитие проводящих тканей в стебле. Формирование проводящих элементов из прокамбия.
- •44 Классификация соцветий. Простые и сложные соцветия.
- •Классификация и характеристика соцветий
- •Простые соцветия
- •Сложные соцветия
- •Сложные рацемозные соцветия
- •Сложные цимозные соцветия
- •45 Атипическое вторичное утолщение стебля двудольных растений.
- •46 Лист как орган, его признаки и функции. Возникновение и развитие листа в эволюции.
- •47 Первичное строение стеблей двудольных растений. Его типы в зависимости от расположения проводящих тканей.
- •48 Соцветие как система побегов. Морфологические признаки соцветий.
- •49 Первичное строение стебля однодольных растений. Первичное и вторичное утолщение стебля однодольных растений.
18. Закладка и деятельность камбия в стеблях двудольных растений.
У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела, растения (речь идет, прежде всего, о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рост стеблей ограничен). Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия, отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном, образующим перидерму . У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов , и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы ). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия. Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один ряд клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие к инициалям производные сохраняют меристематическую активность. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором - перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему. В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.
Развитие камбия идет по одному из следующих типов:
А. С самого начала камбий образует непрерывное кольцо, а затем откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей: флоэмы и ксилемы. В этом случае в стебле сразу же формируется беспучковая структура.
Б. В прокамбиальных тяжах вначале возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными его участками закладываются перемычки межпучкового камбия, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей и также возникает беспучковая структура.
В. Как и в предыдущем случае, возникает сплошное кольцо камбия, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму, не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы.
Г. В течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля, межпучковый камбий не возникает. Время появления камбия и интенсивность его работы различны.
Предполагается, что травянистые стебли возникли в результате прогрессирующего снижения камбиальной активности и даже полной утраты камбия. При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема "оттесняется" к центру и остатки ее располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, не отличимых от волокон, возникающих из перицикла. В структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла , остатки первичной и вторичную флоэму , камбий , вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой.