8. Закладка камбия в корне. Вторичное строение корня. Закладка и развитие боковых корней.

Вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано, прежде всего, с деятельностью камбия, который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла, располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой. К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы, а к периферии - клетки вторичной флоэмы. Клетки камбия, заложившегося в перицикле , образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму. Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном осевом цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре корня. Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла, делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген, откладывающий наружу пробку, а внутрь - многослойную феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани. Иногда паренхимную зону называют вторичной корой корня. Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы. В корне луб развит сильнее, чем в стебле, сердцевинные лучи, как правило, шире, границы годичных колец в древесине выражены менее четко, сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее, механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и во флоэме, в ней много запасающей паренхимы. У большинства растений зачатки боковых корней закладываются в перицикле, но у некоторых папоротников – в эндодерме. Появлению зачатка бокового корня предшествуют периклинальные и антиклинальные деления нескольких клеток перицикла, что приводит к развитию небольшого бугорка. Он увеличивается в размерах, обуславливая на своём конце группы мелких активно делящихся клеток будущей апикальной меристемы. Клетки главного корня, обрамляющие зачаток бокового корня, разрастаются и делятся антиклинально, образуя корневой кармашек. В его формировании может учувствовать только эндодерма, либо эндодерма и прилегающая к ней ткань первичной коры. При выходе на поверхность корня, кармашек разрывается и сбрасывается.

Вторичное строение корня характерно только для двудольных покрытосеменных и голосеменных растений, т. е. для растений, имеющих вторичные меристемы — камбий и феллоген. В формировании вторичного строения участвует только центральный цилиндр, а первичная кора и ризодерма отмирают и слущиваются. Центральный же цилиндр разрастается в ширину за счет работы камбия, который закладывается из прокамбия, оставшегося между ксилемой и флоэмой радиального проводящего пучка. Снаружи корень покрывается пробкой, образовавшейся из феллогена перициклического происхождения. За исключением первичной ксилемы проводящего пучка, расположенной в центре органа, все ткани корня вторичного строения имеют вторичное происхождение.

.

10. Сравнительная характеристика деятельности апекса корня и побега.

Апекс корня: конус нарастания работает внутрь органа, обеспечивая формирование всех тканей, и наружу, обеспечивая образование чехлика Линейный рост обеспечен апикальными меристемами.

Апекс субтерминальный(терминальный чехлик).

Деление, рост в апексе происходит за счет меристем. В апексе недифференцированные клетки.

Объем меристемы тесно связан с толщиной корня: в толстых корнях он больше, чем в тонких, но сезонным изменениям корневая меристема не подвержена. В образовании зачатков боковых органов апикальная меристема не участвует, поэтому ее единственная функция состоит в новообразовании клеток, впоследствии дифференцирующихся в клетки постоянных тканей. Таким образом, апикальная меристема корня играет только гистогенную роль. Чехлик – тоже производное этой меристемы.

Деление → рост

↓

Гистогенез → образовательные ткани

↓

Органогенез → образование органов

У споровых растений 1 или несколько инициальных клеток (хвощи, папоротники); имеет вид трехгранной пирамиды, ее выпуклое основание обращено вниз, к чехлику. Деления этой клетки происходят в 4 плоскостях, параллельным трем боковым сторонам и основанию. Внутренняя, центральная часть его многоклеточная, наружная состоит из более крупных клеток.

У голосеменных – группа клеток, не разделенная на гистогены (массив клеток); мелкие инициальные клетки расположены во внутренней части апикальной меристемы, немного отступя от чехлика. На продольных срезах они составляют тангенциальную, чуть изогнутую пластинку. Делясь в поперечных плоскостях, эти клетки образуют внутрь клетки будущей стелы, а вниз, наружу – клетки чехлика, в средней части которого они расположены продольными рядами, составляя столбочек.

У покрытосеменных – 3 гистогена. У большинства двудольных покрытосеменных инициальные клетки расположены 3 этажами. Из верхнего этажа в дальнейшем образуется центральный цилиндр, клетки среднего этажа дают начало первичной коре, а нижнего – клеткам чехлика и ризодерме. Этот слой называется дерматокалиптроген. У злаков, осок (однодольные) инициали которых также составляют 3 этажа, клетки нижнего этажа производят только клетки корневого чехлика, поэтому этот слой называют калиптроген.

Гистогены:

Дерматоген (внешний слой)

Периблема (вглубь)

Плерома (внутренний слой)

Инициальные клетки → производные инициальных клеток → дифференцированные клетки

Особенность апикальной меристемы корня: собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя покоящийся центр.Объем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако при повреждениях покоящийся центр активизируется, его клетки интенсивно делятся, способствуя регенерации поврежденных тканей. Покоящийся центр– клетки мелкие, плохо делящиеся. Отвечает за синтез гормонов и поддержание молодого состояния апекса. Восстанавливает апекс и чехлик при повреждениях. Возобновляет деления при выходе из состояния покоя. Поддерживает в корне постоянное число полиплоидных клеток.

Апекс побега:

Занимает терминальное положение.

Конус нарастания составляют 2 зоны на верхушке побега – дистальная (гладкая выпуклая) и субдистальная (в ней начинаются периклинальные деления клеток, расположенных под поверхностным слоем, предшествующие появлению листовых зачатков).

Меристемы конуса нарастания побегов папоротников, хвощей, плаунов: инициальные клетки хорошо выражены. Чаще всего инициальная клетка 1. Она отличается от остальных клеток апикальной меристемы более крупными размерами и имеет форму трехгранной пирамиды, выпуклое основание которой обращено наружу. Эта клетка расположена на самой верхушке конуса нарастания.

Инициальные клетки делятся либо регулярно – в этом случае вся апикальная меристема состоит из производных инициальной клетки (мхи, хвощи), либо периодически, как у большинства папоротников, у которых главную роль в увеличении объема апикальной меристемы играют производные инициальной клетки, также способные к делению. Деления трехгранной инициальной клетки осуществляется в плоскостях, параллельных 3 ее сторонам. Если инициальных клеток несколько, то каждая из них делится параллельно узкому (внутреннему) основанию и только у краевых клеток деления происходят в плоскостях параллельных одной из боковых сторон. Производные инициальной клетки (или клеток) в свою очередь делятся периклинально конусу нарастания, а наружные из образовавшихся при этом клеток делятся антиклинально. В совокупности они составляют плотный внешний слой. В нижней части конуса нарастания, чуть ниже самых молодых листовых зачатков, уже хорошо выражены специальные меристемы: протодерма и основная меристема. Ниже закладывается прокамбий.

Голосеменные – апекс простой (центральные клетки делятся периклинально). У цветковых – закрытый тип апекса, двойной апекс (туника делится антиклинально, корпус – периклинально). У голосеменных – открытый апекс. Верхний слой делится антиклинально, центральный – периклинально. Центральная колончатая меристема делится поперечными перегородками параллельно оси побега.

По Ганштейну: 3 слоя клеток (гистогены):

1. Дерматоген – самый поверхностный слой, дающий начало эпидерме

2. 1-5 слойная периблема, образующая ткани первичной коры

3. Многослойная плерома, из которой развиваются ткани центрального цилиндра (стела)

Каждый из этих гистогенов имеет инициальную клетку. Они располагаются одна под другой..

По Будеру и Шмидту: в конусе нарастания стебля покрытосеменных 2 зоны:

Туника – наружная. У большинства растений двухслойная. Самый поверхностный ее слой (=дерматогену) дает начало эпидерме. Внутренне слои образуют ткани первичной коры, зачатки листьев.

Корпус – внутренняя. Образует внутреннею часть первичной кору и корпус, пазушные почки.

Отсутствует резкая граница между туникой и корпусом.

По А.Фостеру:

Группа апикальных клеток – верхняя часть конуса нарастания.

Мантия – поверхностный слой. Состоит из более менее однородных клеток. У голосеменных они делятся и периклинально, и антиклинально, у покрытосеменных клетки самого наружного слоя делятся только антиклинально (= тунике Будера и Шмидта). Из наружного слоя мантии дифференцируется протодерма. Также она формирует из своего внутреннего слоя основную меристему (дает ткани первичной коры и стебля).

Корпус - в нем различимы три зоны:

Зона центральных материнских клеток (ц.м.к. – функция аналогичная покоящемуся центру корня). Находится под апикальными клетками. Самые крупные клетки в конусе нарастания. Изодиаметрические, сильно вакуолизированы, их оболочки неравномерно утолщены. Участвуют в образовании медуллярной и фланговой зон.

Медуллярная зона. Находится под зоной ц.м.к. Клетки расположены продольными рядами; эту зону называют также стержневой. Из медуллярной зоны возникает основная меристема, образующая паренхимные клетки будущей сердцевины.

Фланговая зона. Прилегает к мантии. Состоит из эвмеристемы. В отличие от остальных клеток конуса нарастания клетки фланговой зоны делятся регулярно, участвуя в образовании листовых бугорков, прокамбия и части первичной коры. Из наружного слоя фланговой зоны образуется основная меристема.

Таким образом, основная меристема располагается в центральной части развивающегося стебля и на его периферии – под протодермой. Между этими двумя зонами основной меристемы находится эвмеристема – продолжение фланговой зоны.

Протодерма и основная меристема – полумеристемы (т.к. из них дифференцируются определенные ткани). Клетки сохраняют способность к делениям, приводящим к утолщению – первичное утолщение. В отличие от вторичного, обусловленного деятельностью камбия. Кортикальное первичное утолщение происходит в зоне первичной коры. Медуллярное первичное утолщение происходит в сердцевине.