15. Основные типы и эволюция стелы.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу и, центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено слоем флоэмы. Это протостела. Протостела не только очень проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флорепротостелахарактерна для плаунов и некоторых папоротников и встречается в корнях почти всех растений. Наиболее примитивным типом являетсяпротостела, состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженной цилиндром флоэмы. Подобную протостелу называют гаплостелой. Более подвинутым типом является протостела с радиальными выступами ксилемы, называемаяактиностелой. Встречается у некоторых примитивных видов плаунов. Результатом дальнейшей специализацииактиностелыявляется так называемаяплектостела, характерная для стеблей большинства видов плауна. Вплектостеле ксилема разбита на отдельные пластинки, расположенные параллельно или радиально друг к другу. В процессе эволюции протостела дала началосифоностеле. В отличие от протостелы сифоностела имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Эволюциясифоностелысопровождается появлением паренхимных участков (лакун) в самом проводящем: цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины. Различные типысифоностелыочень характерны для многих папоротников. Когда сифоностела разбита на сеть или ряды продольных тяжей, получается рассеченная стела, илидиктиостела, которая, как и сифоностела, характерна для многих папоротников. Особым типом стелы, производным от сифоностелы, является полициклическая сифоностела.Полициклическая стела- наиболее сложный тип стелярной организации - характерна для некоторых папоротников. Полициклические стелы являются всегда сифоностелическими. Они имеют внутреннюю проводящую систему, связанную с внешней сифоностелой. Эта внутренняя связь бывает всегда у узла. Типичные полициклические стелы имеют два или больше концентрических цилиндров проводящей ткани. В некоторых случаях внешний цилиндр является сифоностелой, а в других — диктиостелой. У хвощей и родственных форм из сифоностелы возникает особый тип стелы, названныйартростелой. Артростела имеет членистое строение и характеризуется наличием центральной полости и протоксилемных лакун (каринальных каналов). Она характерна для хвощей. В результате рассечения сифоностелы возникает так называемаяэвстела, характерная для большинства семенных растений. В некоторых случаях, как у ряда травянистых двудольных и большинства однодольных, проводящие пучки эвстелы разбросаны по сердцевине и коре так, что сходство с единой сетью или кольцом теряется совершенно. Ввиду своеобразия подобной стелярной организации она выделяется в особый тип стелы, названныйатактостелой. Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и представляет собой в эволюционном отношении крайне специализированную форму центрального цилиндра. Сифоностелы, эвстелы и атактостелы почти всегда имеют больший диаметр, чем гаплостелы. Особенно хорошо видно это в тех случаях, когда стебель (или корень) бывает вначале гаплостелическим, а затем становится актиностелическим, плектостелическим, сифоностелическим или полициклическим. Эти факты приводят к выводу, что с изменением диаметра стелы изменяется также ее организация. Между величиной и формой стелы существует определенное соотношение, которое имеет большое физиологическое значение. С увеличением гаплостелы должно резко измениться отношение поверхности к объему. Это должно влиять как на поверхностные взаимоотношения ксилемы и флоэмы, так и на взаимоотношения между проводящей системой и другими частями оси. С другой стороны, если увеличение диаметра стебля или корня сопровождается изменением сложности очертания проводящей системы, то первоначальные пропорции между поверхностью и объемом проводящей ткани приблизительно сохраняются.