л а нванов и мам одев

РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ

ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИ

Я

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

А. В. ИВАНОВ и Ю. В. МАМКАЕВ

РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОЧЕРКИ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» Ленинградское отделение Ленинград • 197

3Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Фило­генетические очерки. Иванов А. В. и Мамка ев Ю. В. 1973. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—221.

На основе сравнительно-морфологического анализа класса ресничных червей дается методологически обоснованное эволюционное объяснение их организа­ции и онтогенеза. Однако основная цель книги — обсуждение проблем фило­генетической зоологии, связанных с выяснением происхождения и система­тического положения этой группы животных. От толкования этих проблем зависит решение многих рассмотренных в книге вопросов современной эволюционной морфологии, в первую очередь — выяснение природы первич­ной гистологической структуры и начальных этапов эволюции покровов, кишечника, нервного, выделительного и полового аппаратов, а также спи­рального дробления и мезодермы. Авторы развивают планулоидную теорию происхождения Turbellaria в том ее варианте, который был намечен еще И. И. Мечниковым. Критически анализируются теории регрессивной эволю­ции плоских червей. Приводятся оригинальные схемы прототипа Turbella­ria и филогенетических связей между отрядами этого класса. Илл. — 115, табл. — 1, библ. — 391 назв.

Ответственный ре да к т о р А. А. СТРЕЛКОВ

Й 5^q2^73 ⁷⁸¹~73 © Издательство «Наука», 197

3Посвящается светлой памяти Владимира Николаевича Беклемишева

ПРЕДИСЛОВИЕ

В предлагаемых читателю очерках обсуждаются основные и спорные вопросы системы и филогении ресничных червей — Turbellaria. Для этого требуется, разумеется, подробное рассмо­трение современных данных по сравнительной анатомии и эм­бриологии этих животных. Наша работа не претендует на все­стороннее и полное освещение класса ресничных червей. Это не сводка, но морфологическая монография; материалы по экспери­ментальной зоологии и вопросы экологии, зоогеографии и систе­матики низших таксономических групп нами не рассматриваются.

Ресничные черви, по убеждению многих зоологов, представ­ляют собой одну из важнейших в эволюционном отношении при­митивных групп многоклеточных животных, хотя эту истину, как ни странно, ныне приходится усиленно защищать. Выяснение происхождения и изучение филогении турбеллярий тесно свя­заны с решением многих существенных проблем эволюции низ­ших Metazoa.

Особенно много споров вызывают бескишечные турбеллярии — Acoela. Одни зоологи, особенно те, кто изучал Acoela, рассматри­вают их как наиболее примитивный отряд ресничных червей и, следовательно, как самую примитивную группу Bilateria. Другие пытаются доказать вторичную упрощенность их орга­низации.

Более 15 лет тому назад из печати вышла известная книга

Н. А. Ливанова «Пути эволюции животного мира» (1955), в ко­торой автор отстаивал неприемлемую, с нашей точки зрения, концепцию о вторичной деградации Acoela и производил турбел­лярий от гастрееподобных предков. В 1961 г. известный немецкий турбелляриолог, проф. Петер Акс (Р. Ах), ученик проф. А. Ре­мане (A. Remane), опубликовал большую статью об эволюции турбеллярий, в которой осветил исходя из господствующей в За­падной Европе теории Ремане о вторичном упрощении плоских червей, произошедших якобы от метамерных целомических пред­ков, вопросы, связанные с происхождением ресничных червей. В 1963 г. Петер Акс опубликовал эту стат№ Я на английском языке в США в книге «The lower Metazoa» (издание Калифорнийского университета), после чего она стала основным и наиболее авто­ритетным сочинением по вопросам происхождения и эволюции турбеллярий. Мы, однако, придерживаемся других взглядов и рассматриваем организацию турбеллярий с иных точек зрения. Это дает нам основание предлагать вниманию читателя данную работу.

Наши собственные представления об эволюции низших Metazoa формировались под влиянием идей И. И. Мечникова главным образом в процессе работы над лекциями по сравнительной ана­томии беспозвоночных, читавшимися нами в течение многих лет для студентов-зоологов Ленинградского государственного универ­ситета. Вопрос о происхождении многоклеточных животных был рассмотрен в специальной книге (Иванов, 1968) именно с позиций мечниковской теории Фагоцителлы, которая имеет первостепенное значение для понимания природы и эволюции ресничных червей; В основу наших исследований по морфологии низших турбелля­рий Acoela, начатых уже довольно давно (Иванов, 1952а; Мамкаев, 1965, 1967), положено учение И. И. Мечникова о фагоцитобласте и основанные на нем представления В. Н. Беклемишева о пер­вичной ткани — смешанной паренхиме и о закономерностях ранней эволюции кишечника.

Все теоретические вопросы, затронутые в предлагаемых чита­телю очерках, мы обсуждали совместно, стараясь найти согласо­ванное решение даже в тех случаях, когда наши точки зрения в той или иной мере расходились. Надеемся, что в большинстве случаев нам это удалось. Ю. В. Мамкаев написал раздел о поло­вом аппарате, остальные главы принадлежат А. В. Иванову.

Неоднократно мы пользовались ценными советами наших друзей и товарищей — академика Б. Е. Быховского, проф.

А. А. Стрелкова, кандидатов биологических наук Л. А. Евдонина, Ю. С. Миничева и Л. Я. Кулинича, за что приносим им сердечную благодарность.

Ежегодно появляются превосходные работы по морфологии и систематике ресничных червей (Turbellaria). Тем не менее эти животные до сих пор остаются недостаточно исследованными, и их углубленное изучение все еще составляет одну из неотлож­ных задач современной зоологии. Действительно, от того или иного толкования организации ресничных червей в сильной степени зависит решение многих важных проблем филогении и кдассифи- кации низших Metazoa. Что это так, видно из простого перечисле­ния теорий и гипотез, в которых турбеллярии находятся в центре внимания.

Большинство зоологов думает, что если не все Metazoa, то по крайней мере Eumetazoa имеют единое происхождение. Однако некоторые современные авторы (Pantin, 1951, 1960; Boyden, 1953; Greenberg, 1959; Nursall, 1959, 1962; Kerkut, 1960) придержива­ются гипотезы полифилетического происхождения Metazoa, по­лагая, что все основные типы многоклеточных животных возникли независимо друг от друга от различных групп протистов или даже от различных эобионтов, т. е. доклеточных существ. С этой точки зрения, разумеется, между плоскими червями и другими типами лежит глубокая пропасть, и все сходства между ними должны считаться не более чем поверхностными аналогиями.¹Недавно эту идею поддержал также Гейдельберг(Hendelberg, 1967) на основании изучения спермиогенеза у Plathelminthes. О совершенно изолированном положении плоских червей, по его мнению, сви­детельствует организация их очень своеобразных двужгутиковых сперматозоидов.

Трактовка организации турбеллярий играет важную роль и в попытках обосновать теорию происхождения Metazoa. Так, по гипотезе целлюляризации, защищаемой в настоящее время преимущественно Хаджи, Штейнбеком и Гансоном (Hadzi, 1944, 1963; Steinbock, 1952, 1958, 1963; Hanson, 1958, 1963), самые примитивные Eumetazoa — бескишечные ресничные черви (отрядAcoela) — произошли от многоядерных инфузорий (Ciliata) по­средством обособления участков цитоплазмы вокруг отдельных ядер. Эта концепция влечет за собой ряд далеко идущих общих выводов. Ее сторонники не согласны с основными положениями клеточной теории и теории зародышевых листков, с учением об эволюции индивидуальности в животном мире и с многими хорошо обоснованными выводами цитологии, протозоологии и сравни­тельной анатомии низших Metazoa. В частности, гипотеза целлю- ляризации предполагает плазмодиальное состояние тканей у Acoela, причем рассматривает эту особенность как первичную. Именно поэтому сравнительное изучение тканевой структуры у низших турбеллярий приобретает особую актуальность.

С другой стороны, и одна из гипотез колониального происхо­ждения Metazoa, а именно гипотеза Фагоцителлы И. И. Мечни­кова, или, как ее иногда называют, планулоидная теория (Hyman, 1942, 1951; Hand, 1963), тоже придает большое значение фило­генетической стадии «ацельного метазоона». Действительно, со­временная зоология вооружает нас все возрастающим количест­вом аргументов в пользу происхождения всех Metazoa от общего фагоцителлообразного прародителя, который в свою очередь произошел от колониальных зоофлагеллят из отряда Protomona- dida вроде известной Proterospongia haeckeli. От этого общего предка возникли, с одной стороны, гастрееподобные Cnidaria и Ctenophora, а с другой — билатерально симметричные бески- шечные турбеллярии (см.: Иванов, 1968).

С этой точки зрения и вопреки мнению защитников гипотезы целлюляризации первичные турбеллярии имеют не плазмоди­альное, а клеточное строение; каждая их клетка отвечает целому, моноэнергидному простейшему; их половой процесс не может быть выведен из конъюгации инфузорий, но сходен с широко распространенной у Protozoa копуляцией; их онтогенез, в том числе дробление яйца, есть наследие протозойных колониальных предков. Бескишечные турбеллярии, наконец, отличаются пер­вичным отсутствием эпителизованного кишечника, так как у них сохранился еще настоящий фагоцитобласт (Мечников, 1886), т. е. имеется пищеварительная паренхима, пищеварение в кото­рой носит еще в основном внутриклеточный характер — осу­ществляется нередко в блуждающих клетках — фагоцитах (Graff, 1904—1908; Беклемишев, 1944; Иванов, 1952а).

Ряд важнейших проблем филогенетической и систематической зоологии, в частности вопросы о происхождении Bilateria, о при­роде сходств и различий между Protostomia и Deuterostomia,

о возникновении и эволюции спирального дробления, целома и сегментации, сводится по существу к проблеме происхождения ресничных червей.

Дальнейшее углубленное изучение Turbellaria и тщательный анализ путей их эволюции необходимы не только для выработки правильного взгляда на их происхождение, но и для выясценщродственный отношений внутри этого класса. До сих пор по этому важному вопросу нет единого мнения. За наиболее примитив­ную группу принимались самые различные отряды, а именно Polycladida (Lang, 1881, 1884; Wilhelmi, 1913), Acoela (Graff, 1882, 1904; Мечников, 1886; Bresslau, 1928—1933; Bresslau u. Reisinger, 1928—1933; Беклемишев, 1937, 1944, 1963, 1964; Meix- ner, 1938; Westblad, 1948; Hyman, 1951; Иванов, 1952a, 1968; Мамкаев, 1967, 1968), Catenulida (Karling, 1940) и гипотетические формы, близкие к Macrostomida (Ах, 1961, 1963а).

Соответственно предлагались сильно различающиеся схемы филогенетических связей внутри класса и разные классификации Turbellaria.

В настоящих очерках мы хотим рассмотреть особенности организации и развития в разных отрядах турбеллярий, чтобы получить достаточно обоснованные выводы о их происхождении, эволюции и положении в системе животного мира. Как уже упо­миналось, Петер Акс опубликовал блестящие статьи (Ах, 1961, 1963а), в которых он, однако, выступил как убежденный сторон­ник теории Spiralia, считающей ресничных червей сильно упро­щенными потомками сегментированных целомических животных.

По многим проблемам, связанным с эволюцией турбеллярий, неоднократно высказывался большой знаток этих животных — В. Н. Беклемишев. Его посмертная статья (19636) в книге «The lower Metazoa» особенно интересна и имеет непосредственное отношение к нашей теме. Среди других значительных работ русских зоологов, в которых анализируется организация рес­ничных червей, следует отметить книгу Н. А. Ливанова (1955) «Пути эволюции животного мира» и книгу Д. М. Федотова (1966) «Эволюция и филогения беспозвоночных животных».

Несколько слов здесь уместно сказать о некоторых сообра­жениях и принципах, которыми мы руководствовались в нашей работе.

При установлении общности происхождения органов и других структур мы пользовались критериями гомологии, предложенными Ремане, который критически разобрал это основное в сравнитель­ной морфологии понятие (Remane, 1956). Однако мы не можем признать удачной недавнюю попытку Гансона (Hanson, 1963) привести критерии для установления гомологии функций и про­цессов. Поскольку, писал Гансон, гомологичными считаются структуры, обладающие общим происхождением, мы вправе при­менить понятие гомологии и к физиологическим процессам, унаследованным от общих предков. Сама по себе эта мысль со­вершенно верна, однако на деле Гансон стремится показать, что любые две функции у разных организмов, если они достаточно сходны, являются гомологичными. Одно сходство этих функций якобы свидетельствует и о гомологии выполняющих их структур. Эти утверждения противоречат самой сущности понятия гомоло­гии, Хорошо известно, что гомологичные органы нередко несут разные функции и что, напротив, одинаковые отправления часто свойственны не гомологичным, но лишь сходным по строению и расположению органам. Ни сходство функций, ни совпадение локализации выполняющих их структур сами по себе не имеют решающего значения для установления гомологии. Было бы излишне напоминать об этих истинах, если бы Гансон не утвер­ждал, что одинаковое положение в теле и более или менее сход­ная функция сравниваемых структур вполне достаточны для до­казательства их гомологии.

За существенный критерий примитивности той или иной группы мы принимаем наличие слабо специализированной и пластичной простой организации. Особенно должно привлекать в этом смысле внимание большое морфологическое многообразие, если оно наблюдается в пределах одной и той же группы сравнительно невысокого систематического ранга и затрагивает общий план строения. Наличие такой неустойчивости организации, именно большие различия в строении, числе и положении органов, харак­терно для очень примитивных, еще слабо специализированных групп, находящихся близ основания крупных филогенетических ветвей (Hand, 1959; Мамкаев, 1968).

По мере эволюции, происходившей в различных направлениях, как бы выкристаллизовываются все более и более устойчивые морфологические типы с более или менее ограниченными эволю­ционными возможностями. Если при этом все-таки имеет место значительное морфологическое разнообразие, то оно носит иной характер, так как не затрагивает уже выработанного типа орга­низации, проявляясь в усложнении и специализации вполне сложившихся аппаратов или осуществляясь за счет развития но­вых органов (см.: Мамкаев, 1968). Эти представления восходят к взглядам Копа (Соре, 1887) и Депере (1915) о возникновении прогрессивных форм от неспециализированных предков и о спе­циализации филогенетических ветвей. Сходное понимание эво­люционного развития получило широкое признание(см., напри­мер: Шмальгаузен, 1938, 1939, 1969); на него оцирается,

в частности, учение об олигомеризации гомологичных органов (Догель, 1954).

По мнению В. А. Догеля, новые органы развиваются у при­митивных форм, появляясь в большом числе; они слабо развиты, весьма однородны и часто располагаются беспорядочно (принцип множественной закладки новообразующихся органов). По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, а количество их при этом уменьшается, становясь, наконец, более или менее постоянным для данной группы животных. Вслед за В. А. Догелем мы считаем, что явление олигомеризации имеет существенное значение в решении многих вопросов фило­гении. По множественному или уже олигомеризованному состоя­нию органов нередко удается судить как о степени их примитив­ности, так и о сравнительной давности их возникновения, а по комбинации органов разного филогенетического возраста нередко можно сделать заключение о происхождении данной группы. Явление олигомеризации также позволяет говорить о направлении филогенетического развития. Ниже мы используем проявление принципа множественной закладки гомологичных органов и их олигомеризации главным образом при анализе эволюции органов кожного вооружения и нервного аппарата турбеллярий.

Изучая современных представителей какой-либо группы, зоо­лог-филогенетик стремится обнаружить среди них наиболее примитивные формы, которые можно было бы рассматривать как наиболее близкие к общим родоначальникам всей группы. Однако примитивных во всех отношениях животных не существует. В ор­ганизации почти любого животного наряду с действительно при­митивными чертами всегда имеются более или менее глубокие вторичные изменения. Истина, что в природе, нет живых схем и что они никогда не существовали, к сожалению, часто забыва­ется. Неравномерность темпов эволюции разных органов — факт давно известный и привлекавший к себе пристальное внимание ряда исследователей (Шмальгаузен, 1938, 1939; Ливанов, 1955; Воронцов, 1963; Лукин, 1964). В. А. Догель, отмечая это явление, писал: «Важным моментом, определяющим строение животного, является известный консерватизм. . . образований, удерживаю­щихся нередко еще в течение долгого времени после того, как изменение окружающих внешних условий или модификация общего плана строения требует их перестройки в определенном направлении. Именно это обстоятельство приводит к тому, что разные системы органов сплошь и рядом находятся на разных ступенях сложности строения у одного и того же животного. Идеальный случай требует для типичного целомического живот­ного открытых в полость тела метанефридиев. Между тем у многих Polychaeta еще удерживаются протонефридии» (1940, стр. 466).

Не представляют исключения и турбеллярии. У них мы не­редко обнаруживаем отдельные очень примитивные признаки, характерные для низших групп, но также спорадически рассеян­ные в относительно высокоразвитых группах. Таковы эпители- ально-мускульные элементы покровов, статоцист, интраэпите- лиальная нервная система, синцитиальное состояние кишечного эпителия, общий гермафродитный зачаток гонад и некоторые другие. Было бы явной методической ошибкой признать эти признаки вторичными упрощениями на том основании, что они встречаются в виде изолированных примеров в высших группах. Правда, в ряде случаев «запоздалое» проявление примитивной особенности в действительности может оказаться вторичным упрощением, вызванным, например, редукцией путем отпадения конечных стадий органогенеза или фетализации или даже спон­танного атавизма. Однако это не дает нам права приписывать такую же вторичную природу сходным признакам у явно прими­тивных групп. Разумеется, каждый конкретный спорный случай

такого рода должен анализироваться отдельно, с учетом наиболее вероятных филогенетических связей между сравниваемыми груп­пами. В большинстве случаев при непредвзятом подходе этого достаточно, чтобы убедиться, что «запоздалый» примитивный признак в высшей группе кажется изолированным лишь на пер­вый взгляд, но в действительности унаследован от далекого об­щего предка.

В работе филогенетика большое значение имеет реконструкция обобщенной схемы организации, характерной для данной группы животных. Для получения такого общего плана строения, «мор­фологического типа» или «прототипа» группы используются наиболее характерные и примитивные черты организации. Поня­тие о морфологическом типе относится к старинным представле­ниям в морфологии и зоологии; его методологическое значение и история до Дарвина и в последарвиновское время прекрасно разобраны в интересных книгах И. И. Канаева (1963, 1966). Здесь уместно отметить лишь следующее. Хотя морфологический тип не воплощается реально ни в какой конкретной живой форме, так как в нем учитываются лишь общие примитивные черты и от­брошены все индивидуальные и вторичные признаки, сам он тем не менее представляет собой вполне объективную реальность, поскольку все существенные его элементы в их характерных со­четаниях действительно имеются у разных представителей дан­ной группы.

Классическим примером последовательного применения в сра­внительной анатомии и филогенетике метода морфологического ти­па может служить воссоздание генеалогии низших позвоночных академиком А. Н. Северцовым (1916, 1934, 1967). Им реконст­руирована серия морфологических типов, дающих очень полное представление о главнейших этапах филогенетического развития позвоночных, — это общие планы строения первичных Acrania, гипотетических Protocraniata, Entobranchia и Ectobranchia, Proto- cyclostomata. и Protognathostomata. В области сравнительной анатомии беспозвоночных также нет недостатка в подобных при­мерах реконструкции морфологического типа отдельных групп, которые обычно рассматриваются и как обобщенные схемы пред- ковых форм. Достаточно, например, вспомнить геккелевскую Gastraea, или мечниковскую Phagocytella, или гипотетического предка моллюсков Prorhipidoglossum, представление о котором было блестяще разработано Пельзенером (Pelseneer, 1906).

Одну из попыток воссоздания морфологического типа класса Turbellaria уже сделали Рейзингер (Reisinger, 1928—1933) и Акс (Ах, 1961), причем последний исходил из представлений о регрес­сивной эволюции плоских червей, связанных с теорией Spiralia. Мы не разделяем этих представлений и ставим перед собой задачу реконструировать морфологический тип турбеллярий, основы­ваясь на положениях ацельной теории происхождения ресничных червей, разработанной Граффом.

Среди многочисленных точек зрения на природу турбеллярий многие широко известны и уже обсуждались достаточно подробно в советской зоологической литературе. Таковы ктенофорная гипотеза Ланга, подвергнутая критике В. Н. Беклемишевым (1944, 1964), и гипотеза целлюляризации Хаджи, Штейнбека и Гансона, детально рассмотренная недавно А. В.Ивановым (1968). Другие концепции не разбирались еще в отечественной литературе. Мы имеем в виду прежде всего взгляды Ремане и его сторонников, а также высказывания В. А. Догеля о полифилетическом проис­хождении турбеллярий и филогенетические соображения В. Н. Бе­клемишева и Карлинга. Им мы уделим особое внимание.

СОСТАВ И ХАРАКТЕРИСТИКА PLATHELMINTHE S

Вслед за большинством современных авторов мы рассматри­ваем плоских червей как самостоятельный тип низших Proto- stomia. В состав Plathelminthes, по нашему мнению, должны вхо­дить следующие классы:

1. Xenoturbellida 4. Monogenoidea

2. Turbellaria 5. Gyrocotyloidea

3. Trematoda 6. Cestoidea.¹

Так называемых Mesozoa (Orthonectida и Dicyemida) мы в про­тивоположность В. А. Догелю (1959) и В. Н. Беклемишеву (1964) отказываемся причислять к плоским червям. Мы присоеди­няемся к Бресслау и Рейзингеру (Bresslau u. Reisinger, 1928— 1933), отнесшим Temnocephalida к Turbellaria в качестве отдель­ного отряда на основании большой близости их к Neorhabdocoela. Далее мы полагаем, что и Udonellida представляют собой отряд Turbellaria Neoophora. Этих немногочисленных и своеобразных комменсальных плоских червей с железистой присоской на зад­нем конце тела (рис. 1), обитающих на паразитических копепо- дах Caligidae, издавна считают моногенеями (см., например: Sproston, 1946; Hyman, 1951; Baer et Euzet, 1961). В 1952 г.

А. В. Иванов, детально изучив организацию Udonella caligorum, выделил их в отдельный класс плоских червей, который, по его мнению, произошел вполне самостоятельно от Neorhabdocoela. Основаниями для этого послужили главным образом отсутствие у удонеллид личинки, снабженной церкомером с его хитиноид- ным вооружением, и очень своеобразное строение протонефри- диального аппарата. Класс Udonelloidea был признан многими зоологами (Догель, 1954, 1959; Быховский, 1957; Беклемишев, 1964; Гинецинская, 1968; Шульц и Гвоздев, 1970). Однако теперь мы думаем, что отсутствие церкомера, не позволяющее относить

удонеллид ни к Monogenoidea, ни вообще к Cercomeromorphae (см.: Быховский, 1937, 1957), не говорит, разумеется, против близкого их родства с Neorhabdocoela, с которыми они сходны по плану строения. Вместе с тем особенности строения выдели­тельного аппарата удонеллид (см. стр. 93), несмотря на все его

своеобразие, вряд ли можно считать до- статочными для обособления их в само- г стоятельный класс.

/ I Gnathostomulida (рис. 2, А) мы также

f ?:■ ■■■: \ г рассматриваем только как отряд Turbel­laria Archoophora. Их план строения пре­красно укладывается в рамки морфоло­гического типа турбеллярий: кожно-мус­кульный мешок, нервная система, органы чувств, кишечник, тип глотки и половая система ничем принципиальным не отли­чаются от таковых турбеллярий. Для гнатостомулид характерно примитивное квартетное спиральное дробление. Немно­гие оригинальные черты организации гна­тостомулид заключаются в развитии жгу­тикового, а не ресничного эпидермиса

Рис. 1. Udonella caligorum (Udonellida). Внешний вид с брюшной стороны. (По: Иванов, 19526).

d — прикрепительный железистый диск, g — железистая ямка, go — половое отверстие, о — ротовое отверстие, оо — просвечивающее яйцо, ph — просвечивающая глотка, рр — выделительное отверстие.

(рис. 8), хитиноидных подвижных челюстей в глотке (рис. 2, Б) и, наконец, в своеобразной форме спермиев у некоторых предста­вителей (рис. 3, Б). Однако первая и последняя особенности не являются даже органологическими признаками и не имеют по­этому серьезного таксономического значения, хотя, разумеется, жгутиковый эпидермис сам по себе чрезвычайно архаичный признак. Что касается челюстей, то развитие подобного рода хватательных хитиноидных образований, хотя и не связанных с глоткой, свойственно некоторым турбелляриям (хитиноидные «челюсти» и крючки в хоботке некоторых Neorhabdocoela Kalyp- torhynchia). Все перечисленные оригинальные черты Gnathosto­mulida недостаточны для выделения их в самостоятельный класс и тем более тип, как это делают некоторые авторы (Ах, 1960, 1966; Riedl, 1969).

Единственный представитель группы Xenoturbellida — Хепо- turbella bocki — был открыт Вестбладом довольно давно (Westblad, 1949а). Несмотря на это, систематическое положение Xenotur­bellida остается неясным.Xenoturbella имеет очень простое строение, й простота эта скорее всего первична (рис. 4). Эту форму можно рассматривать как очень примитивную турбеллярию, что и делал описавший ее Вестблад. Этой же точки зрения придерживались В. Н. Бек­лемишев (1952, 1963а, 1964) и А. В. Иванов (1968). Действительно, ряд особенностей в орга­низации Xenoturbella схо­ден с таковым турбелля­рий, а именно общий рес­ничный покров, кожно­мускульный мешок, па­ренхима, вентральный рот с зачаточной глоткой, меш­ковидный кишечник, кож­ный нервный плексус, статоцист на переднем конце тела, гермафроди­тизм и гонады ацелоид- ного типа. Архитектони­ческих различий между Xenoturbellida и Turbella­ria нет.

Однако Акс подверг это мнение серьезной критике,

Рис. 2. Gnathostomula paradoxa (Gnathostomulida).

А — внешний вид и внутреннее строение, Б — челюсти. (По: Ах,

1956). Ьз — семенная сумка, с — осязательные щетинки, in — кишка, ph — глотка с базальной пластин­кой и челюстями, ov — яичник, р — мужской совокупительный ор­ган, t — семенник.

заявив не без основания, что, во-первых, все признаки Xenoturbella, общие с турбелляриями, широко распространены среди низших беспозвоночных и что, во-вторых, Xenoturbella свойственны не­которые «специфические качества», отсутствующие у турбеллярий (Ах, 1960, 1961, 1963а). Эти особые качества были обнаружены Рейзингером при дополнительном изучении животного (Reisin- ger, 1960). Оказалось, что эпидермис Xenoturbella (рис. 5, А) отличается от кожного эпителия турбеллярий своей многослой- ностью, составом из разнородных клеток и чрезвычайно напоми­нает таковой Enteropneusta (рис. 5, Б). Кроме того, благодаря своему эпидермальному положению статоцист Xenoturbella ско­рее сходен с аборальным органом гребневиков, чем со статоци- стом турбеллярий. Но более всего, по Рейзингеру, орган равно­весия напоминает статоцисты некоторых голотурий (Synaptidae

и klpidiidae), стенки которых тоже состоят из многих клеток и которые содержат, как и у Xenoturbella, несколько (до 20) литоцитов (рис. 6, А). Наконец, спермин Xenoturbella (рис. 6, Б) принадлежат к обычному примитивному типу сперматозоидов,

Рис. 3. Спермин Gnathostomulida.

А — Pterognathia sp. с живого экземпляра, В — Gnatkostomula axi с электронно­микроскопической фотографии (А — по: Sterrer, 1969; Б — по: Graebner, 1969).

широко распространенному у Metazoa, в том числе у Deuterosto- mia, тогда как у турбеллярий нитевидные спермии вторично изменены. Поэтому Рейзингер и Акс решительно возражают против включения Xenoturbellida в класс Turbellaria и высказы­ваются за их родство с Deuterostomia.

Основания для такого вывода очень шатки. Все перечисленные признаки, указывающие якобы на близость к Deuterostomia,

носят чисто гистологический характер и не могут иметь большого таксономического значения. Эпидермис Xenoturbella относится к типу немертинового эпидермиса, который, кроме Enteropneusta, развит также у Nemertoderma (рис. 11), у Aechmalotus (Turbellaria, Acoela) и у некоторых немертин. Этот тип эпидермиса возникает явно независимо в разных группах. Сходство статоцистов Xenoturbella и голотурий несом­ненно носит случайный характер и есть ре­зультат конвергенции, поскольку статоцисты Xenoturbella и турбеллярий по меньшей мере обладают общей гомологией (гомоплазией), ибо в обоих случаях это органы равновесия на переднем анимальном полюсе, имеющем тенденцию у низших Metazoa к развитию чувствительных приспособлений (см.: Бек­лемишев, 1964), тогда как у голотурий они никакого отношения к этим первичным ани- мальным органам чувств не имеют. Хотя между статоцистами Xenoturbella и голотурий имеется гистологическое сходство, гораздо важнее, что ни по числу, ни по положению

Рис. 4. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).

А — внешний вид с брюшной стороны, В — сагиттальный разрез. (По: Westblad, 1949а). ер — эпидермис, in — кишка, п —нервный слой, о — ротовое отверстие, оо — ооциты, г — поперечная ресничная бороздка, si — статоцист.

между ними нет ничего общего. Статоцисты Synaptidae располо­жены по два по бокам от каждого радиального нервного ствола, в том месте, где он покидает окологлоточное известковое кольцо, т. е. их 10, и они имеют радиальное расположение — каждая пара есть элемент одного из пяти радиусов. У Elpidiidae число органов равновесия значительно больше, а расположение их своеобраз­нее. Оба радиальных нерва бивиума, т. е. спинной стороны, несут по два статолита. Средний нерв тривиума совсем лишен этих органов, зато боковые его нервы имеют каждый от 26 до 40 статоцистов. Последние у голотурий отличаются и тем, что лежат

в соединительнотканном слое кожи, т. е. полностью отделены уже от эпидермиса (см.: Догель, 1940). «Независимое возникнове­ние статоцистов в разных группах животных, — пишет В. Н. Бек­лемишев (1964, II, стр. 139), — вытекает из различного их раз­мещения». Следовательно, нет оснований искать гомологию

Рис. 5. Эпидермис Xenoturbellida и Enteropneusta.

(Из: Reisinger, 1960).

А — Xenoturbella bocki, В — Balanoglossus sp. bm — базаль­ная мембрана, ер —• эпидермальные клетки, g — железистые клетки различного типа, gc — нервная клетка, п — нервный слой, sc — чувствительная клетка.

между статоцистами Xenoturbella и голотурий, но ничто не говорит против гомологизации статоцистов Xenoturbella и Turbellaria.

Отличия спермиев Xenoturbella от таковых турбеллярий столь же существенны (хотя на этот раз речь идет о цитологиче­ских различиях). У турбеллярий спермии далеко не однотипны. Так, очень резко отличаются сперматозоиды Gnathostomulida, которые у одних родов обнаруживают типичное для «нормального»

спермин строение (Pterognathia — рис. 3, А), у других же (Gna- thostomula — рис. 3, В), как показывает электронный микроскоп, имеют вид округлых клеток без жгутов, но с пучками много­численных «ножек» (Graebner, 1969; Sterrer, 1969). Во всяком случае примитивный тип спермиев у Xenoturbellida указывает на существование у них наружного оплодотворения; в пользу этого предположения говорит и отсутствие мужского совокупи­тельного органа.

В

Рис. 6. Xenoturbella bocki (Xenoturbellida).

А — горизонтальный разрез через статоцист, В — спермий. (По: Westblad, 1949а). Ьт — базальная мембрана, ер — внешняя часть эпидермиса, т. — мускульные слои, mf — мускульные волокна, п — нервный слой, si — статоцист,

si — литоциты.

Таким образом, Xenoturbellida очень близки к низшим тур- белляриям, и в сущности довольно безразлично, вводить ли их в состав Turbellaria или ставить рядом с ними в качестве само­стоятельного класса. Однако в первом случае пришлось бы рас­ширять диагноз класса Turbellaria до каких-то неопределенных границ.

Иегерстен (Jagersten, 1959) рассматривает Xenoturbellida как реликтовую группу, стоящую ближе всего к гипотетической Bilaterogastraea, которую он считает общим предком всех Meta­zoa. Ремане (Remane, 1959), Д. М. Федотов (1966) и Ю. В. Мам­каев (1967) отказались помещать Xenoturbella среди турбеллярий.

К сожалению, Xenoturbella bocki еще недостаточно изучена, ее эмбриональное развитие и жизненный цикл неизвестны. Было бы преждевременным делать окончательные выводы. Мы

2. А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

   17

3. склонны нровизорно рассматривать Xenoturbella как представи­теля самостоятельного класса в составе Plathelminthes. Что каса­ется предположения Рейзингера о неотенической природе Xeno­turbella, то оно остается чисто умозрительным, в защиту его нельзя привести никаких существенных доводов.

Диагноз Plathelminthes, по нашему мнению, должен иметь следующий вид.

Низшие несегментированные протаксонные Protostomia без по­лости тела. Дефинитивный рот гомологичен бластопору. Тело одето ресничным (в редких случаях жгутиковым) эпидермисом, однако у многих форм ресничный покров редуцирован. Кишечник у примитивных представителей отсутствует, у большинства слепо замкнут, или полностью редуцирован. Между стенкой тела и внутренними органами развита паренхима. Имеется кожно­мускульный мешок. Выделительные органы отсутствуют или представлены протонефридиями. Нервный аппарат—-от кожного плексуса до высокоразвитого мозга с ортогональными стволами. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Гермафродиты большей частью с внутренним оплодотворением. Дробление спиральное, часто вторично измененное.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА TURBELLARIA

Turbellaria — наиболее примитивный, основной класс Plat­helminthes, исходный для всех остальных плоских червей. Общая его характеристика связана со значительными трудностями, во-первых, из-за необычайно большого морфологического разно­образия турбеллярий и, во-вторых, потому, что близость рес­ничных червей к соседним классам иногда столь велика, что подчас бывает нелегко провести границу. Относительно некоторых групп трудно решить, следует ли ввести их в состав Turbellaria или придать им ранг класса. Таковы прежде всего Xenoturbel­lida, которых многие причисляют к турбелляриям. Тетпосе- phalida и Udonellida нередко выделяются в качестве самостоятель­ных классов. Даже некоторые Nemathelminthes, именно Gastro- tricha, еще чрезвычайно близки к Turbellaria. В результате, пожалуй, нельзя указать ни одного признака, который был бы обязательным для всех членов класса Turbellaria и в то же время отсутствовал у всех остальных Plathelminthes.

При сравнении Turbellaria с соседними классами нетрудно заметить разительный контраст между их огромным морфологи­ческим разнообразием и относительной стабильностью в орга­низации остальных плоских червей. Несомненно, что само разно­образие планов строения турбеллярий следует считать одной из самых характерных особенностей этого класса, свидетельствую­щей о его общей примитивности.В характеристике Turbellaria, как нам представляется, дол­жны быть отмечены следующие их черты.

Это в основном свободноживущие хищные Plathelminthes, лишенные церкомера, с простым жизненным циклом. Тело одето мерцательным покровом. Положение рта варьирует в широких пределах — от заднего конца тела до переднего полюса. Обычно имеется глотка — простая, складчатая, массивная или конусо­видная. Кишечник у примитивных форм не развит, и пищеварение совершается в центральной паренхиме, или имеется более или менее стабильная эпителизованная кишка. Органы чувств пред­ставлены осязательными сенсиллами, обонятельными ямками, статоцистом и глазами. Половая система чрезвычайно разнообраз­ного строения. У примитивных форм женские гонады представ­лены только яичниками, производящими энтолецитальные яйца, которые испытывают спиральное дробление; у высших форм женские гонады в виде гермовителляриев или гермариев и жел- точников, яйца экзолецитальные, с измененным типом дробле­ния. Всегда имеется мужской совокупительный орган; женские совокупительные органы у наиболее примитивных форм не раз­виты.

Турбеллярии обитают преимущественно в морях, но имеется много пресноводных и немало наземных форм. Некоторые турбел­лярии ведут паразитический или комменсальный образ жизни. Известно свыше 3000 видов.

Размеры турбеллярий невелики. Большинство видов имеет от 0.4 до 5 мм в длину, но поликладиды и наземные планарии отличаются значительной величиной. Самая большая турбелля- рия Bipalium javanum достигает 60 см в длину. Многие поликладиды и наземные планарии^отличаются яркой^окраской.

КЛАССИФИКАЦИЯ TURBELLARIA

Старая система Граффа, делившая турбеллярий на 5 отрядов (Acoela, Alloeocoela, Rhabdocoela, Tricladida и Polycladida), осно­вывалась главным образом на форме кишечника. Влияние этой системы продолжалось очень долго, и еще недавно ее придержи­валась Гайман (Hyman, 1951). Серьезный шаг вперед сделал Мейкснер (Meixner, 1926), который, во-первых, выделил из ге­терогенного комплекса Rhabdocoela низшие формы, придав им ранг отрядов (Catenulida и Macrostomida), и, во-вторых, присое­динил Tricladida к отряду Alloeocoela. В самом деле, лишенные желточников катенулиды и макростомиды отличаются примитив­ностью строения, тогда как обладающие желточниками рабдо- целиды представляют собой наиболее дифференцированные формы. Последних Мейкснер обозначил как отряд Neorhabdocoela. Что касается Tricladida, то они мало чем отличаются от Proseriata, входящих в состав Alloeocoela. Таким образом, Мейкснер различал 6 отрядов: Acoela, Catenulida, Macrostomida, Polycladida, Alloeo­coela и Neorhabdocoela.

Дальнейшие улучшения в систему турбеллярий внес Карлинг (Karling, 1940), который расчленил довольно искусственную группу Alloeocoela на отряды (Prolecithophora, Lecithoepitheliata и Seriata), существенно различные по строению половой системы и глотки. Он же предложил объединить Acoela, Catenulida, Macro­stomida, Nemertodermatidae, Hofsteniidae и Proplicastomata ¹ в низ­ший отряд Archoophora, охватывающий турбеллярий с простыми пищеварительными и половыми органами, не имеющих жел- точников и откладывающих энтолецитальные яйца. Однако Кар­линг сделал исключение для поликладид, оставив их за пределами Archoophora¹, он предполагал, что отсутствие у них желточников вторично и есть результат редукции этих органов. Это утвержде­ние представлялось недостаточно обоснованным, и вскоре Вест- блад (Westblad, 1948) решительно разделил всех турбеллярий на два отряда — Archoophora и Neoophora. Первые характеризу­ются отсутствием желточных клеток и энтолецитальными яй­цами; к ним принадлежат все Archoophora Карлинга и Polycladida. Вторые обладают желточными клетками и экзолецитальными яйцами; к ним относятся все остальные турбеллярии.

Это расчленение класса турбеллярий на две группы, представ­ляющее собой признание двух основных уровней организации, было воспринято разными зоологами различно.

Так, Гайман (Hyman, 1959, стр. 734) решительно отказыва­ется рассматривать Archoophora и Neoophora как естественные группы и называет это деление турбеллярий «совершенно негод­ным» («unqualifiedly bad»). Другие авторы (Ах, 1956, 1961, 1963а; Riedl, 1959а; Luther, 1960; Boaden, 1963; Беклемишев, 19636) относят обе упомянутые группы не к систематическим единицам, а лишь к искусственным объединениям форм одинакового орга­низационного уровня («Stadiengruppen»). Карлинг (Karling, 1967а), который недавно вернулся к этому вопросу, считает Archoophora естественной группой, a Neoophora — полифилети- ческим комплексом неродственных форм. Наконец, Ю. В. Мам­каев (1967) придает Archoophora и Neoophora значение подклассов.

Находя позицию Гайман необоснованной и чрезмерно край­ней, мы присоединяемся к концепции двух уровней организации. По Ремане (Remane, 1956, стр. 127—128), «Stadiengruppen» объе­диняют в себе гетерогенные формы и распадаются, как только родственные отношения между ними становятся известными. Акс и В. Н. Беклемишев совершенно правы, подчеркивая, что обе группы объединены не по комплексу морфологических осо­бенностей, а лишь по единичному признаку — наличию или

отсутствию энтолецитальных яиц и спирального дробле­ния.

Вслед за ними мы полагаем, что правильнее всего в классе Turbellaria различать две ступени организации — низшую и выс­шую. Система Turbellaria, следовательно, принимает следую­щий вид.

Класс Turbellaria Ehrenberg, 1831

Отр. Acoela Uljanin, 1870 Отр. Gnathostomalida Ах, 1956 Отр. Macrostomida Meixner, 1926 Отр. Catenalida Meixner, 1926 Отр. Polycladida Lang, 1884

I. Archoophora .

Отр. Lecithoepitheliata Reisinger, 1926 Отр. Prolecithophora Karling, 1940 Отр. Seriata Westblad, 1935 (Proseriata Meix­ner, 1938 -)- Tricladida Graff, 1912—

1917)

II. Neoophora

Отр. Neorhabdocoela Meixner, 1938 Отр. Temnocephalida Bresslau et Reisinger, 1928—1933 Отр. Udonellida ordo nov.

ПЕРВИЧНАЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА TURBELLARIA

При достаточно детальном анализе строения Metazoa никаких сомнений в отношении их клеточной природы обычно не возникает, тело их всегда может быть разложено на ткани, состоящие из кле­ток. Это вполне естественно и согласуется с основными положени­ями клеточной теории, обязательными для всех Eukaryota. Однако в отношении одного из отрядов Turbellaria, именно Acoela, до­вольно широкое распространение получило мнение, что они, по крайней мере частично, лишены настоящего клеточного строе­ния. Это утверждение возникло скорее как теоретический по­стулат, вытекающий из существа гипотезы целлюляризации (Hadzi, 1944, 1963; Hanson, 1958; Steinbock, 1958), пытавшейся выводить Acoela непосредственно из сомателл многоядерных инфузорий. Поэтому в литературе последних десятилетий большое внимание уделялось вопросу о первичной гистологической структуре бес- кишечных турбеллярий (Логачев, 1957; Hanson, 1958; Steinbock, 1958; Reisinger, 1959; Ах, 1961; Pedersen, 1964; Иванов, 1968, 1971а).

По утверждению сторонников цилиатно-ацельной теории, современные Acoela обладают плазмодиальной, неклеточной струк­турой. Гансон и Штейнбек допускают даже, что вторичная цел- люляризация почти не успела нарушить это первичное состоя­ние, тогда как Хаджи считает, что многие органы и ткани (эпи­дермис, глотка, гаметы) уже полностью целлюляризовались.

Вслед за Вестбладом (Westblad, 1948) многие авторы стали различать у Acoela «эпицитий» — поверхностный эпидермаль­ный симпласт, «эктоцитий» — лежащий глубже синцитиальный слой паренхимы и «эндоцитий» — центральную часть паренхимы. В отрицании клеточного строения у Acoela особенно далеко за­шел Штейнбек (Steinbock, 1952, 1958), утверждавший, что так называемый первичный плазмодий Acoela есть не только при­мордиальная ткань турбеллярий, но и первичная ткань — «Archi- histon вообще всех Metazoa». По Штейнбеку, из первичного плаз­модия образовались клетки Metazoa, а из последних — клеточ­ные слои тела — экто-, мезо-.и энтодерма, которые, следова­тельно, гомологичны плазмодиальным слоям эпи-, экто- и эндо- цитию.

Однако учение о первичности плазмодиальной структуры на­ходится в противоречии с клеточной теорией и опровергается твердо установленными гистологическими, эмбриологическими фактами и экспериментами, а в последнее время и электронно­микроскопическими работами.

Интересные аргументы против гипотезы первичного плазмо- диального строения Metazoa привел Рейзингер (Reisinger, 1959). По его наблюдениям, у пресноводной турбеллярии Otomesostoma кишечник становится синцитиальным при проникновении в его стенку кокцидий, но после изгнания паразитов вновь приобре­тает клеточную структуру. У хоботковых турбеллярий Kalypto- rhynchia Рейзингер добился распадения нормально синцитиаль­ного эпидермиса на клеточные территории, применив чисто механическое раздражение. Можно поэтому согласиться с Рей- эингером (Reisinger, 1961, стр. 9), утверждающим, что «синци­тий представляет собой только структурно-динамическое состоя­ние скрытого, но всегда существующего клеточного строения ткани».

Что же касается Acoela, то представление об их исключитель­ной синцитиальности просто не отвечает действительности. Давно известно, что при микроскопировании in vivo, а также при изу­чении окрашенных срезов, приготовленных после соответствую­щих фиксаций, клеточные границы обнаруживаются почти во всех тканях и органах бескишечных турбеллярий (Jensen, 1878; De- lage, 1886; Bohmig, 1895, 1905; Graff, 1904—1908; Luther, 1912; Беклемишев, 1915; Иванов, 1952a). Нет смысла перечислять здесь все твердо установленные примеры клеточного строения у Acoela. Недавно подробные обзоры их были сделаны Аксом (Ах, 1961, 1963а) и А. В. Ивановым (1968). Сейчас можно уже не сомне­ваться, что бблыпая часть органов Acoela имеет нормальное кле­точное строение. Большинство современных зоологов признает только вторичное исчезновение клеточных границ в некоторых тканях Acoela (Беклемишев, 1937, 1964; Ливанов, 1945; Иванов, 1952а, 1968; Мамкаев, 1967). По Беклемишеву, у бескишечных турбеллярий встречаются почти все типы клеточного эпидермиса,

свойственные беспозвоночным, но все они могут существовать в двух вариантах — клеточном и синцитиальном, причем по­следний всегда есть производное первого.

Когда речь идет о синцитиальности паренхимы Acoela, то име­ется в виду ее протоплазматическая многоядерная масса. Свето­вой микроскоп не позволяет открыть в ней границы клеточных территорий. Некоторые ее свойства недавно были изучены экспери-" ментально у Convoluta convoluta (Мамкаев и Серавин, 1963). Она отличается полужидкой консистенцией, изолированные ее участки сохраняют амебоидную подвижность в морской воде в течение нескольких часов.

Электронномикроскопические исследования обнаружили кле­точную природу паренхимы Acoela. По' обстоятельным наблюде­ниям Педерсена (Pedersen, 1964), тело Convoluta convoluta слага­ется исключительно из клеток. Хорошо прослеживаются кон­туры эпидермальных и мышечных клеток и клеток перифериче­ской паренхимы. Многочисленные цитоплазматические мембраны обнаруживаются и в центральной паренхиме. Эти данные под­тверждаются и другими работами (см.: Dorey, 1965).

В клеточной организации Acoela мы и сами могли убедиться в начатых нами электронномикроскопических исследованиях Convoluta convoluta и Anaperus biaculeatus. Все эти факты сви­детельствуют против плазмодиальной природы бескишечных тур­беллярий и выбивают почву из-под ног защитников гипотезы целлюляризации.

По мнению Педерсена, центральная паренхима Convoluta convoluta слагается из очень крупных амебоидных, сильно ветвя­щихся клеток, многочисленные отростки которых переплетаются друг с другом. Они ограничены клеточной мембраной и, помимо ядра, содержат митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы, эндо- плазматическую сеть канальцев и гранулы запасных питательных веществ. Кроме того, в клетках имеются многочисленные пище­варительные вакуоли. Несколько иначе Педерсен описывает гистологическое строение небольшой части центральной па­ренхимы, способной выступать наружу через ротовое отвер­стие. Здесь обычная клеточная структура легко нарушается, причем может возникать временное обратимое синцитиальное состояние.

Ю. В. Мамкаев (1967) допускает, что и в остальной части пище­варительной паренхимы клеточные мембраны находятся в очень лабильном состоянии и могут легко формироваться и столь же легко исчезать, причем возникают быстро преходящие синцитиаль­ные структуры. Поэтому центральную паренхиму можно трак­товать как подвижный конгломерат клеток, представляющий *■

собой очень неустойчивую форму клеточной организации. Эти заключения Мамкаев подкрепляет ссылкой на тот хорошо из­вестный факт, что клеточные пограничные мембранные структуры вообще способны легко трансформироваться и, в частности, могут

давать внутренние цитоплазматические мембраны (см., напри­мер: Wohlfarth-Bottermann, 1961, 1964; Робертсон, 1964).

В дальнейшем во всех случаях, когда нам придется пользо­ваться термином «синцитий», в том числе применительно к цен­тральной пищеварительной паренхиме, мы всегда будем иметь в виду его вторичное происхождение.

Подводя итоги, мы можем сделать вывод, что вопреки утвержде­ниям сторонников теории целлюляризации бескишечные тур­беллярии по своей клеточной природе ничем не отличаются от всех остальных Metazoa. Структура их тканей не дает никаких сви­детельств в пользу гипотезы происхождения турбеллярий от ин­фузорий. Отсутствие клеточных границ в эпидермисе некоторых видов Acoela (которое, может быть, подтвердится в дальнейшем) носит явно вторичный характер и указывает на наличие синци­тия, а не первичного плазмодия. Из этого, однако, вовсе не сле­дует, что организация Acoela и в других отношениях подверглась вторичным изменениям, что ее бросающаяся в глаза простота есть результат вторичных упрощений, как полагают многие вы­дающиеся зоологи (Ливанов, 1945; Remane, 1954; Marcus, 1958; Brien, 1961, 1969, и др.). С другой стороны, было бы неправильно и несправедливо считать, как это делает Акс, что решительно все концепции, рассматривающие состояние тканей у бескишечных турбеллярий как примитивное, вообще не согласуются с фактом клеточного строения турбеллярий.

Мы придерживаемся той точки зрения, что именно Acoela — самая примитивная группа турбеллярий. Это представление берет свое начало от И. И. Мечникова (1877а, 18776, 1886) и от Граффа (Graff, 1882, 1891, 1904—1908, 1904) и защищалось многими зоо­логами, лично изучавшими Acoela (Bresslau, 1928—1933; Reisin­ger, 1928—1933; Беклемишев, 1937, 1964; Meixner, 1938; West- blad, 1948; Hyman, 1951; Иванов, 1952a, 1971a; Мамкаев, 1967). Ниже мы постараемся доказать это, здесь же отметим, что со­вершенно особый теоретический интерес представляют первичные гистологические особенности у Acoela, в частности строение их паренхимы.¹В этом отношении они отличаются от всех осталь­ныхEumetazoa, в том числе и от других турбеллярий.

Наиболее глубоким анализом организации Acoela мы обязаны

В. Н. Беклемишеву (1944, 19636, 1964). При изучении строения низших Metazoa он опирался на развитую им концепцию о смешан­ной паренхиме как о наиболее примитивном структурном состоя­нии многоклеточных животных.

Смешанная паренхима еще не является истинной тканью, это — соединение разнородных клеток, несущих самые различные функ­ции, равномерно перемешанных, не собранных еще в однород­ные клеточные комплексы (Беклемишев, 1925). «Смешанно парен­химная структура в чистом своем виде не встречается ни у кого из взрослых Metazoa, но существуют две группы животных, структуры которых к ней приближаются: это губки и бески- шечные турбеллярии», — пишет В. Н. Беклемишев (1964, II, стр. 5—6).

Действительно, в паренхиме Acoela перемешаны самые раз­нородные клетки (рис. 7): соединительнотканные клетки различ­ного типа, камбиальные, пищеварительные разветвленные и блуж­дающие фагоциты; среди них попадаются железистые и половые клетки. Миоциты пронизывают паренхиму в разных направле­ниях и пересекают скопления половых клеток и мозг. Сквозь паренхиму \ тянутся скопления клеток подкожного нервного сгу­щения. Половые клетки — сперматогонии и овогонии — лежат в паренхиме среди других клеточных элементов и только у взрослых животных образуют более или менее компактные скоп­ления.

Однако «чистота» смешанной паренхимы у Acoela нарушена развитием у них наружного клеточного слоя — эпидермиса, который несомненно уже может быть назван эпителиальной тканью. Впрочем, эпидермис иногда очень мало обособлен от паренхимы, как это имеет место в случае очень примитивного эпидермиса Oligochoerus erythrophthalmus, и тогда он составляет как бы только поверхностный слой паренхимы.

Клеточные элементы в паренхиме Acoela не образуют еще комплексов, заслуживающих наименования тканей. Тем не менее в их расположении имеется уже определенная правильность архитектонического характера. Отдельные клетки расположены обычно вполне целесообразно в отношении целого организма. Так, пищеварительные клетки преобладают в центральной области тела, где образуют пищеварительную паренхиму, опорные соеди­нительнотканные и камбиальные элементы сосредоточены в пери­ферическом слое паренхимы, мускульные клетки расположены не как попало, а соответственно тем функциям, которые они вы­полняют. Нервные клетки сосредоточены на переднем конце тела, мужские половые клетки — на спинной, а женские — на брюшной стороне.

Изложенная здесь трактовка структуры Acoela, предложенная

В. Н. Беклемишевым, представляется нам совершенно справедли­вой. Мы не можем поэтому не согласиться с ним в том, что архитек­тоническая упорядоченность клеток в теле бескишечных турбел-

Яярий есть проявление некоторой тенденции к сегрегации, т. ё. к обособлению и собиранию воедино клеток одной системы. Иначе

Рис. 7. Convoluta sordida (Acoela). Часть поперечного разреза в области рта. (По: Graff, 1904—1908).

al — заглоченная добыча, ер — эпидермис, эпителиальная пластинка, содержащая часть ядер, другая часть ядер погру­жена в паренхиму, di — диафрагма края рта, gep — кожные железы, md — мускулы-дилататоры рта, mdv — дорсо-вентраль- ные мускульные волокна, ml — продольные мускульные волокна, ph — глотка, phc — пищеварительные клетки, фагоциты, ov — ооциты.

говоря, у Acoela мы видим зачаточное тканеобразование. У других турбеллярий этот процесс продвинулся значительно дальше: их паренхима, обычно уже резко обособленная от кишечного эпителия, представляет собой хотя и несколько разнородную по клеточному составу и мультифункциональную, но по существу уже настоящую соединительную ткань.

Вопреки мнению многих современных зарубежных зоологов, которые, будучи в большинстве своем последователями Геккеля, принимают эпителий за исходную гистологическую структуру Metazoa, мы вслед за В. Н. Беклемишевым (1925, 1964) счи­таем, что паренхима представляет собой наиболее примитив­ную ступень развития ткани. Признав геккелевскую Гастрею с ее двумя эпителиальными зародышевыми слоями за исходную форму многоклеточных, эти исследователи тем самым выпускают из поля зрения целый этап в эволюции — период паренхиматоз­ной организации и переход от нее к организации более высокой, характеризующейся все возрастающей эпителизацией.

СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР TURBELLARIA

Интересные и содержательные обзоры организации ресничных червей в последние десятилетия были сделаны В. Н. Беклемише­вым (1944, 19636), Н. А. Ливановым (1945, 1970), Гайман (Hyman, 1951), Аксом (Ах, 1961, 1963а), Бошаном (Beauchamp, 1961) и Д. М. Федотовым (1966). Сопоставление их весьма поучительно, так как они осуществлены на основе разных теоретических пред­ставлений и приводят к различным заключениям. Сравнительно­морфологический анализ турбеллярий должен дать объективные основания как для построения их естественной системы, так и для создания морфологического прототипа всего класса.

Покровы и кожно-мускульный мешок

Эпидермис

Эволюция покровов у турбеллярий полнее всего была изучена

В. Н.. Беклемишевым (1925, 19276, 1937, 1944), и мы будем опи­раться в основном на его выводы, которые представляются нам наиболее вероятными. Исходным типом эпидермиса у ресничных червей Беклемишев считает примитивный ресничный кожный эпителий бескишечной турбеллярии Oligochoerus erythrophthalmus, описанный ниже. Однако с тех пор как открыт отряд Gnatho- stomulida, стало ясно, что прототипом эпидермиса должен считаться жгутиковый эпителий. Гнатостомулиды — единственная группа Metazoa, представители которой во взрослом состоянии одеты сплошным покровом не ресничек, но жгутов (рис. 8), выполня­ющих локомоторную функцию (Ах, 1956,1963b).¹Сплошной жгути-

ковый эпидермис развит лишь у личинок различных беспозво­ночных: паренхимул и амфибластул губок, паренхимул и планул книдарий, у личинок некоторых форонид и у бластулообразных личинок иглокожих и ланцетника (Conclin, 1932; Догель, 1938; Rattenbury, 1954). У последнего, по данным А. О. Ковалевского (1865), жгутиковый эпителий сохраняется вплоть до стадии об­разования первых жаберных щелей. Давно известно (Hamann, 1885), что у некоторых иглокожих (морские звезды) жгутиковый эпидермис сильно развит и у взрослых осо­бей. Сходство покровного слоя клеток гна­тостомулид с таковым бластулообразных личинок Metazoa, а стало быть, и с кино- бластом Фагоцителлы, гипотетического меч- никовского предка многоклеточных живот­ных, имеет глубокий филогенетический смысл. По общему характеру покровов гна- тостомулиды неизмеримо примитивнее, чем большинство взрослых Cnidaria, но сходны с их личинками. Жгутиковый эпидермис мог сохраниться только у форм, стоящих еще близко к общему корню Metazoa; следова­тельно, наличие его у гнатостомулид гово­рит против гипотезы происхождения Plat- helminthes от целомических животных. Однако, несмотря на общую значительную архаич­ность, эпидермис гнатостомулид обладает двумя явно вторичными особенностями: во-первых, он под­

стилается базальной мембраной и, во-вторых, лишен эпители­ально-мускульных клеток. У гнатостомулид уже полностью закончился процесс обособления кожно-мускульного мешка от эпи­дермиса — по описанию Акса (Ах, 1956), волокна кожно-мускуль­

Рис. 8. Pterognathia simplex (Gnathostomu- lida). Эпидермис. (По: Sterrer, 1969).

ного мешка, отличающиеся поперечной исчерченностью, лежат в периферических слоях паренхимы (рис. 38, А). Среди других отрядов турбеллярий сплошной жгутиковый эпидермис неиз­вестен.

Чрезвычайно примитивное состояние эпидермиса в виде клеточ­ного ресничного эпителия без базальной мембраны, состоящего в основном из эпителиально-мускульных клеток, мы находим

ра

Рис. 9. Oligochoerus erythrophthalmus (Acoela). Эпидермис.

(По: Беклемишев, 1937).

ер — эпителиально-мускульные клетки, т — миофибриллы, ра — клетки парен­химы, г — корешки ресничек.

также у Acoela. Такой эпидермис описан В. Н. Беклемишевым (1937) у молодых экземпляров Oligochoerus erythrophthalmus (рис. 9). Он слагается из клеток неправильной формы и различной высоты. Смыкаясь друг с другом, апикальные участки клеток образуют наружную поверхность тела, одетую ресничками. Базальные же концы клеток лежат на разных уровнях и как бы растре­паны, так что в целом весь эпидермис не обособлен от паренхимы и представляет собой нечто вроде ее поверхностного и слабо диф­ференцированного слоя. В цитоплазме эпидермальных клеток залегают миофибриллы кожно-мускульного мешка — кольцевые и продольные. Из такого примитивного ресничного эпидермиса развиваются другие типы кожного эпителия турбеллярий: погруженный, так называемый немертиновый и обособлен­ный однослойный. Замечательно, что все они встречаются у Acoela.

Существенные эволюционные изменения покровов заключаются, как полагает В. Н. Беклемишев (1925, 1937, 1964), в обособлении сократимого миоэпителиального слоя в виде правильной эпители­альной пластинки, содержащей миофибриллы. Пластинка образу-

ется из смыкающихся апикальных концов клеток, тогда как ба­зальные части клеток с ядрами погружаются в паренхиму. Наи­более примитивная форма погруженного эпидермиса, свойственная большинству Acoela, характеризуется от­сутствием базальной мембра­ны (рис. 10). Однако у пред­ставителей других отрядов появляется базальная мем­брана, а кожные миофибрил­лы обособлены от эпидермиса в виде волокон кожно-мус­кульного мешка, лежащих под эпителиальной пластин­кой. Существуют два вариан­та погруженного эпителия — клеточный и синцитиальный, причем последний образуется независимо в разных группах путем слияния клеточных территорий. Кроме Acoela, погруженный эпидермис имеется у Leciihoepitheliata и у многих

Prolecithophora и Seriata и свойствен Udonellida. Нередко этот,

Рис. 10. Convoluta sagittifera (Acoela). Погруженный кожный эпителий. (По: Иванов, 1952а).

ер — клетки эпидермиса, gc — железистая клетка, me, md, ml — миофибриллы.

в общем примитивный эпидермис замещается другими, более

Рис. 11. Nemertoderma bathycola (Acoela). Немер- тиновый эпидермис. (По: Steinbock, 1930—1931).

Ь — базальный аппарат ресничек, bs — базальный слой эпидермиса, ер — эпидермальная клетка, g — скопление секрета, тс, ml — миофибриллы.

совершенными типами покровов, сохраняясь лишь на огра­ниченных участках тела (например, в глотке Baikalarctia gulo, по: Фридман, 1933),йемертиновый эпидермис развит у некоторых Acoela, напри­мер у Aechmalotus pyrula и N emertoderma bathycola (рис. 11), и у немногих других очень примитивных турбеллярий. Он очень слабо отграничен от паренхимы и слагается из эпидермальных клеток с узкими базальными концами, между которыми располо­жены разнообразные клетки как эктодермальной, так и парен­химной природы — железистые, нервные, чувствительные и опор­ные, соединительнотканные. Немертиновый эпидермис свойствен ближайшим родичам турбеллярий — Xenoturbellida — и встре­чается также у немертин и у Ente- ropneusta. '

Обособленный однослойный эпителий с хорошо развитой ба­зальной мембраной присущ, как известно, большинству беспозво­ночных. Наиболее обычен он и у турбеллярий. Он образуется из примитивного эпидермиса путем правильного, строго однослойного расположения клеток. У Acoela этот тип эпителия встречается до­вольно часто, но всегда лишен еще базальной мембраны и состоит из эпителиально-мускульных кле­ток. У других турбеллярий по­следние дифференцируются на эпи­дермальные клетки и на мускуль­ные, утратившие связь с эпидер­мисом и лежащие уже под его базальной мембраной (Беклеми­шев, 1937, 1964). Обособленный эпителий представляет собой выс­шую степень отграничения эпидермиса от паренхимы (рис. 12). В некоторых случаях он может принять синцитиальное строение.

Рис. 12. Cryptocelides loveni (Po­lycladida). Эпидермис. (По: Bock, 1913).

Ь — базальный аппарат ресничек, Ьт — базальная мембрана, ер — эпи­дермальная клетка, d — проток аде- нальной погруженной железистой клетки, g — железистая клетка, г — корешки ресничек, rh — рабдитная железа с рабдитами.

Базальная мембрана

Итак, отсутствие базальной мембраны очень важный при­знак, особенно подчеркивающий примитивное состояние покровов. Это опорная пластинка, выделяемая, по крайней мере частично, эпителиальными клетками, представляет собой характерный компонент всех эпителиев, и в частности эпидермиса у Meta­zoa. Она отсутствует у Trichoplax, всех губок и бескишечных турбеллярий. Замечательно, что ее нет также у некоторых низ­ших представителей других отрядов турбеллярий, а именно у двух видов Catenulida — Rhynchoscolex simplex и Rh. diplolithir cus (Reisinger, 1924), у Acanthomacrostomum spiculiferum из Mac-

rostomida (Papi e Swedmark, 1959) и у Hofstenioplesia (=Prorhyn- chus) haswelli из Lecithoepitheliata (Steinbock u. Reisinger, 1924; Bresslau, 1928—1933).

Эпителиально-мускульные клетки

Как мы видели, отсутствие базальной мембраны сочетается с наличием эпителиально-мускульных клеток, весьма напомина­ющих таковые низших Cnidaria, например гидры. Миофибриллы, принадлежащие эпидермальным клеткам и обычно пронизываю­щие слой эпидермиса,. были оиисаны у многих Acoela: у Childia

groenlandica и Anaperus tvaermin- nensis (Luther, 1912), Hofstenia atroviridis (Bock, 1923), 'Nemerto- derma bathycola (Steinbock, 1938), Paraphanostoma (Westblad, 1942), Oligochoerus erythrophthalmus, О. ba- kuensis и у Pseudoconvoluta tenera (Беклемишев, 1937, 1960, 1964). Эти миофибриллы слагаются в не­сколько сплошных слоев — обычно в два слоя — наружный кольцевой и внутренний продольный, кото­рые образуют эпидермальный кожно-мускульный мешок (рис. 13). Последний несомненно гомологи­чен кожно-мускульному мешку других турбеллярий и представ­ляет собой низшую стадию его эволюционного развития. У пред­ставителей других отрядов турбеллярий эпителиально-мускуль- ные клетки встречаются крайне редко и лишь у вышеперечис­ленных форм, лишенных базальной мембраны.

Рис. 13. Anaperus tvaerminnensis (Acoela). Эпидермис. (По: Luther, 1912).

с — реснички, g — железистая клетка, тс — кольцевые миофибриллы, ml — продольные миофибриллы, п — ядро.

Первичные особенности в строении покровов

Многие зоологи независимо от В. Н. Беклемишева пришли к убеждению, что обе сопряженные друг с другом особенности — наличие эпителиально-мускульных клеток и отсутствие базаль­ной мембраны — относятся к крайне примитивным чертам низ­ших Metazoa (Luther, 1912; Bock, 1923; Bresslau u. Reisinger, 1928—1933; Westblad, 1942; Hyman, 1951; Иванов, 1952a, 1968; Steinbock, 1958; Мамкаев, 1967). Другие авторы считают оба при­знака вторичными упрощениями, связанными с общей деграда­цией турбеллярий, и в частности Acoela (Ливанов, 1945; Remane, 1954, 1959; Ах, 1961; Федотов, 1966, и др.).

Акс, например, утверждает, что «методически безупречный» и «точный» анализ отдельных примеров заставляет думать, что эпителиально-мускульные клетки развились как «вторичные струк­

турные отношения», а отсутствие базальной мембраны есть ре­зультат «вторичного ее исчезновения» (Ах, 1961, стр. 15 и 16). Для катенулид, пишет Акс, характерны базальная мембрана и субэпителиальный кожно-мускульный мешок. Среди видов Rhyn­choscolex это нормальное состояние свойственно, например, Rh. evelinae (Marcus, 1945а). Если мы хотим рассматривать эпидермаль­ную мускулатуру и отсутствие базальной мембраны у некоторых видов этого рода как примитивные черты строения, то должны поставить род Rhynchoscolex у корня всех катенулид или считать эти древние признаки очень стойкими. По мнению Акса, против примитивности рода Rhynchoscolex говорят редукция у его пред­ставителей мужских половых органов и свойственный им парте­ногенез. Вторая альтернатива, утверждаем Акс, также неприем­лема, потому что в этом случае пришлось бы считать базальную мембрану и типичный кожно-мускульный мешок возникшими у Catenulida по крайней мере дважды.

Аналогичные рассуждения в отношении Acanthomacrostomum убеждают Акса в том, что и здесь имеют место «вторичные струк­туры». Acanthomacrostomum, — весьма специализированный обита­тель песка, который по внутреннему строению, по частичной ре­дукции ресничного покрова и особенно по образованию внутрен­него скелета из известковых спикул стоит далеко от основного типа макростомид. Интраэпителиальное положение кожно-мус­кульного мешка у этой формы, по Аксу, есть результат его вторич­ного смещения, а отсутствие базальной мембраны — следствие ее редукции.

Аргументы Акса, однако, кажутся убедительными лишь на первый взгляд. Как мы уже подчеркивали, примитивных во всех отношениях организмов в природе не существует. Не представ­ляют исключения, разумеется, и представители Rhynchoscolex. Рейзингер (Reisinger, 1924), детально изучивший организацию Rh. simplex и Rh. diplolithicus, отмечает, что примитивность по­кровов сочетается у них с многими другими примитивными чер­тами, отчасти свойственными и другим Catenulida. Так, кишечник у этих видов Rhynchoscolex представлен ацелоидным синцитием, чем отличается от высокодифференцированной эпителизованной кишки у Catenula и Stenostomum. Пищеварение у Rhynchoscolex явно комбинированное — внутриполостное и вместе с тем внутри­клеточное. Нервная система отличается примитивными особен­ностями — у Rhynchoscolex она построена по ортогональному типу, как у Acoela, и обладает по крайней мере четырьмя парами про­дольных нервных стволов (Reisinger, 1924). С другой стороны, в покровах Rhynchoscoles simplex и Rh. diplolithicus, судя по дан­ным Рейзингера, произошли уже некоторые прогрессивные из­менения по сравнению, например, с эпидермисом Oligochoerus erythrophthalmus. У обоих видов в толще эпителия залегают только кольцевые мускульные волокна кожно-мускульного мешка, тогда как продольные уже полностью обособились от эпидермиса и

33

2. А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

3. представлены соответственно миоцитами (или миобластами). Эман­сипация кожно-мускульного мешка от эпидермиса остановилась, так сказать, на полпути. В общем, конечно, это состояние покро­вов у рассматриваемых видов вполне отвечает очень примитив­ному уровню организации Catenulida.

То же самое справедливо и в отношении Acanthomacrostomum spiculiferum. С нашей точки зрения, примитивность его эпидер­миса не противоречит общим представлениям об эволюции по­кровов у низших Metazoa, развиваемым В. Н. Беклемишевым. Макростомиды во многих отношениях несомненно очень специа­лизированы, но все же находятся на весьма низком уровне органи­зации, и проявление у них отдельных архаи­ческих особенностей не представляет ничего невероятного. Заметим, кроме того, что Acan­thomacrostomum — типичный представитель интерстициальной фауны, в которой, как известно, сохранилось много удивительно архаических форм, обладающих в то же время узкими вторичными адаптациями к весьма

Рис. 14. Hofstenioplesia haswelli (Lecithoepitheliata). Эпидермис и кожно-мускульный мешок. Продоль­ный разрез. (Из: Bresslau, 1928—1933).

me — кольцевые миофибриллы, тг — интразпителиальные миофибриллы, ml — продольные миофибриллы.

специфическим условиям жизни в тесных пространствах между подвижными песчинками.

Наличие эпидермальной мускулатуры у Hofstenioplesia has­welli Акс тоже считает результатом вторичных изменений. По его мнению, об этом свидетельствует принадлежность Hofstenioplesia к высокодифференцированному отряду Lecithoepitheliata. Однако после весьма обстоятельных исследований Штейнбека (Steinbock, 1966) стало совершенно ясно, что Lecithoepitheliata и Hofsteniidae из Acoela обнаруживают целый ряд общих органологических и гистологических особенностей, говорящих о несомненном род­стве этих групп (см. также: Reisinger, 1968). В частности, тип строения покровов и кожно-мускульного мешка у Hofsteniidae и у Prorhynchidae один и тот же. У тех и других развит погружен­ный эпидермис с синцитиальной эпителиальной пластинкой, а кожно-мускульный мешок удвоен, т. е. имеются две системы мускульных слоев — наружная и внутренняя, каждая из кольце­вого и продольного слоев (рис. 14). У Hofsteniidae, естественно, нет еще базальной мембраны, а наружные мускульные слои за­нимают интраэпителиальное положение. То же мы видим и у Hof­stenioplesia, наиболее примитивного рода Prorhynchidae, который и по многим другим признакам служит промежуточным звеном между Hofsteniidae и Lecithoepitheliata. У других проринхид — Prorhynchus putealis, Xenoprorhynchus steinbocki — имеется уже базальная мембрана, под которой лежат обе системы кожно­мускульного мешка (Steinbock, 1927, 1966; Papi, 1957; Reisin­ger, 1968).

Далее Акс ссылается еще на поучительный, с его точки зрения, случай развития миофибрилл в эпидермисе у одного предста­