ем

Рис. 15. Promonotus orientalis (Proseriata). Строение стенки тела. Продольный разрез. (По: Беклемишев,

19276).

сер — погруженные эпидермальные клетки, ер — эпите­лиальная пластинка, int — клетки кишки, пс — нервные клетки, nl — боковой нервный ствол, ml_± — наружные продольные миофибриллы, ml₂ — внутренние продольные миофибриллы, mr — кольцевые миофибриллы, vt — жел­точные клетки.

вителя Proseriata — Promonotus orientalis. Это будто бы единствен­ный пример, когда эпителиально-мускульные элементы и базаль­ная мембрана существуют одновременно. Развитие эпидермаль­ной мускулатуры у высокодифференцированной формы,— пишет Акс,— говорит против первичности этого признака и заставляет считать его во всех случаях, когда он проявляется, вторичным приспособлением. Автор ссылается при этом на данные В. Н. Бек­лемишева (19276), касающиеся Promonotus orientalis.

Однако при внимательном изучении этой работы (Беклеми­шев, 19276, стр. 91—98, табл. II, рис. 6) выясняется, что пред­ставление о существовании у Promonotus orientalis миофибрилл внутри эпидермиса основано на недоразумении. Как все Monocelidi- dae, Promonotus orientalis обладает погруженным эпителием. Эпителиальная пластинка разделена на полигональные клеточ­ные территории и подостлана тонкой базальной мембраной, под ко­торой в паренхиме залегают слои кожно-мускульного мешка — кольцевой и два продольных (рис. 15). На стр. 93 своей работы Беклемишев сообщает, что ему не удалось найти никаких особых миобластов в области кожно-мускульного мешка, и он думает поэтому, что у моноцелидид «кожно-мускульные волокна пред­ставляют еще истинный продукт эпидермиса», однако при этом они полностью обособились уже от эпителиальной пластинки. Последнее утверждение Беклемишева можно понять только как общее высказывание об эпидермальном происхождении кожно­мускульного мешка.

Наконец, Акс ссылается на примеры независимого развития эпителиально-мускульных клеток у различных Metazoa. Мио- эпителиальные элементы известны в эпидермисе и в глотке Rotatoria и Gastrotricha, в глотке Archiannelida и Bryozoa и в слюнных, потовых и слезных железах Mammalia. По тонкой структуре они настолько отличаются от эпителиально-мускульных клеток Cni- daria, что невозможно говорить о какой-либо гомологии всех этих образований. Н. Г. Хлопин, который детально проанали­зировал дифференциацию, происхождение и поведение в куль­турах миоэпителиальных элементов позвоночных, пишет отно­сительно них гораздо осторожнее: «. . . клетки миоэпителиального характера. . . встречаются во всем своем многообразии у раз­личных представителей животного мира и являются благодарным материалом для демонстрации явлений дивергентного развития, а также параллелизмов. Для общего объяснения последних, с моей точки зрения, вполне достаточно общих законов эволюци­онной биологии, согласно которым глубокие черты сходства имеют своей причиной генетическое родство, различия зависят от дивер­гентной эволюции мелких и крупных систематических групп, а более поверхностные черты сходства могут быть и результатом конвергентного развития образований, имевших очень неодина­ковые пути эволюции» (1946, стр. 363—364).

Признавая в общем независимое параллельное развитие многих миоэпителиальных элементов, мы тем не менее считаем, что в пре­делах класса турбеллярий они гомологичны друг другу. Более того, у турбеллярий они как раз обнаруживают принципиальное сходство с эпителиально-мускульными клетками Cnidaria, что говорит если не о гомофилии, то по крайней мере о их гомоплазии.

Эпидермальные железы

Покровы Turbellaria, как известно, обладают сильно выражен­ной секреторной функцией. В состав эпидермиса турбеллярий входят слизистые и белковые железы в виде бокаловидных или грушевидных железистых клеток, рассеянных или собранных в комплексы. Они чрезвычайно разнообразны и еще недостаточно изучены. Часть кожных желез производит оформленный зерни­стый или палочковидный секрет в виде гиалоидов, которые в их наиболее совершенной форме называются рабдитами (рис. 12).

Особенно интересны лобные, или фронтальные, железы тур­беллярий (рис. 63, 81), ибо они обнаруживают общую гомологию с теменными, или головными, железами многих низших беспоз­воночных и их личинок и, следовательно, относятся к числу весьма характерных первичных органов примитивных Metazoa. Кроме турбеллярий, ими обладают личинки ленточных червей (Cestoda- ria) — ликофоры, взрослые Cestodaria (Amphilina) и Cestoda (ско- лексовые железы; Fuhrmann, 1930—1931), личинки и взрослые Monogenoidea (Быховский, 1957), личинки и взрослые Gyrocoty- loidea, личинки и взрослые формы Nemertini (Burger, 1897—1907; Hyman, 1951), а также некоторые трохофорu.Polychaeta (напри­мер, Lopadorhynchus, по: Мейер, 1897). У турбеллярий фронталь­ные железы представляют собой комплекс одноклеточных циано- фильных желез, слизистый секрет которых играет важную роль при овладевании добычей. Их выводные протоки открываются на переднем конце тела на небольшом участке покровов, способ­ном несколько впячиваться и лишенном ресничек. Замечательно, что почти у всех Acoela фронтальные железы сильно развиты. Однако фронтальные железы имеются также у личинок Polycla­dida, у Macrostomida и встречаются у многих представителей Neoophora, в том числе у Prolecithophora, Proseriata и Neorhab­docoela.

Нельзя не упомянуть также о так называемом фронтальном органе, представленном совокупностью выводных протоков фрон­тальных желез и прилегающими к нему нервными элементами. Он свойствен Archoophora, именно Acoela и Macrostomida, а среди Neoophora встречается у некоторых низших — у Prolecithophora и Proseriata.

Органы кожного вооружения

Рабдитные железы. Рабдиты

Некоторые специфические образования и органы, связанные с покровами, выполняют у турбеллярий функции нападения и за­щиты. К ним прежде всего относятся рабдитные железы. Рабдиты, как известно, представляют собой очень характерный, оформлен­ный палочковидный секрет турбеллярий. За пределами этого класса они обнаружены только у трематоды Rhabdiopoeus (Johnston, 1913) и в эпителии хобота некоторых немертин (Gontcharoff, 1957). Свойства рабдитов различны у представителей разных от­рядов ресничных червей, л детальное сравнительное изучение их едва начато, У додикладид рабдитные клетки всегда входят в состав эпидермиса (рис. 12), но у других турбеллярий обычно лежат в паренхиме, так как представляют собой одноклеточные по­груженные железы.

Среди разнообразных форм рабдитов различают как малодиф­ференцированные палочки секрета — хондроцисты и раммиты,, так и палочки, обладающие очень сложной структурой, — соб­ственно рабдиты. Попав в воду из тела турбеллярии, рабдиты разбухают и дают слизь, которая имеет защитное значение, иногда обладает отпугивающими врагов свойствами, нередко играет важную роль при захвате добычи или вместе с секретом других кожных желез образует защитную оболочку при инцистировании (Bresslau, 1928—1933; Reisinger, 1969).

Ультраструктура,, генезис и процесс выведения рабдитов из тела животного недавно были изучены (с помощью электрон­ного и фазово-контрастного микроскопов) у некоторых Macro­stomida (Macrostomum, Promacrostomum), Neorhabdocoela (Mega- lorhabdites), Proseriata (Bothrioplana), Tricladida (Dugesia, Proco- tyla, Fonticola, Atrioplanaria) (Pedersen, 1961; Kelbetz, 1962; Reisinger u. Kelbetz, 1964; Reisinger, 1969). К сожалению, до сих пор мы ничего не знаем об ультраструктуре рабдитов у предста­вителей других отрядов.

Наиболее сложно устроенными рабдитами обладают Macro­stomida, т. е. как раз та группа турбеллярий, которую Акс (Ах, 1961) считает наиболее близкой к первичным ресничным червям. Это несоответствие усугубляется также тем, что рабдиты макро- стомид однотипны и лежат исключительно в погруженных рабдит- ных железах в отличие от более примитивных рабдитов, формиру­ющихся в эпидермисе у многих Acoela, у Polycladida и у многих Prolecithophora. Каждый сформированный рабдит у макростомид; имеет сложную оболочку и центральную зернистую массу. Оболочка состоит из наружного слоя тонких кольцевых фибрилл и двух глубже лежащих слоев из перекрещивающихся под углом в 50— 90° диагональных (спиральных) волоконец. Кроме того, к оболочке снаружи прилегает слой рыхлых продольных волоконец. На пе­реднем конце рабдита, или на «головке», находится скопление особого «контактного» вещества, вероятно, вытекающего из се­редины рабдита, и шаровидное полярное тельце (Reisinger и. Kolbetz, 1964).

Формирование рабдита начинается возле ядра рабдитной же­лезы образованием гранул центральной массы, которые появля­ются среди канальцев сильно развитой эндоплазматической сети. По соседству располагаются митохондрии; аппарат Гольджи всегда прилетает к переднему полюсу будущего рабдита. Оболочка обра­зуется после накопления центральной массы, причем мембраны эндоплазматических канальцев, усаженные рибосомами, дают на­ружные продольные волоконца. Однако участие этих мембран в об­разовании кольцевого и диагональных слоев оболочки не дока­зано.

Раздражение животного вызывает «выталкивание» рабдитов. При этом на их заднем конце сразу же начинаются интенсивное поглощение воды и связанное с ним сильное разбухание централь­ного вещества, а также происходит распрямление спиральных во­локонец диагональных слоев оболочки. Эти процессы очень быстро распространяются на впереди лежащие участки рабдита; в резуль­тате палочка мгновенно вытягивается в длинную нить, на конце которой еще некоторое время сохраняется сравнительно мало- измененная, булавовидная головка рабдита. Таким образом, процесс выталкивания несколько напоминает механизм движения ракеты (Reisinger, 1969). Внешне он похож также на выбрасывание нитей трихоцист у инфузорий (например, у Paramecium). Однако в деталях между рабдитами и трихоцистами имеются настолько существенные различия, что о гомологизации их говорить не при­ходится (Иванов, 1968; Reisinger, 1969).

Bothrioplana semperi также обладает этим типом «выталкива­ющихся» рабдитов, но строение последних резко отличается. Зре­лый рабдит этого пресноводного представителя Proseriata целиком состоит из 15—17 концентрически расположенных вокруг его про­дольной оси пластинок, слагающихся из тончайших продольных фибрилл. Слоистой оболочки нет, полярное тельце и контактное вещество отсутствуют. Рабдиты Bothrioplana тоже образуются внутри эндоплазматической сети железистой клетки, будучи тесно окружены митохондриями.

Выталкивание этих рабдитов совершается примерно так же, как у макростомид. Разбухание пластинок начинается на заднем конце рабдита; он быстро вытягивается в нить, которая затем пре­вращается, как и у макростомид, в слизистую массу.

Иной тип рабдитов свойствен Neorhabdocoela (если судить по единственной изученной форме) и Tricladida — это так называ­емые разбухающие рабдиты, которые сразу растворяются и дают массу слизи, как только попадают в воду.

Некоторые рабдиты наземной неорабдоцелиды — Megalorhab- dites (сем. Protoplanellidae) — напоминают таковые Bothrioplana, так как тоже состоят из концентрических, правда слегка волни­стых, пластинок. Пограничная мембрана этих рабдитов непосред­ственно переходит в стенки эндоплазматических канальцев же­лезистой клетки. Рабдиты планарий по структуре очень просты; снаружи они одеты двойной мембраной и состоят из однородной зернистой массы, которая иногда (например, у Dugesia tigrina) разделена на корковый слой и сердцевину (Pedersen, 1961). По де­тальному исследованию Ленца (Lentz, 1967), у планарии Рго- cotyla fluviatilis первый зачаток рабдита формируется из одного из пузырьков аппарата Гольджи, прилегающего к ядру вместе с густым участком эндоплазматической сети. Этот зачаток затем окружается тончайшими продольными трубочками (microtubuli), которые связаны с апикальным концом аппарата Гольджи. Кор­ковый слой рабдита развивается из кольцевидно расположенных узких мембран внутри оболочки. На апикальном (переднем) конце рабдита образуется пробочка из слившихся зерен основ­ного вещества. Рейзингер сравнивает ее с контактным веществом и полярным тельцем рабдита макростомид и на этом основании считает рабдиты планарий вторично упрощенными. Подтвержде­ние этому он видит в том, что у некоторых трикладид. (Fonticola vitta, F. paravitta, Polycladod.es alba) рабдиты начинают раство­ряться в воде с заднего конца, хотя и не относятся к типу вытал­кивающихся рабдитов.

Таким образом, по мнению Рейзингера, анцестральные формы турбеллярий обладали ^высокоспециализированными рабдитами, сходными с таковыми макростомид. Возникшие от них рабдиты планарий претерпели значительные вторичные упрощения. Раб­дитные палочки Bothrioplana по ультраструктуре занимают якобы промежуточное положение между рабдитами макростомид и три­кладид. Что касается рабдитов Megalorhabdites, то и они, по Рей- зингеру, произошли от выталкивающихся рабдитов макростомид и тоже значительно упрощены (Reisinger, 1969).

Нам представляется, что факты не подтверждают нарисованной Рейзингером картины эволюции рабдитов. Самыми простыми раб­дитами, по-видимому, обладают Acoela, Catenulida и многие Pro­lecithophora, у которых в ряде случаев они представляют лишенный особой структуры палочковидный секрет (Graff, 1904—1908; Westblad, 1948; Беклемишев, 1952; Иванов, 1952; Pullen, 1953; Мамкаев, 1967). Естественно предположить, что от этих примитив­ных хондроцист эволюция пошла в нескольких независимых на­правлениях. Одно из них привело к очень специализированным рабдитам Macrostomida. Что же касается рабдитов Megalorhabdites, Bothrioplana и Tricladida, то их особенности, вероятно, развились независимо.

Иглообразующие железы

Несомненную специализацию рабдитных желез представляют так называемые иглообразующие железы, до сих пор известные только у дальневосточной Convoluta sagittifera (Иванов, 1952а). Это крупные веретеновидные клетки, глубоко вдающиеся в парен­химу (рис. 16, А). Центральная часть клетки занята большой вытянутой вакуолью, содержащей одну большую твердую иглу. Дистальный конец клетки в виде узкого протока открывается на поверхность тела. Замечательно, что этот проток окружен много­численными, преимущественно кольцевыми мускульными волок­нами, обособляющимися от кожно-мускульного мешка. Веретено­видная, едва искривленная игла стекловидно прозрачна и дости­гает 50 мкм в длину, т. е. в 10 раз больше самых крупных рабдитов. Расположение желез с иглами весьма характерно. Значительная их часть залегает по бокам тела на брюшной стороне, преимущест­венно на уровне рта. Другая группа связана с женским половым

отверстием и образует пару веерообразных пучков в области вла­галища. Третья, хвостовая, группа иглообразующих желез распо­ложена позади мужского полового отверстия (рис. 16, Б). На боковых краях тела иглы служат преимущественно для умерщвле­ния добычи, когда она подминается передним концом и охватыва­ется весьма подвижными краями. При этом, по-видимому, иглы вы­талкиваются из желез сокращением их мускульных волокон и втыкаются в тело жертвы. Роль хвостовых желез должна быть ана-

й cm -

— I Рис. 16. Convoluta sagittifera (Acoela).

А — иглообразующая железа, Б — схема расположения игло- _п образующих желез. (По: Ива- ^нов, 1952а). ас— игла, асс — каудальные иглы, acg — гени­тальные иглы, ас т — марги­нальные иглы, с — вакуоль, d — проток железы, m — мус­кульные волокна протока, о — ротовое отверстие, р/ — женское половое отверстие, рт — муж­ское половое отверстие, st — статоцист, v — цитоплазма же­лезы.

логичной, но, возможно, им свойственна только первичная защитная функция. Часть иглообразующих желез утратила первоначальное значение органов защиты и целиком обслуживает половой аппа­рат, превратившись в органы раздражения партнера при копуля­ции. Смена функций, которой подверглись иглообразующие же­лезы Convoluta sagittifera, находит себе аналогию у других Acoela, у которых сходную судьбу испытали органы кожного вооружения другого типа (см. ниже).

Сагиттоцисты

Интерес представляют далее сагиттоцисты, похожие на первый взгляд на иглообразующие железы. Они свойственны лишь не­многим видам Convoluta, например С. roskoffensis и С. schultzei (Graff, 1891).

По мнению В. Н. Беклемишева (1964), они могут быть гомоло­гичны книдоцистам книдарий, что указывает на отдаленное род­ство Cnidaria и Acoela. Подобно стрекательной капсуле, сагитто- циста образуется в цитоплазме особой эпидермальной клетки (са- гиттоцита) как ее оформленный секрет; она имеет вид небольшого мешочка, наполненного жидкостью; внутри нее формируется за

­остренная с обоих концов игла, которая рассматривается в качестве гомолога стрекательной нити (Беклемишев, 1964). Оба образова­ния развиваются сходно, как внутренний вырост стенки мешочка или капсулы. Иглы сагиттоцист используются как средство защи­ты и нападения — они втыкаются в тело врага или добычи. По опи­санию Граффа (Graff, 1891), сагиттоцисты не имеют протока, острая игла, выдавливаясь наружу, легко прокалывает стенку клетки.

Паракниды

Некоторым сравнительно высокоразвитым турбелляриям, именно Coelogynoporidae из отряда Seriata, свойственны очень спе­циализированные одноклеточные ядовитые железы, называемые паракнидами (Karling, 1966а). У низших турбеллярий эти образо­вания полностью отсутствуют. Паракниды напоминают на первый

с

Рис. 17. Coelogynopora paracnida (Proseriata). Паракнида. (По: Karling, 1966а).

с — ввернутый внутрь вырост стенки клетки, ер — эпидермис, п— ядро.

взгляд нематоцисты Cnidaria, так как содержат, подобно им, ввер­нутую внутрь длинную нить, способную внезапно выворачиваться или «выстреливать» (рис. 17). Однако истинный стрекательный ап­парат Cnidaria — книдоциста — есть только оформленный секрет нематоцита, тогда как паракнида представляет собой целую клетку, наружная стенка которой впятилась внутрь в виде нити. Меха­низм выбрасывания нити паракниды и нити стрекательной капсулы одинаков, по крайней мере внешне. Таким образом, паракниды — это новый интересный случай конвергентного развития весьма сходных органов у филогенетически весьма удаленных форм.

Грушевидные органы

Наиболее сложные органы кожного вооружения представлены у турбеллярий многоклеточными грушевидными железами и же­лезистыми шипами. Грушевидные органы (вооруженные железы, бутылкообразные железы, простатоидные органы, или мускулистые железистые органы) свойственны только двум отрядам — Acoela и Polycladida. Это многоклеточные пузыревидные железы, глубоко погруженные в паренхиму, выделяющие зернистый ядовитый сек­рет (рис. 18). Снаружи каждая железа одета слоем мускульных во­локон. Наружный проток ее обычно имеет характер заостренного хитиноидного наконечника, или стилета, кутикулярной природы. Железа снабжена протракторами, при сокращении которых стилет высовывается и пронзает добычу, в то время как сокращением му­скульной оболочки органа достигается выпрыскивание ядовитого секрета (Graff, 1904—1908; Bock, 1927).

Рис. 18. Грушевидные органы.

А — Convoluta convoluta (Acoela), Б — Apidioplana mira (Polycladida) (A — no: Graff, 1904—1908, В — no: Bock, 1927). ер — эпидермис, g — клеточная стенка железы, gc — железистая клетка, т — мускульная мантия железы, р — наконечник, ра — паренхима, рг — протрактор, г — резервуар железы.

Ланг и Графф (Lang, 1884; Graff, 1904—1908) высказали предположение, что часть грушевидных органов у Polycladida и Acoela, изменив свою первоначальную функцию умерщвления до­бычи, перешла на службу половому аппарату. Эта концепция основана не только на принципиальном сходстве строения сравни­ваемых органов, но и на непосредственных наблюдениях над пове­дением живых червей. Так, Ланг неоднократно наблюдал у поли- кладид Thysanozoon diesingi и Pseudoceros superbus, содержавшихся в аквариуме, употребление совокупительных органов (у Pseu­doceros их два) в качестве орудий нападения на других турбелля­рий. При нормальном спаривании поликладид, происходящем обычно путем подкожной инъекции спермы, пенис наносит парт­неру рану, в которой оставляется клубок спермиев. Со вре­мен Ланга и Граффа свидетельства в пользу этого представления о происхождении некоторых типов мужских совокупительных и раздражающих органов значительно умножились. В недавнее

время они поддерживались В. А. Догелем (1952, 1954) и осо­бенно В. Н. Беклемишевым (1937, 1964).

Для каждого подотряда Polycladida можно составить свой мор­фологический ряд олигомеризации грушевидных органов. Так,

Рис. 19. Polyposthides affinis (Polycladida). Схема организации. (Из: Bresslau, 1928—1933).

g — грушевидные органы, in, с — боковые ветви киш­ки, о ■— ротовое отверстие, р — мужские половые ап­параты, состоящие каждый из пяти грушевидных органов, и — маточный канал, v — влагалище, vd — главные семяпроводы.

у Acotylea намечаются следующие модельные случаи олигомери­зации.

1. Polyposthides (из примитивного семейства Polyposthiidae) — пелагические поликладиды, обитающие у берегов о. Калимантан, имеют множество грушевидных органов, покрывающих всю брюш­ную поверхность тела (рис. 19). Часть этих органов — ряд, рас­положенный вдоль срединной линии, — связана семяпроводами

и берет на себя функцию совокупительных органов (Palombi, 1923).

3. Apidioplana mira (Apidioplanidae), обитающая на колониях

горгонарий в районе островов Фиджи, имеет до ста грушевидных органов, расположенных по бокам и в задней части тела на брюш­ной стороне (рис. 20). Один из них, нахо- ос

дящийся впереди женского полового от­верстия, отличается крупными размерами и представляет собой мужской совокупи­тельный орган (Воск, 1927). Этот пример, как и предыдущий, замечателен тем, что грушевидные органы не ограничены толь­ко генитальной областью.

4. Polyphalloplana bocki (Polyposthiidae) несет около 135 грушевидных органов в задней части тела, причем каждый имеет свой собственный семяпровод и откры­вается отдельным отверстием. Polyphallop­lana, таким образом, обладает множеством мужских половых отверстий (Beauchamp,

1949, 1951).

5. Polyposthia (рис. 21) и Gryptocelides (и некоторые другие Polyposthiidae) обла-

Рис. 20. Apidioplana mira (Polycladida). Распо­ложение грушевидных органов. (По: Воск, 1927).

Ьс — совокупительная сумка, с — мозг, g — грушевид­ные органы, о — ротовое отверстие, ос — глаза, р — пенис, pf — женское половое отверстие, ph — глотка, pm — мужское половое отверстие, st — желудок.

дают большим количеством грушевидных органов, окружающих мужской антрум и открывающихся в связанный с ним кожный карман (Bergendal, 1892—1893).

6. Многие Discocelidae — Discocelis, Adenoplana, Corodena — имеют много грушевидных органов вокруг пениса. Так, например, у Corodena mutabilis, живущей у атлантических берегов Северной Америки, 7 больших грушевидных органов помещаются в кар­манах мужского антрума в виде венца и еще около 50 мелких — на самом пенисе и в стенках антрума (Hyman, 1940). В этом случае пенис, по-видимому, не гомологичен грушевидному органу.

7. Diplandros singularis (Leptoplanidae) и Bergendalia (Stylo- chidae) сохранили только два непарных грушевидных органа, лежащих рядом, один позади другого. Но у первой формы оба органа прободены семяизвергательным каналом и играют роль пениса, а у второй — лишь передний (Laidlaw, 1903; Hyman, 1953; Е. а. Е. Marcus, 1966).Большинство Acotylea имеет один мужской совокупитель­ный орган.

Параллельный ряд прослеживается и среди Cotylea.

1. Anonymus viridis (Anonymidae) снабжен двумя боковыми ря­дами грушевидных органов (9—11 в каждом ряду), пронизанных семяизвергательным каналом и функционирующих как пенисы и как органы нападения и защиты (рис. 22; Lang, 1884).

2. Представители Boniniidae по общему развитию и расположе­нию грушевидных органов напоминают Discocelidae (из Acotylea).

...... У Paraboninia многочис-

• Г* К / • '• '

ленные вооруженные гру­шевидные органы распола­гаются на брюшной по- .р верхности тела позади мужского антрума, а у Во- ninia открываются в него (Воск, 1923; Prudhoe,

1945).

3. Traunfelsia (Boninii- dae). Позади пениса имеет­ся только один грушевид­ный орган. Этот случай совершенно аналогичен Bergendalia (из Acotylea).

   х I^s

Рис. 21. Polyposthia similis (Polycladida). Расположение грушевидных органов. (Из: Beauchamp, 1961).

" ЙИГ""

g — грушевидные органы, р —• со­вокупительный орган, pf — жен­ское половое отверстие, рт — мужское половое отверстие.

"Л

4. Thysanozoon и некоторые виды Pseudoceros (Pseudoceridae) обладают одной парой грушевидных органов, превращенных в пе­нисы (Lang, 1884; Е. а. Е. Marcus, 1966).

5. Как и у Acotylea, многие представители Cotylea имеют один непарный пенис, гомологичный грушевидному органу.

Аналогичная смена функций и олигомеризация грушевидных органов свойственны представителям Convolutidae из отряда Acoela.

1. Начальная стадия процесса демонстрируется примитивной Convoluta sordida, у которой на брюшной стороне тела, преимуще­ственно впереди рта, расположено около 200 грушевидных орга­нов, причем все они играют роль органов защиты (Graff, 1904— 1908).

Следующий этап олигомеризации мы видим у представителей рода Oligochoerus.

2. Oligochoerus limnophilus, единственный пресноводный вид Acoela, описанный недавно из рек Центральной Европы (Ах и.

Dorjes, 1966), имеет 8 пар грушевидных органов, функцией кото­рых, по мнению Акса и Дорьеса, должны быть захват и умерщвле­ние добычи. Среди них нет еще органов, специализированных как генитальные (рис. 23).

Рис. 22. Anonymus viridis (Polycladida). Вид с брюшной стороны. (По: Lang, 1884).

с — присоска, се — мозг, окруженный глазами, in — ветви кишечника, ос — краевые глаза, ov — яичники, р — совокупительные органы, ph — складчатая глотка, st — желудок (зачернен), t — семенники, vd — семя­проводы (зачернены).

4. О. bakuensis имеет 6 пар брюшных грушевидных органов (рис. 24, А). Самая крупная передняя пара, лежащая на уровне рта, и следующие три пары служат для поражения добычи. Две задние пары лежат в области женского и мужского половых от­верстий — это генитальные органы, служащие, по-видимому, для раздражения партнера по копуляции (Беклемишев, 1963а).

6. 0. erythrophthalmus обладает 4 парами грушевидных органов: две пары — позади рта, две — на уровне половых отверстий (Бек­лемишев, 1963а).

7. Convoluta convoluta с атлантических берегов Европы имеет три пары грушевидных органов (Graff, 1904—1908; Westblad,

1946. . Оральная пара лежит на уровне рта, а две пары помельче — генитальные — возле мужского полового отверстия и сразу же позади него. Заднюю пару Графф считает запасной, замещающей пе­реднюю, когда она изнашивается.

      fn

      

8. Oligochoerus chlorella сохра­нил лишь две пары ядовитых ор­ганов — оральную и гениталь­ную — возле мужского полового отверстия (рис. 24, Б\ Беклеми­шев, 1963а). Сходные отношения свойственны Convoluta hipparchia (Переяславцева, 1892) и С. convo­luta с берегов Мурмана и Белого моря (Мамкаев, 1967).

9. Convoluta flavibacillum и

С. adaica имеют только одну гени­тальную пару в области муж^ ского антрума (Graff, 1904—1908; Westblad, 1946; Беклемишев, 1964), a Brachypea кепота — одну пару около женского полового отверс­тия (Antonius, 1968).

Рис. 23. Oligochoerus limnophilus (Acoela). Нервный аппарат, грушевидные органы, мужской совокупительный орган. (По: Ах u. Dorjes, 1966).

с — мозг, dn — спинной нервный ствол, fn — фронтальный нервный ствол, g — грушевид­ные органы, In — боковой нервный ствол, т — подвернутый боковой край тела, ос — глаз, р — совокупительный орган, st — ста­тоцист, vn — брюшной нервный ствол, те — ложный семенной пузырек.

10. Conaperta кгата и С. thela отличаются наличием двух непар­ных грушевидных органов, лежащих один за другим позади муж­ского полового отверстия (Antonius, 1968).

Соблазнительно рассматривать кутикуляризованный совокупи­тельный орган некоторых Acoela как видоизмененный грушевид­ный орган. Так, у Atriofrontapolyvacuola, недавно описанной Дорь- есом (Dorjes, 1968), конусовидный пенис состоит из хитиноидной трубочки — наконечника, которая выделяется окружающими его клетками матрикса (рис. 25). Своим основанием пенис примы­кает к мускулистому семенному пузырьку, вместе с которым чрез­вычайно напоминает грушевидный орган. Одно время предпола-

А — О. bahuensis, В — О. chlorella. (По: Беклемишев, 1963а). bs — семенная сумка, со — мужской совокупительный орган, g — грушевидные органы, gg — генитальные грушевидные органы, go — оральные грушевидные органы, га — подвернутый боковой край тела, о — ротовое отверстие, ос — глаз, ph — глотка, pf — женское половое отверстие, рг — наконечники, st — статоцист, vd — семя- выносящий проток, vdrn — его мускулистый отдел, vg — влагалище.

галось, что за счет грушевидных органов у некоторых Acoela, а именно у Tetraposthia,¹ Childia, сформировалось несколько пе­нисов, которые затем испытали олигомеризацию, подобно тому как это происходило у Polycladida (Беклемишев, 1937, 1964; Догель, 1952, 1954). Однако при детальном изучении совокупи­тельных органов обнаружилось, что мощные кутикулярные нако-

¹ Позднее выяснилось (Westblad, 1948), что у Tetraposthia за часть сово­купительных органов ошибочно принимали пучки спермиев.

49

2. А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

3. нечники Childia и родственных форм лишены слоистой структуры, характерной для стилетов грушевидных желез Acoela, но состоят из пучка хитиноидных палочек или игл (Westblad, 1945). Это го­ворит против их гомологии с истинными грушевидными органами. Единственный пенис некоторых примитивных представителей других отрядов турбеллярий устроен по типу пениса Atriofronta или пениса поликладид. Иногда рядом с таким пенисом развиваются грушевидные органы, не служащие для выведения спермы, напри­мер у рабдоцелиды Phonorhynchoides flagellata. Изредка оба типа грушевидных органов могут использоваться и как органы нападе­ния на добычу. Совокупительный орган Monogenoidea и Gastrotricha

Macrodasyoidea тоже по­строен по типу груше­видных органов (Бекле­мишев, 1964).

Рис. 25. Atriofronta poly- vacuola (Acoela). Копуля- гивный орган на продоль­ном разрезе. (По: Dorjes,

1968).

am — мужской антрум, gc — железистая клетка, т — муску­листая стенка семенного пу­зырька, тс — клетки матрикса наконечника, рт — мужское половое отверстие, рг — нако­нечник (хитиноидная трубочка пениса), s — спермии, se — сек­рет, vs — семенной пузырек.

рт

По крайней мере часть семенных бурс также рассматривается как гомологи грушевидных органов (Graff, 1911а; Догель, 1952; Мамкаев, 1967). Бурсы (bursae seminales) — дополнительные ор­ганы женского полового аппарата — свойственны лишь части Acoela. Обычно бурса представляет собой тонкостенный мешочек, снабженный торчащим в паренхиму слоистым хитиноидным нако­нечником, и иногда открывается наружу посредством трубчатого влагалища.

В пользу этой гомологизации говорят следующие факты.

1. Структура бурсы нередко до деталей совпадает со строением типичного грушевидного органа.

2. Иногда, например у Oligochoerus bakuensis, О. chlorella (рис. 24) и Pseudactinoposthia daena (Marcus, 1954), передний конец бурсаль­ного наконечника сообщается с наружной средой узким каналом (Беклемишев, 1963а; см. также: Мамкаев, 1967, стр. 73, подстроч­ное примечание).

У некоторых конволютид — Convoluta convoluta, С. aegyptica, Brachypea кепота, Praeconvoluta primitiva и других — наконечник бурсы направлен не вперед, навстречу зрелому яйцу, как это обычно наблюдается у Acoela, а примыкает к вентральной стенке телаРис. 26. Convoluta convoluta (Acoela). Сагит­тальный разрез. (Из: Bresslau, 1928—1933).

bs — семенная сумка, gc — железистые клетки, gg — генитальный грушевидный орган, тс — клетки матрикса наконечника, mdv — дорсо- вентральные мускульные волокна, о — ротовое отверстие, р — пенис, рс — пищеварительная паренхима, pf — женское половое отверстие, ph — глотка, рт — мужское половое отверстие, рр — периферическая паренхима, рг — наконеч­ник, st — статоцист, ь — пищеварительные ва­куоли с пищевыми частицами, ш — влагалище.

(рис. 26) и иногда даже связан с ней мускульными волокнами (Мамкаев, 1967; Antonius, 1968; Dorjes, 1968).

4. Генитальные раздражающие органы у Convoluta convoluta закла­дываются внутри тела и лишь позд­нее прорываются наружу (Westblad, 1946). Если таково их развитие, то очевидно, что оно легко может при- _mdv вести к полному отрыву наконечни­ка от стенки тела (Мамкаев, 1967).

5. Влагалище, соединяющее бурсу с внешним миром, встречается дале­ко не у всех форм. Несомненно оно появилось вторично, на что указы­вает развитие женского полового аппарата у Oligochoerus chlorella, у которого несколько снабженных ку- тикулярными наконечниками мешко­видных бурс лишь в конце индиви­дуального развития животного по­лучают сообщение с центральным расширением влагалища (рис. 24, Б).

6. Вероятно, семенные бурсы воз­никали многократно и независимо в различных систематических группах Acoela из разных зачатков, в том числе и из грушевидных органов. Этим, по-видимому, объясняется то, что их наличие или отсутствие не имеет особенно большого системати­ческого значения (Dorjes, 1968).

7. У представителей рода Ana­perus и у многих других форм рт

тс

нет настоящих бурс, так как они не имеют собственных стенок и в случаях множественного развития обнаруживают тенденцию к слиянию (например, у Oligochoerus chlorella). Однако строение

их кутикуляризованных наконечников типично для грушевидных органов, а наклонность к слиянию отнюдь не противоречит гомо­логии с грушевидными органами (Догель, 1952).

8. Трудно признать эндогенное происхождение бурс из эле­ментов паренхимы, так как очень сомнительно, чтобы кутикуляр- ные хитиноидные образования вроде бурсального наконечника могли возникать не из дериватов эпидермиса.

|9. У ряда Acoela имеется не одна, а несколько, иногда множе­ство семенных бурс (рис. 27) или бурсальных наконечников

(рис. 24, А). Эти случаи пред­ставляют собой различные переходные состояния от мно­жественных грушевидных ор­ганов к одиночной бурсе (третий критерий гомологии, по: Remane, 1956).

В. А. Догель (1952, 1954) хорошо иллюстрировал по­следовательную олигомери­зацию бурс (от 64 до 1), их слияние, а также уменыпе-

Рис. 27. Polychoerus gardineri (Acoela). Задняя область тела. (По: Graff, 1911b).

ag — железистые шипы, am — муж­ской антрум, Ъс — семенные сумки с наконечниками, оо — ооцит, р — пенис, sp — потоки спермы.

ние числа наконечников у бурс, снабженных эпителиальными стенками (от 50 до одного). Его ряды теперь могут быть дополнены данными В. Н. Беклемишева (1963а), описавшего несколько инте­ресных видов Oligochoerus из Каспийского моря.

Очень примитивное состояние мы находим у Polychoerus gar­dineri, который имеет от 64 до 32 бурс (рис. 27; Graff, 1911b), и у Oligochoerus limnophilus с его 40—10 бурсами (Ах u. Dorjes, 1966). У Anaperus tvaerminnensis — от 10 до 5 бурс (Luther, 1912). Описанные Беклемишевым виды Oligochoerus обладают различным числом наконечников — от 9 до одного. Особенно интересен

О. chlorella, у которого в онтогенезе можно наблюдать присоедине­ние 6 отдельных первичных бурс с наконечниками к одной общей вторичной бурсе, возникающей на внутреннем конце влагалища (рис. 24, Б). Этот пример показывает, как мог образоваться путем слияния отдельных бурс большой бурсальный мешок со многими (до 50) наконечниками у Polychoerus caudatus (Mark, 1892) или большая сумка Amphiscolops с несколькими (A. langerhansi Graff, 1891) или с двумя наконечниками (A. cinereus Graff, 1874; А. Ъег- mudensis Hyman, 1939)

.

Итак, очевидно, часть семенных бурс у Acoela произошла из грушевидных органов путем смены их функций. В других отря­дах такие же бурсы с кутикулярным наконечником встречаются лишь спорадически у форм, сохранивших еще очень примитивное строение женской половой системы. Прежде всего следует под­черкнуть, что бурса с кутикулярным и к тому жо слоистым нако­нечником, очень напоминающим мундштук грушевидного органа и семенной сумки у Convolutidae, свойственна Gnathostomulida (Мамкаев, 1961). Подобные же бурсы встречаются у некоторых Macrostomida (Bresslau, 1928—1933, fig. 234), Prolecithophora (Graff, 1911b, 1913; Meixner, 1938, fig 4F; Karling, 1940) и даже у Neorhabdocoela (Graff, 1913; Karling, 1940).

Железистые шипы

Железистые шипы, представляющие еще один тип кожного во­оружения, по описанию В. Н. Беклемишева (1929), состоят из

Рис. 28. Achoerus caspius (Acoela). Железистый шип на разрезе через заднюю стенку антрума. (По: Бекле­мишев, 1929).

ер — эпидермис, gc — железистые клетки, т — интраэпите- лиальные окончания мускульных волокон, s — шип, состоящий из тонких трубочек, so — скопление секрета, si? — вакуоли секрета.

пучка тончайших палочек или трубочек, выделенных каждая от­дельной грушевидной железистой клеткой (рис. 28). Эти клетки лежат в паренхиме у основания шипа, но имеют эпидермальное происхождение. Железистые шипы характерны для некоторых Acoela (сем. Anaperidae), но встречаются и у некоторых Polycladida

.

У поликладиды Enantia spinifera они входят в состав эпидермиса, особенно на боковых краях тела, так что их многочисленные ку- тикулярные шипы торчат наружу (Graff, 1890).

У бескишечных турбеллярий железистые шипы обнаруживают явную олигомеризацию (Догель, 1952, 1954), что видно из сле­дующего морфологического ряда.

1. Achoerus caspius, A. sulcatus и A. ferox характеризуются наличием на стенках мужского антрума многочис­ленных и беспорядочно расположенных железистых шипов, несущих функции органов раздражения партнера по ко­пуляции (Беклемишев, 1914).

2. У Polychoerus gardineri на брюш­ной стороне тела имеется несколько пар железистых шипов; кроме того, не­сколько пар находится в антруме (рис. 27). Все шипы служат для прикре­пления к телу партнера во время спа­ривания и одновременно играют роль раздражающих органов. Общее их число колеблется от 42 до 37 (Graff, 1911b).

3. Anaperus rubellus имеет 20 шипов в мужском антруме (Westblad, 1945).

4. Anaperus tvaerminnensis обладает 8 шипами (рис. 29), причем два перед­них отличаются своими крупными раз­мерами (Luther, 1912).

5. Pseudoconvoluta aurantiaca обла­дает одним или двумя железистыми шипами возле мужского полового от­верстия; они несут функцию органов раздражения и локализованы совершен­но так же, как грушевидные органы

Рис. 29. Anaperus tvaerminnensis (Acoela). Схема организации. (По: Dorjes, 1968).

ag — железистые шипы, bs — семенные сумки, of — фронтальный орган, оо — ооцит, рс — пищеваритель­ная паренхима, рр — периферическая паренхима, st — статоцист, t — семенные фолликулы, vs — лож­ный семенной пузырек.

у Convoluta convoluta и С. flavibacillum (Беклемишев, 1929).

1. Часть железистых шипов, выполнявших первоначально роль раздражающих органов, меняет свою функцию, превращаясь в муж­ские совокупительные органы (см.: Беклемишев, 1937 и 1964), которые, по-видимому, потом олигомеризуются.Одну из начальных ступеней этого процесса мы видим у Ра- raphanostoma cycloposthium, у которой 10—20 одинаковых желе­зистых шипов, функционирующих как пенисы, расположены вен­чиком (рис. 30).

2. У обитающего в Каспии Achoerus ferox к одному из многих железистых шипов, лежащих в мужском антруме, резко превосхо­дящему по размеру остальные, примыкает большой ложный семенной пузырек, лишен­ный собственных стенок, сам же шип про­низан семяизвергательным каналом. К

Рис. 30. Paraphanostomacycloposthium, (Acoela). Сово­купительный аппарат, состоящий из радиально расположенных железистых шипов. (По: Westblad,

1948).

этому же типу совокупительных органов принадлежит пенис Paranaperus pellucidus (Беклемишев, 1964).

3. У Anaperus biaculeatus единственная сохранившаяся пара больших железистых шипов играет роль пенисов (Богута, 1970).

Морфологическое значение органов кожного вооружения

Подводя итоги, можно сказать, что развитие органов кожного вооружения — структур весьма примитивных и архаических — свойственно двум низшим отрядам Archoophora — Acoela и Poly­cladida. Исключение представляют только паракниды, развиваю­щиеся лишь у части Proseriata. У Polycladida встречаются желези­стые шипы и грушевидные органы, но только последние приобрели большое эволюционное значение как один из источников формиро­вания совокупительных органов. Наибольшее разнообразие ор­ганов кожного вооружения мы видим у Acoela. Именно в этом от­ряде имеются сагиттоцисты, иглообразующие железы, грушевидные органы и железистые шипы. Все эти типы органов использу­ются для половой функции. Процесс вовлечения грушевидных ор­ганов и железистых шипов в построение полового аппарата сплошь и рядом заходит очень далеко, и при этом у ряда форм (Acoela, Polycladida, Prolecithophora, Lecithoepitheliata и Neorhabdocoela) дифференцировались настоящие совокупительные органы. Сравни- тельно-анатомическое значение сагиттоцист и иглообразующих желез гораздо скромнее, так как они, насколько мы знаем, оста­ются на самых первых этапах включения в половую систему да и нё могут быть использованы как дополнительные половые органы в силу своей одноклеточности.

Замечательно далее, что в процессе смены функций при переходе на службу половому аппарату все органы кожного вооружения испытывают постепенную олигомеризацию, которая легко иллюст­рируется красивыми морфологическими рядами. Эти последние

служат хорошим подтверждением гомологии между исходным ти­пом органов кожного вооружения и развивающимися из него орга­нами половой системы (раздражающим органом, пенисом, семен­ной сумкой), так как отвечают основным требованиям третьего ремановского критерия гомологии (см.: Remane, 1956).. Характерно также, что в наиболее примитивном своем состоянии органы кож­ного вооружения обнаруживают признаки множественной закладки новообразующихся органов в понимании В. А. Догеля (1954), что свидетельствует об общей глубокой примитивности отрядов Acoela и Polycladida.

Теория происхождения мужских совокупительных органов из органов кожного вооружения (Waffentheorie der Penisent- stehung, по немецким авторам) нашла живой отклик у зоологов, изучавших турбеллярий. Некоторые из них отрицательно отнеслись к этой концепции, причем особенно серьезные возражения сделали Мейкснер, Акс и Рейзингер (Meixner, 1938; Ах, 1957; Reisinger, 1968).

Мейкснер утверждает, что построенные по одному типу мужские совокупительные органы, раздражающие органы, аденодактили и железистые органы, распространенные преимущественно среди вы­сокодифференцированных видов и систематических групп, встреча­ются спорадически. Это говорит о том, что они представляют собой не филогенетически древние органы, унаследованные от Acoela, а независимо возникшие новообразования. Иначе говоря, это только аналогичные органы. В сущности Мейкснер, не обсуждая проблемы во всей ее полноте и вовсе не касаясь случаев множе­ственного развития гомологичных органов, ограничивается лишь этим самым общим и голословным суждением о совокупительных органах высших турбеллярий. Между тем основные процессы эво­люционного развития совокупительных органов, как мы видели, разыгрывались в низших группах Archoophora.

Акс справедливо полагает, что ключ к разрешению вопроса мо­жет дать изучение отдельных примеров множественного развития обсуждаемых органов. В то же время он принимает a priori, что все известные случаи такого рода есть результат вторичного умно­жения, или полимеризации, органов — процесса, протекавшего независимо у неродственных форм и сходного по своей природе с известным явлением полифарингии у некоторых планарий. Акс описывает очень интересные случаи развития нескольких одина­ковых совокупительных органов у двух далеких друг от друга представителей Proseriata, именно у Monotoplana diorchis и Poly- styliphora filum (рис. 31), и показывает, что у первой формы ее несколько пенисов формируются последовательно один за другим из общего эмбрионального зачатка, сходно с развитием серии пе­нисов у Multipeniata kho (Prolecithophora), описанным Н. В. На­соновым (1932; рис. 32).

Эти примеры, касающиеся сравнительно высокоорганизован­ных турбеллярий, действительно можно толковать лишь как резуль­

тат конвергентной полимеризации. Акс думает, что они дают нам право распространить этот вывод решительно на все известные случаи развития множественных совокупительных органов. После обсуждения возможных причин филогенетического процесса умно­жения совокупительных органов Акс (Ах, 1957) дает ему следую­щее «каузальное объяснение»: «Тотальные умножения органов распространены в природе как реальные мутации (Re­mane, 1956). Толкование внезапных умножений ор­ганов как реальных мута­ций дает право рассматри­вать эти мутационные яв­ления как причинный фактор умножения копу- лятивных органов, вклю­чая простатоидные орга­ны, в большинстве сопо­ставленных вначале слу­чаев» (стр. 247—248).

Однако это объяснение ничего не объясняет.

Рис. 31. Poly sty liphora filum (Proseriata). Общий вид. (По: Ах, 1957).

с — мозг, ch — головной отдел кишки, df — гермовителлодукт, dgi — auctus genito-mtestinalis, gf — фронтальные железы, in — кишка, р — мужской совокупи­тельный орган, pf — женское по­ловое отверстие, ph — глотка, ро — простатические органы, ov — яичники (гермарии), t — семен­ники, vi — желточники, vs — се­менной пузырек.

Следует, разумеется, отличать явные случаи вторичной поли­меризации органов у высокодифференцированных форм вроде исследованных Аксом Proseriata от первичной множественности некоторых органов у Acoela и Polycladida. Последовательную за­кладку многих одинаковых органов из одного эмбрионального за­чатка, явно развившуюся как вторичное изменение онтогенеза, невозможно себе представить у таких примитивных форм, как например Convoluta distorta, Apidioplana mira или Polyposthiidae с их многочисленными грушевидными органами.

Рейзингер описал совершенно исключительный случай смены функций мужского совокупительного органа с полным отделением его от мужского полового аппарата у одного из представителей

Lecithoepitheliata — Xenoprorhynchus steinbocki (рис. 33, Б; Rei­singer, 1968). Характерная особенность всех Prorhynchidae за­ключается в том, что мужской совокупительный орган с колющим кутикулярным пенисом сообщается с ротовой полостью, находя­щейся на переднем конце тела, тогда как женская половая система открывается на брюшной стороне тела (рис. 33, А). Однако у Хе- noprorhyncus семяпровод отделен от совокупительного органа и, очевидно, вторично присоединен к женскому антруму, который, таким образом, превратился в общее половое преддверие (atrium

Рис. 32. Multipeniata kho (Prolecithophora). Ряд копулятивных органов, развивающихся последовательно друг за другом. (По: Насонов, 1932).

gc — железистые клетки, р — пенис, s — мешок пениса, vs —семенной пузырек.

commune). Полностью отделившийся совокупительный орган со­хранил все основные черты, характерные для Prorhynchidae, но совершенно утратил половую функцию и служит исключительно для обороны от врагов и для поражения добычи.

Не приходится сомневаться, что эта смена функций носит вто­ричный характер. Xenoprorhynchus хотя и представляет собой ти­пичного представителя Prorhynchidae, отличается рядом несо­мненных прогрессивных особенностей и должен рассматриваться как наиболее высокодифференцированный член этого семейства. Этот пример, по мнению Рейзингера, говорит против теории Ланга и Граффа о происхождении мужских совокупительных органов из органов кожного вооружения. Половая функция совокупитель­ного органа должна быть первичной, а защитная — вторичной, а не наоборот, как предполагает эта теория. Поэтому появлению нового ядовитого органа у Xenoprorhynchus должно было предшест­вовать значительное вторичное расширение функций совокупи-

тельного аппарата — к его первоначальной половой функции доба­вилась новая функция нападения и защиты. И действительно, говорит Рейзингер, у близкородственного рода Prorhynchus секре­торный аппарат и стилеты пениса служат не только органами спа­ривания, но употребляются и как оружие при нападении на до­бычу. Такое же расширение функций, возникшее независимо, за­мечено и у Gyratrix (Neorhabdocoela, Kalyptorhynchia).

Разумеется, Рейзингер прав, признавая вторичный характер эволюционных процессов, приведших к появлению нового ядови­того органа у Xenoprorhynchus. Мы не думаем, однако, что этот вторичный процесс заставляет отказаться от признания первичной смены функций, в результате которой грушевидные органы при­митивных турбеллярий, находящихся на организационном уровне Acoela или Polycladida, превратились в органы совокупления. Первичная, защитная функция еще долгое время сочеталась у мно­гих форм со вторичной, половой. Это состояние известной широты функций проявляется и у многих современных турбеллярий, сохранивших еще архаический тип совокупительного аппарата, гомологичного грушевидному органу. Оно наблюдалось еще Лан­гом у ряда Polycladida и неоднократно отмечалось при наблюдениях поведения у особей Prorhynchus stagnalis и рабдоцелид Gyratrix hermaphroditus и Astrorhynchus bifidus. Поэтому, вряд ли можно предполагать вторичное расширение функции совокупительного органа у непосредственных предков Xenoprorhynchus. Способность его выполнять функции нападения и защиты следует считать не новоприобретением, а сохранившимся древним свойством.

Итак, вопреки Рейзингеру мы думаем, что наиболее вероятная последовательность событий была следующей. У древних, очень примитивных турбеллярий существовало большое количество слабо дифференцированных, более или менее беспорядочно рас­сеянных органов кожного вооружения (грушевидных органов или железистых шипов). Часть из них путем смены функций перешла на службу половому аппарату и превратилась в органы раздра­жения и копуляции. Затем произошла резкая олигомеризация — у большинства турбеллярий остался один мужской совокупитель­ный орган. Последний у многих форм сохранял еще и функции органа защиты и нападения. Наконец, Xenoprorhynchus совер­шил как бы возврат к прежнему состоянию, но, однако, на новой основе, при гораздо более совершенном строении совокупительного органа, обладающего своей специальной иннервацией. Поэтому этот «возврат» нельзя рассматривать как повторение уже прой­денного этапа.

С точки зрения авторов, видящих в примерах множественного развития копулятивных органов всегда только результат вто­ричного умножения (кроме упомянутых выше, также Гайман (Hyman, 1951) и Бошан (Beauchamp, 1961)), невозможно найти удов­летворительное объяснение биологической целесообразности ум­ножения совокупительных органов 0 щх гомологов у низших тур'

беллярий Acoela и Polycladida. Какой смысл может быть в замене немногих совершенных органов многочисленными, но слабо диф­ференцированными? Приняв же теорию Ланга и Граффа, мы получаем возможность объяснять процесс эволюции органов кож­ного вооружения как постепенную олигомеризацию и дифферен­циацию множественных и примитивных вначале органов, приводя­щую к значительному их совершенствованию.

Пищеварительная система

Положение ротового отверстия

Крайняя изменчивость положения рта — несомненно одно из ярких проявлений общей примитивности турбеллярий. Ни в одной группе животного мира оно не варьирует в таких широких пределах. Acoela в этом отношении явно выделяются. Большинство представителей этого отряда обладает брюшным ртом, но у трех видов Diopis- thoporus рот лежит на заднем полюсе (рис. 34), а у Proporus, Hallangia и Hof- stenia — на переднем конце тела (рис. 35).

Prolecithophora (примитивный отряд Neo- ophora) представляют собой второй отряд с почти столь же изменчивым положением рта. Среди них Urostomatidae имеют кау- дально лежащий рот. У Polycladida рото­вое отверстие всегда вентральное; чаще всего оно сдвинуто к заднему концу, реже — к переднему концу тела.

На том сомнительном основании, что у преобладающего большинства турбелля­рий ротовое отверстие лежит на брюшной

Рис. 34. Diopisthoporus longitubus (Acoela) в со­стоянии женской зрелости. (По: Westblad, 1940).

al — заглоченные диатомовые водоросли, f — фронталь­ный орган, ph — глотка, о — ротовое отверстие, ov — яичник, st — статоцист.

стороне тела, многие авторы считают именно эту его локализацию исходной для класса (Bresslau, 1928—1933; Meixner, 1938; West­blad, 1948; Hyman, 1951; Ливанов, 1955; Ax, 1961). Между тем, по справедливому замечанию В. Н. Беклемишева (1964), за первичное положение рта у турбеллярий следует принять заднее. Ротовое от­верстие у турбеллярий гомологично бластопору, который у Ме~ tazoa закладывается на, заднем, или вегетативном, полюсе зародыша.(наружные кольцевые и внутренние продольные слои). Однако такого рода отличия не могут иметь серьезного филогенетиче­ского значения вследствие своей большой изменчивости, как это видно на примере Protomonotresidae (из Prolecithophora)', в этом семействе наряду с формами, обладающими обычным расположе­нием глоточных мускульных слоев, есть виды, сходные в этом отношении с Plicastoma (Riedl, 1954; Ах, 1961). Впрочем, Акс не

Рис. 37. Основные типы глотки у турбеллярий. Схема. (По: Ах,

1961).

А — простая глотка, Б — складчатая, В — массивная глотка, cm — кольцевой мускульный спой, ест — наружный кольцевой мускульный слой, elm — наружный продольный мускульный слой, ер — эпителий глоточного влагалища, или кармана, g — железистые клетки, г — стенка кишки, гст — внутренний кольцевой мускульный слой, Пт — внутренний продольный мускульный слой, 1т — продольный мускульный слой, п. — кольцевой нерв, г — радиальный мускул, s — мембрана,' отделяющая глотку от окружающей паренхимы.

исключает и возможности независимого происхождения складча­той глотки Polycladida и Prolecithophora. Некоторым турбелля- риям со складчатой глоткой свойственна полифарингия, возни­кающая вследствие полимеризации глотки. Несколькими глотками, развивающимися от задних ветвей кишечника, отличаются прес­новодные планарии Crenobia sp. sp., Pkagocata gracilis и Digono- phyla harmeri. У последней развивается до 100 глоток и до 63 рото­вых отверстий. Среди поликладид Diplopharyngeata нормально обладает двумя глотками, а среди морских трикладид много- глоточность встречается как уродство.

Массивная глотка — pharynx bulbosus — произошла из склад­чатой глотки путем отделения тела глотки от окружающей парен­химы посредством пограничной пластинки (рис. 37, В). Массивная глотка имеет слабее развитый и менее подвижный выступ. Раз- итие мускулов ретракторов и протракторов делает ее очень под­вижной, но она не может высовываться так далеко наружу через ротовое отверстие, как складчатая глотка. Тем не менее и массив­ная глотка представляет собой очень мощный сосательный и гло­тательный орган. Среди Archoophora массивная глотка отсутствует. Среди Neoophora массивной глоткой обладают Lecithoepitheliata, часть Prolecithophora, почти все Neorhabdocoela, в том числе Tern- nocephalida, а также Udonellida. В несколько измененном виде массивная глотка свойственна Nemathelminthes.

©

Рис. 38. Строение глотки Gnathostomulida.

А — Gnathostornula paradoxa, фронтальный разрез перед­него конца тела; В, В — Mesognatharia гетапег: В -— базаль­ная пластинка, В — челюсти (А — по: Ах, 1956; Б ж В — по: Sterrer, 1966). ер — эпидермис, gn — челюсти, г — кишка, 1т — продольная мускулатура, mb — мускульные луковицы глотки, п — интразпидермальный нервный слой, ph — глотка, sf — осязательные щетинки.

Различаются три формы ph. bulbosus: изменчивая глотка — ph. variabilis, розетковидная — ph. rosulatus и бочонковидная — ph. doliiformis (см. исчерпывающий сравнительно-анатомический анализ в кн.: Karling, 1940). Pharynx variabilis, свойственный Prolecithophora и Lecithoepitheliata, отличается погруженным эпи­телием, развитой внутренней продольной мускулатурой, прилега­ющей к каналу глотки, и преобладанием внутриглоточных же­лез (рис. 39, Б—Г). По Карлингу, у различных видов Plagiosto- тит (Prolecithophora) обнаруживаются переходные состояния от ph. simplex к ph. variabilis (рис. 39, Б, В). В том же семействе Plagiostomidae описаны и другие независимые случаи возникнове­ния ph. variabilis (Riedl, 1959b). Поэтому Акс вполне резонно счи­тает параллельное многократное развитие этого типа глотки у Prolecithophora очень вероятным.

5 А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

65

Рис. 39. Филогенетическое выведение подтипов массивной глотки от стадии складчатой глотки по Аксу (Ах, 1961).

А — складчатая глотка; В — примитивный pharynx variabilis у Prolecitko- phora (Plagiostomum ponticum) с внешним и внутренним ресничным покровом и с внеглоточными железами; В — более совершенный ph. variabilis У Pro­lecithophora (тип Plagiostomum lemani) — глоточное влагалище уменьшено, ресничный покров редуцирован; Г — ph. variabilis у Lecithoepitheliata (Pro- rhynchus)', Д — ph. bulbosus у Solenopharyngidae (Anthopharynx vaginatus); E — глотка Ciliopharyngiella intermedia (Proseriata) с комбинацией признаков ph. plicatus и ph. rosulatus; Ж — ph. rosulatus (Typhloplanoida); 3 — ph. do- liiformis (.Dalyellioida)', И — ph. plicatus у Bulbotoplana acephala (Proseriata, Otoplanidae) (А, Б и И — по: Ax, 1956; В, Д, 3, Ж — по: Karling, 1940; Г — по: Steinb6ck, 1927; Е — по: Ах, 1952).По мнению Карлинга, разделяемому Аксом, глотка Lecithoepi- theliata произошла от примитивного ph. variabilis Prolecithophora путем редукции глоточного влагалища и ресничного покрова (рис. 39, Г). Однако, как уже указывалось, недавно Штейнбек доказал несомненное родство между Hofsteniidae (Acoela) и Рго- rhynchidae (Lecithoepitheliata) (Steinbock, 1966; см. также: Rei- singer, 1968). Правда, последовательность мускульных слоев в глотке Prorhynchus обратна обычному — наружное положение занимают не кольцевые, а продольные слои, однако совсем та­кой же порядок слоев свойствен Hofsteniola pardii (Papi, 1957). Далее, у примитивного представителя проринхид — Hofsteniople- sia haswelli — ткани глотки еще нерезко отграничены от окру­жающей паренхимы, т. е. налицо признак настоящего ph. simplex. Наконец, Prorhynchidae лишены глоточного кармана, наличие ко­торого в глотке Prolecithophora, естественно, не говорит в пользу тесного родства этих двух групп. Таким образом, все особенности ph. variabilis у Prorhynchidae легко выводятся из отношений, ха­рактерных для Hofsteniidae.

Эволюция pharynx rosulatus и ph. doliiformis рассмотрена Аксом (Ах, 1961, 1963а). Первый тип глотки, характерный для Typhloplanoida, отличается несколько более примитивным состоя­нием (рис. 39, Ж), признаки которого рассеяны спорадически у разных представителей этого подотряда. Это — ресничный по­кров внешних краев глотки и частично внеглоточные железы. Ph. doliiformis, свойственный подотряду Dalyellioida, характери­зуется редукцией ресничек и миграцией содержащих ядра клеточ­ных тел эпителия в зоб (рис. 39, 3). По Карлингу, существует тесная связь между глотками рабдоцелид и Solenopharyngidae, ко­торых причисляют то к Neorhabdocoela (Karling, 1940), то к Pro­lecithophora (Meixner, 1938). Акс установил также несомненное сходство их с Ciliopharyngiellidae, принадлежащими к Proseriata, и на этом основании выводит глотку Neorhabdocoela от ph. plicatus предков современных Proseriata, а сходство с Solenopharyngidae рассматривает как результат конвергентного развития.

Наконец, недавно Карлинг описал особенно сложно устроен­ную глотку у Gnosonesima (Lecithoepitheliata) (Karling, 1968). Она состоит из двух частей — так называемой внутренней глотки массивного типа и внешнего мускулистого и очень подвижного конуса, весьма напоминающего хоботок Eukalyptorhynchia (Neo­rhabdocoela). По мнению Карлинга, глотка Gnosonesima (рис. 40) не может быть отнесена ни к одному из трех дотоле известных типов глотки, поэтому он предлагает называть ее pharynx coniformis. Сходство конусовидного выступа глотки с хоботком Eukalypto­rhynchia, разумеется, носит характер аналогии (Karling, 1968).

С большим удовлетворением мы можем сделать здесь интерес­ный для нас вывод. Первоклассный знаток турбеллярий Петер Акс, придающий строению глотки первостепенное филогенетиче­ское значение и делающий на основе сравнительного ее изучения

о

Рис. 40. Gnosonesima brattstroemi (Lecithoepitheliata). Строение конусовидной глотки. Сагиттальный разрез. (По: Karling,

с — канал глотки, се — ресничный поясок глотки, се — мозг, eg — же­лезистая клетка, cm — кольцевая мускулатура, di — диафрагма, ограничивающая мембрана глотки, gf — проток фронтальной железы, gph — железы глотки, in — кишка, пс — нервное кольцо глотки, о — рот, cph — карман глотки, oes — пищевод, phi — «внутренняя глотка», п — внутренний ретрактор, rph — ретрактор глотки, sc — чувстви­тельная ямка.основные выводы о происхождении отдельных отрядов, вынуж­ден признать в ряде случаев независимое происхождение таких сложных органов, как высшие типы глотки.

Кишка

Еще сто лет тому назад В. Н. Ульянин (1870) разделил всех турбеллярий по отсутствию или наличию кишки на две группы: Acoela и Coelata. Первые полностью лишены кишечника в обычном понимании этого слова, и химическая обработка пищи совершается у них в паренхиме преимущественно посредством внутриклеточ­ного пищеварения. Паренхима Acoela в гистологическом отноше­нии может быть охарактеризована только как смешанная парен­хима, т. е. как первичная клеточная структура с очень слабо выраженной сегрегацией однородных клеток и зачаточным ткане- образованием (см. выше). В эволюционном смысле паренхима Acoela характеризуется как сравнительно слабо изменившийся фагоцитобласт двуслойного предка Metazoa, а в сравнительно­эмбриологическом аспекте — как общий зачаток внутренних за­родышевых листков, еще не разделившийся полностью на централь­ный й периферический фагоцитобласты (энтодерму и мезодерму).

Таким образом, вопреки мнению многих современных авторов (Remane, 1951, 1958; Ливанов, 1955; Marcus, 1958; Ах, 1961; Федотов, 1966) вслед за И. И. Мечниковым, Л. Граффрм и В. Н. Беклемишевым мы считаем отсутствие эпителиального ки­шечника у Acoela их первобытной и примитивной особенностью.

Строение и клеточный состав пищеварительной паренхимы очень разнообразны у различных представителей Acoela; сущест­вуют разные ее типы и могут быть намечены определенные тенден­ции ее эволюции (Graff, 1882, 1891, 1904—1908; Bohmig, 1895). Вслед за классиками-турбелляриологами Бресслау (Bresslau, 1928—1933) различал несколько типов пищеварительной парен­химы. Все они характеризуются развитием заполняющей все тело плазматической массы (которую многие авторы рассматривают как синцитий).

При более примитивном строении паренхимы в этой массе рас­сеяны клетки разного рода — опорные, соединительнотканные, блуждающие фагоциты (рис. 41), а также амебоциты, обладающие широкими потенциями, и среди них — первичные половые клетки. Кроме того, паренхима содержит созревающие мужские и жен­ские половые элементы, тела погруженных кожных желез, нерв­ные клетки мозга, нервные стволы и пересекается многочислен­ными мышечными волокнами. Такое состояние паренхимы из­вестно у Proporus venenosus, Convoluta sordida (рис. 7; Graff, 1904— 1908) и у Oxyposthia praedator (Иванов, 1952a).

Дальнейшая эволюция паренхимы в основном сводится к по­степенному разделению ее на периферическую часть, в которой сосредоточены клеточные (преимущественно соединительноткан

-

Рис. 41. Oxyposthia praedator (Acoela). Блуждающие фагоциты парен­химы. (По: Иванов, 1952а).

А — фагоцит с заглоченной пшцей, В — фагоциты в центральной пищеварительной паренхиме, В — фагоцитирующие пищеварительные клетки, ер — цитоплазма, dl — пищевые включения, т. — миофибриллы, по — пищевая масса, пра — ядро клетки паренхимы, ра — паренхима, ph — фагоцит.

т

ра

ные) элементы, и на центральную пищеварительную область, в ва-куолях которой переваривается проглоченная добыча. У Аескта-lotus pyrula, паразитирующего в кишечнике голотурии Eupyrgus,опорные и соединительнотканные клетки еще перемешаны с пище-варительной плазматической массой, и только в самом центретела имеется свободное от них пространство. У Convoluta convoluta(рис. 42) ,^WAphanostoma pallida и у других видов паренхима дости-гает наиболее'полного разделения на две части (Graff, 1904—1908;д Беклемишев, 1915; Bresslau, 1928—1933).

<з7_х Периферическая паренхима нередко содер-

жит опорные вакуоли. Несмотря на полное

обособление, центральная пищеварительная часть паренхимы по- прежнему пронизывается дорсо-вентральными мускульными во­локнами. Иногда эта особенность сохраняется за пределами Acoe­la даже после полной эпителизации кишечника, например у Phae- nocora polycirra из отряда Neorhabdocoela (рис. 43, А; Беклемишев, 1929). «С этого момента, — пишет В. Н. Беклемишев (1964, II, стр. 165), — у Acoela, как и у высших кишечнополостных, можно различать центральный фагоцитобласт, пищеварительный, от периферического, лишенного этой функции, или, точнее, сохраняю­щего ее в ограниченной степени. Последнюю оговорку приходится делать ввиду того обстоятельства, что способные к фагоцитозу клетки сохраняются в известном количестве в периферическом фагоцитобласте всех высших Metazoa, начиная с турбеллярий (прославленное открытие И. И. Мечникова (1883). . .); у большин­ства животных они служат для уничтожения проникших в орга­низм микробов, для удаления посторонних частиц и экскретов. . . Фагоциты периферического фагоцитобласта некоторых живот-

ных принимают деятельное участие в пищеварении, на время про­никая для этого в полость кишечника; в особенности это относится к иглокожим, пластинчатожаберным и низшим брюхоногим мол­люскам».

1904—1908).

cm — кольцевой мускульный слой, ср — центральная паренхима, dvm — дорсо-вентральные мускулы, ер — эпителиальная пластинка, g — железистые клетки глотки, gc — железистые клетки покровов, 1т — про­дольный мускульный слой, nph—глоточный нерв, оо — ооцит, ph — глотка, рр •— периферическая парен­хима, v — вакуоль в центральной паренхиме, х — сим­биотические водоросли.

У Xenoturbellida и у всех остальных Turbellaria перифериче­ский фагоцитобласт сохраняет аморфное строение, но из централь­ной пищеварительной паренхимы формируется мешковидный ки­шечник, слагающийся из амебоидного эпителия (термин И. И. Мечникова). Однако у громадного большинства турбелля­рий кишечник обладает лишь неустойчивой эпителиальной струк-

Рис. 43. Примитивные особенности кишечника некоторых Neorhab docoela.

А — Phaenocora polycirra. Проникновение дорсо-вентральных мышц сквозь эпителий кишечника. (По: Беклемишев, 1929). Б — Pte- rastericola fedotovi. Физиологическая регенерация за счет клеток паренхимы. (По: Беклемишев, 1916). сс — соединительнотканные клетки, от — клетки «кишечной мембраны», от —• вакуолизирован- ные клетки паренхимы, dr — ретрактор совокупительного органа, гомолог дорсо-вентральных мышц, проходящий сквозь эпителий кишки, dvm — дорсо-вентральные мускулы, ер — эпидермис, go — полость кишки, in — эпителий кишки, р — совокупительный ор ган, v — ветви желточника.турой, которая легко заменяется временным паренхиматозным или синцитиальным состоянием. Это явление, часто называемое физио­логическим синцитированием, очень широко распространено. По данным многих авторов (Westblad, 1922; Willier, Hyman а. Rifenburgh, 1925; Reisinger, 1959; Jennings, 1968), обратимое формирование синцитиального кишечника есть нормальная фи­зиологическая фаза, связанная с внутриклеточным пищеварением

Рис. 44. Dugesia dorotocephala (Tricladido,). Кишечный эпителий в разных физиологических состояниях. (По: Willier, Hyman a. Rifenburgh, 1925).

А — через три дня после кормления бычьей печенью, все пищеварительные вакуоли достигли стадии эозинофильных шаров, видны территории отдельных клеток; Б — через 6 часов после кормления, синцитиальное состояние эпителия, п — ядра, v — пищевари­тельные вакуоли в различных физиологических состояниях, vl — жировые включения.

турбеллярий. У трикладид, например, клетки кишечного эпите­лия сначала обогащаются водой, сильно разбухают, затем пере­ходят в напоминающее паренхиму состояние амебоидной актив­ности и фагоцитоза и, наконец, сливаются в синцитий (рис. 44,

А, Б). Далее, по окончании пищеварения, эпителиальное строение кишки восстанавливается. Очевидно, смена эпителиальной и па­ренхиматозной или синцитиальной фаз пищеварения, так же как и продолжительность и устойчивость одной и другой, в сильной степени зависят не только от систематического положения данной формы, но и от режима питания.

При неустойчивой эпителизации кишечника, однако, внутри­клеточное пищеварение обычно комбинируется с полостным. Так, у Mesostoma (Neorhabdocoela), у которой еще И. И. Мечников наблюдал внутриклеточное пищеварение, добыча, заглатываемая целиком или разорванная и размятая глоткой, сначала перева

­ривается в полости кишки (Jennings, 1968). У планарий пищева­рение также начинается как полостное. Секрет глоточных желез и зернистых железистых клеток кишки содержит эндопептидазы, вызывающие протеолизис (у Polycelis, Orthodemus и Bdelloura, по: Jennings, 1962, 1963).

Итак, неустойчивая эпителизация кишечника свойственна пре­обладающему большинству турбеллярий, в том числе всем Neo- ophora, несмотря на то что в других отношениях, например по строе­нию половой системы, эти формы стоят на высокой ступени раз­вития. Полного одновременного прогрессивного развития всех систем и органов ни в одной группе мы никогда не наблюдаем. Не­удивительно поэтому, что среди Neoophora имеются отдельные виды и группы с примитивной дифференциацией кишечника. Обычно это формы, питающиеся мелкой пищей, подходящей для фагоци­тоза, обладающие почти исключительно внутриклеточным пище­варением. К ним относятся многие Prolecithophora, Proxenetidae и Kalyptorhynchia из Neorhabdocoela, у которых кишка сохранила еще признаки пищеварительного синцития.

Некоторые определенные сдвиги от ацельного типа пищева­рительного аппарата к оформленному кишечнику проявляются прежде всего у самих Acoela. Так, у Nemertoderma в центральной пищеварительной паренхиме, довольно явственно отличимой от периферической паренхимы, имеются уже железистые зернистые клетки, чрезвычайно напоминающие одноклеточные железы — так называемые Kornerkolben, или железы Мино, весьма харак­терные для самых различных турбеллярий с эпителизованным кишечником. Кроме того, у Nemertoderma небольшие пищева­рительные полости имеют тенденцию сливаться в единую кишеч­ную полость (рис. 36), что, впрочем, свойственно и ряду других Acoela (рис. 45; Westblad, 1948; Riedl, 1959а; Мамкаев, 1967). У ближайшего родича Nemertoderma — Meara stichopi, паразита трепанга, имеется уже эпителиальный кишечник (Westblad, 1949b). Это неоспоримый пример возникновения настоящей кишки среди Acoela. Кишечный эпителий Меага слагается из двух сортов кле­ток — амебоидных пищеварительных, способных к фагоцитозу, и зернистых клеток Мино. Некоторые черты настоящего кишеч­ника обнаруживаются и в пищеварительном аппарате Hofsteniidae. Hofstenia atroviridis, Н. giselae и в меньшей степени Hofsteniola pardii в отличие от других членов этого семейства обладают об­ширной кишечной полостью, однако ни клеточных границ, ни резкого отграничения кишки от периферической паренхимы Hof­steniidae еще не имеют (Воск, 1923; Papi, 1957; Steinbock, 1966).

Наиболее резко выраженная эпителизация кишечника свойст­венна лишь немногим отрядам из Archoophora, а именно Polycla­dida, Macrostomida и частью Catenulida. У этих форм кишечный эпителий несет покров ресничек (рис. 46), а полостное пищеваре­ние явно превалирует над внутриклеточным. Так, у Stenostomum и Macrostomum пища обволакивается секретом глоточных желез

и сначала переваривается в полости кишки. Здесь железистые зернистые клетки продуцируют эндопептидазу, вызывающую в кислой среде расщепление белков и распадение пищевых кусков

ей

ст /\

Рис. 45. Actinoposthia beklemischevi (Acoela). Поперечный разрез. (По:

Мамкаев, 1965).

ed — клетки, дифференцирующиеся в эпидермальный синцитий, cl — свободные клетки паренхимы, cm — мигрирующие клетки, gl — железистые клетки, оо — ооциты, sp — спермии. В центре обширная пищеварительная вакуоль.

на частицы, подходящие для захвата эпителиальными клетками кишки (Westblad, 1922; Jennings, 1968). У Leptoplana tremellaris (Polycladida Acotylea) наблюдалась такая же смена полостного пи­щеварения внутриклеточным, тогда как Cyclophorus papillosus (Polycladida Cotylea) свойственно только полостное пищеварение (Jennings, 1968). Большой интерес для выяснения вопросов эво­люции кишечника представляют Catenulida. Большинство катеиу- лид обладает хорошо эпителизированным ресничным кишечником. Однако в пределах рода Rhynchoscolex мы встречаемся с очень при­митивными формами пищеварительного аппарата. Вспомним, что именно у некоторых представителей этого рода проявляется и ар­хаическая структура покровов и кожно-мускульного мешка. Rhynchoscolex simplex имеет кишечный синцитий ацелоидного типа (Reisinger, 1924), так же как и виды смежного рода Chordarium (Ch. evelinae и Ch. leucantum no: Marcus, 1945a). У Rhynchoscolex re- manei кишке свойственно эпителиальное строение, но реснички

in

Рис. 46. Macrostomum thermale (Macrostomida). Сагитталь­ный разрез. (По: Reisinger, 1933).

bs — семенная сумка, с — мозг, in — ресничный эпителий кишки, р — стилет пениса, pf — женское половое отверстие, ph — глотка, рт — мужское половое отверстие, рг — наконечник семенной сумки с клетками, о — ротовое отверстие, оо — ооцит.

отсутствуют (Rixen, 1961), тогда как Rh. evelinae обладает мерца­тельной эпителиальной кишкой.

У некоторых турбеллярий из разных отрядов описаны вторич­ные анальные отверстия, которые по своей природе не имеют ни­чего общего с порошицей кольчатых червей.

Так, у Polycladida Cotylea (например, у Cycloporus, Yungia, Thysanozoon) многочисленные разветвления кишечника заканчи­ваются «анальными камерами», которые открываются наружу мел­кими порами (рис. 47), расположенными вдоль краев тела. Функ­ция этих образований неизвестна, но, так как в камерах никогда не находили частиц пищи, можно догадываться, что через них вы­водится избыток воды, заглатываемой вместе с добычей (Jennings, 1968). У Leptoteredra maculata, которая тоже принадлежит к этому же подотряду поликладид, центральный отдел кишечника открывается на спинной стороне коротким каналом, похожим на заднюю кишку (рис. 48; Gemmill u. Leiper, 1907). Такое же по­ложение занимает вторичный анус у четырех видов Archimonocelis (Proseriata) (Karling, 1966b). Наконец, Haplopharynx rostratus (Ma- crostomida) обладает анальной порой на заднем конце тела. Ин­тересно, что у этого же вида на переднем конце тела развит длин­ный хобот, очень похожий на таковой у немертин. Ввиду наличия этих двух особенностей Haplopharynx, по мнению Карлинга, больше, чем какая-либо другая турбеллярия, напоминает Nemer- tini (Karling, 1965).

У турбеллярий, как и у других плоских червей, степень раз­ветвленное™ кишечника в сильной мере зависит от размеров тела.

Рис. 47. Cycloporus papillosus (Polycladida). Фронталь­ный разрез края тела. (По: Lang, 1884).

ас — «анальные камеры», in —■ ветвь кишечника, подразделяю­щаяся на четкообразно расположенные участки, разделенные мускульными сфинктерами, р — поры.

Эта связь объясняется тем, что функции распределения питатель­ных материалов берет на себя кишечник с его ветвями (Бекле­мишев, 1964).

Кишечник у поликладид состоит из центрального отдела, иногда называемого желудком, и многочисленных, отходящих от него во все стороны ветвей. Непарная передняя ветвь проходит над мозгом (рис. 48). Ланг считал ее гомологом акрогастера ктено- фор. Разветвления кишечника поликладид нередко анастомози- руют друг с другом (рис. 22). У Seriata кишка большей частью имеет три главные ветви -=- одну переднюю и две задние, которые в свою очередь более или менее ветвятся. У очень мелких поли­кладид и трикладид кишечник значительно упрощается, прини мая подчас почти «рабдоцельный» характер. G другой стороны,у крупных представителей Macrostomida кишка ветвится как у трикладид.

Наконец, заметим, что у ряда Seriata, обитающих в песке, имеется хордоидный опорный орган энтодермального проис­хождения (Ах, 1957, 1960, 1966а), напоминающий нотохорд Enteropneusta и опорный энтодермальный клеточный стержень в щу­пальцах Hydrozoa. Это плотный непарный вырост кишки, состоя­щий из крупных, вакуолизированных клеток, простирающийся над мозгом вперед до переднего конца тела. Он был обнаружен у видов Otoplana, Nematoplana, Coelogynopora и Polystyliphora. В самое же последнее время у Nematoplana nigrocapitula, кроме

ain ph vo in

Рис. 48. Leptoteredra maculata (Polycladida). Сагиттальный разрез. (Из: Bres-

slau, 1928—1933).

ain — передняя ветвь кишки, an — анальная пора, bp — мешок пениса, с — мозг, со — присоска, df — женский половой канал, in — кишка, ph — глотка, pf — женское поло­вое отверстие, pin — задняя ветвь кишки, рт — мужское половое отверстие, о — ротовое отверстие, vg — пузырек вернистого секрета, vs — семенной пузырек.

нотохордоподобного органа, была описана и кишечная хорда — chorda intestinalis, продольная опорная полоска хордоидных кле­ток, тянущаяся в спинной части кишки до самого заднего конца тела (Ах и. Ах, 1969).

Морфологическое значение структуры кишечника

Среди авторов, выступавших против развиваемых здесь пред­ставлений, прежде всего следует назвать П. Акса и Н. А. Ливанова.

Акс (Ах, 1961, 1963а) принимает однослойный клеточный ки­шечный эпителий, покрытый ресничками, за исходное состояние, а особенности пищеварительного аппарата Acoela рассматривает как вторичные его изменения. Приведенные выше уклонения аце- лоидного пищеварительного аппарата в сторону эпителизованного кишечника Акс считает отдельными примерами регрессивной эво­люции кишки. Так как подобные случаи упрощенного строения кишки рассеяны спорадически у высших форм, то их, по мнению Акса, нельзя считать проявлением примитивности.

Этот довод нам уже знаком, он основан на ложном представле­нии о том, что всегда любой примитивный признак может прояв-

пяться только у форм, примитивных во всех отношениях. Между тем о том, что эволюция кишечника действительно шла от аморфной пищеварительной паренхимы Acoela к эпителизованному кишеч­нику, а не наоборот, ярко свидетельствуют некоторые особенности развития паренхимной мускулатуры. Так, у Phaenocora polycirra (NeorhabcLocoela) дорсо-вентральные мышечные пучки, как уже от­мечалось, пронизывают амебоидный эпителий кишки (рис. 43, А) совершенно так же, как они пересекают аморфный центральный фагоцитобласт у Acoela (например, у Convoluta convolnta; рис. 42). У Pteraslericola fedotovi (Neorhabdocoela), паразита морских звезд, регулярно происходит физиологическая регенерация кишечного эпителия за счет клеток паренхимы (рис. 43, Б; Беклемишев, 1916). Аналогичные превращения клеток- паренхимы в кишечные клетки описал Бёмиг (Bohmig, 1886), причем кишечник Graffila muricicola он считал связующим звеном между состоянием у Acoela и Coelata. Алле (Hallez, 1910) наблюдал замещение эпителиальных клеток кишки блуждающими клетками паренхимы у другой прямо­кишечной турбеллярии — Paravortex cardii. Возникновение этих особенностей понятно только при допущении эпителизации цен­трального фагоцитобласта и совершенно необъяснимо с точки зре­ния концепции вторичного упрощения кишки.

Главный же свой аргумент Акс выразил следующими словами: «В генеалогической схеме Бресслау (Bresslau, 1928—1933) Мас- rostomida, Polycladida и Catenulida выводятся раздельно от первич­ных ацелоидных турбеллярий. Однако было бы в высшей степени невероятно и методически необоснованно считать, что столь иден­тичные структуры, как кишка, в этих отрядах возникли незави­симо» (Ах, 1961,, стр. 12). Это рассуждение неизбежно вытекает из постулатов теории Гастреи.

\

Вслед за Аксом и мы считаем кишку Macrostomida, Polycladida и Catenulida гомологичной, имеющей общее происхождение, но за анцестральное состояние принимаем пищеварительную парен­химу, или фагоцитобласт (Иванов, 1952а, 1968, 1971а; Мамкаев, 1967). Мы не усматриваем ничего невероятного или «методически необоснованного» в независимой эпителизации первоначально аморфной паренхимы в разных филогенетических ветвях. Этот переход в сущности не так уж сложен и, как мы видели, факти­чески совершается многократно в течение жизни одной и той же особи у громадного большинства турбеллярий. Напротив, нам представляется нелогичным отрицание возможности такого срав­нительно простого конвергентного процесса особенно потому, что автор в тех же статьях (Ах, 1961, 1963а) охотно допускает неза­висимое возникновение таких сложных органов, как pharynx plicatus и ph. bulbosus doliiformis.

Аналогичные рассуждения о невозможности независимого воз­никновения эпителиальной кишки в разных группах (книдарий и турбеллярий) заставляют иН. А. Ливанова (1955) отрицать при­митивность организации Acoela. Ливанов решительно высказы­

вается против учения В. Н. Беклемишева о первичности смешанной паренхимы, утверждая следующее: «С этой точки зрения совер­шенно необъяснимы нахождение в паренхиме Acoela рассеянных железистых, мышечных, нервных и т. д. элементов, их первичная дифференцировка и дальнейшее объединение в органы — ткани. Создается впечатление об их спонтанном возникновении -в одно­родной паренхиме, что совершенно несовместимо с основными уста­новками научной материалистической мысли. Напротив, все факты получают вполне четкое объяснение, если в его основу будет по­ложен факт развития амебоидности у клеток кишечника, связан­ной с особенностями питания исходных форм Acoela» (1955, стр. 116).

Заметим прежде всего, что идея о «спонтанном возникновении» клеток целиком остается на совести Н. А. Ливанова. У В. Н. Бе­клемишева и его последователей на этот счет нигде ничего не го­ворится.

Далее ясно, что перечисленные Ливановым вопросы о причинах разнородности смешанной паренхимы, о происхождении перво­начальной дифференциации клеток Metazoa и о причинах образо­вания тканей и органов представляют собой общебиологические проблемы, которые «развитием амебоидности у клеток кишечника» объяснить невозможно.

Недавно Н. А. Ливанов (1970) вновь обсудил вопрос о проис­хождении отряда Acoela и о природе их смешанной паренхимы. Причиной деградации, или вторичной «специализации», этих тур- беллярий Ливанов по-прежнему считает приспособление к «спе­циальному способу питания», именно к фагоцитированию пищевых частиц отдельными клетками кишечника, которые стали амебо­идными и подвижными. Далее, говорит Ливанов, развился пище­варительный синцитий. «Амебоидизм клеток кишечника нарушил целостность всех клеточных образований¹стенки тела, превращая их в разнородную паренхиму В. Н. Беклемишева» (Ливанов, 1970, стр. 285).

Однако утверждение, что внутриклеточное пищеварение и «аме­боидизм» кишечных клеток Acoela выработались вторично, более чем сомнительно. Как хорошо известно еще со времен И. И. Меч­никова (1883, 1886), внутриклеточное пищеварение, широко рас­пространенное особенно у низших Metazoa, представляет собой самый примитивный, протозойный по своей природе способ пи­тания. Вряд ли в этом отношении Acoela служат исключением из общего правила. У Porifera — второй группы низших Metazoa с разнородной паренхимой — имеет место исключительно внутри­клеточное пищеварение. Несмотря на широчайшее распростране­ние в животном мире, фагоцитоз никогда нигде не приводит к сколько-нибудь заметной перестройке организации или к де­градации.Таким образом, утверждение, что внутриклеточное пищева­рение Acoela представляет собой некий особый, только им свойствен­ный способ питания, да еще вызвавший коренную перестройку их организации (замену тканевого и органного типа организации нетканевым состоянием смешанной паренхимы), не подтвержда­ется фактическими данными.

Вопреки мнению Н. А. Ливанова не представляет ничего исклю­чительного или особенного и способ питания, или поглощение пищи, у Acoela. Они питаются в сущности так же, как и другие турбеллярии, — активно разыскивая пищу и заглатывая более или менее крупную животную добычу (среди которой могут быть различные небольшие беспозвоночные, чаще всего другие турбел­лярии и ракообразные) или диатомовые водоросли. Сравнительно крупный (до 12 мм) Anaperus sulcatus пожирает даже моллюсков.

Далее очень важно, что по гистологическому строению пище­варительного аппарата между Acoela и большинством других отря­дов нет резкой границы, как это было ясно показано выше (стр. 71— 76). С одной стороны, среди Acoela имеются формы с временно эпителизирующейся (в зависимости от фазы пищеварения) кишкой или с временной кишечной полостью (Nemertoderma, Меага). С другой стороны, у большинства остальных турбеллярий, в том числе у многих Prolecithopkora, Proseriata и Tricladida, а также у Neorhabdocoela, эпителий кишки периодически подвергается рас­падению на слой амебообразных клеток или синцитированию. Эти факты также ясно показывают, что ни в питании, ни в пище­варительном аппарате Acoela нет ничего такого, что отличало бы их принципиально от большинства ресничных червей.

Наконец, пресловутый «амебоидизм», захватывающий якобы многие другие системы органов у Acoela, и «специфическая уста­новка на фагоцитоз», о которой говорит Н. А. Ливанов (1970, стр. 528), в действительности не существуют. Кроме пищеваритель­ных фагоцитов, которые, как мы отмечали выше, свойственны да­леко не всем Acoela, амебоидными элементами представлены только некоторые клетки периферической паренхимы и молодые ооциты. Эпидермальные, железистые, чувствительные, нервные, мышеч­ные клетки, клетки статоциста и органов копулятивного аппа­рата — это нормальные клеточные элементы, дифференцирован­ные, но отнюдь не амебообразные и не блуждающие клеточные элементы, ничем особенным не отличающиеся от подобных им кле­ток других турбеллярий и большинства остальных Metazoa. Эпидер­мис (см. стр. 22—23) иногда, по-видимому, может становиться син­цитиальным, часто бывает погруженным, может иметь и растрепан­ные базальные концы клеток (как у молодых Oligochoerus erythro- phthalmus), но все это, разумеется, ничего общего не имеет с «амебоидизмом».

Амебообразные ооциты свойственны не только Acoela, но встре­чаются у всех наиболее примитивных Metazoa, а именно у Pori- fera и Hydrozoa, следовательно, их «амебоидизм» первичен.

g Д. р. Иванов и Ю. Б. Мамкаев

То же самое справедливо и для немногих амебоидных клеточных форм периферической паренхимы, несущих защитную, санитар­ную или экскреторную функцию. Гомологичные им блуждающие фагоцитарные клетки соединительной ткани и крови широко рас­пространены у Metazoa, в том числе свойственны и позвоночным.

Таким образом, утверждение Н. А. Ливанова о том, что Aco­ela — животные резко дезинтегрированные, проделавшие глубо­кую регрессивную эволюцию только потому, что у них развился «более простой способ питания путем захвата находящихся на субстрате мелких пищевых частиц», не может быть принято.

Учение о смешанной паренхиме Ливанов называет «формальной, чисто конструктивной схемой», не имеющей экологического обос­нования. При этом он забывает о той широкой физиологиче­ской, цитологической и экологической аргументации, которая ле­жит в основе теории Фагоцителлы И. И. Мечникова и его учения о фагоцитобласте, т. е. в основе концепций, служащих базой учения о смешанной паренхиме.

Органы выделения

{Важнейшими источниками, на которых основаны современные представления о строении и эволюции выделительных органов плоских червей, являются исследования Вестблада по физиологии турбеллярий (Westblad, 1922), сравнительно морфологические ра­боты Рейзингера (Reisinger, 1928—1933, 1968), Кюммеля (Kiimmel, 1958, 1962) и В. Н. Беклемишева (1944, 1964).

Атроциты

Прежде всего следует отметить, что первичные формы экскре­ции у турбеллярий, как и вообще у Scolecida, выражаются в дея­тельности отдельных экскреторных клеток фагоцитобласта — не- фроцитов, рассеянных в паренхиме. Это так называемые атроциты, или клетки-экскретофоры.

Все Acoela находятся на этой первой ступени развития функции экскреции. Как показал Вестблад, блуждающие - нефроциты бес- кишечных турбеллярий постепенно накапливают в цитоплазме экскреты в виде нерастворимых гранул пигмента и мочевой кис­лоты и, следовательно, играют роль крошечных рассеянных по­чек накопления. Вместе с экскретами они могут выводиться из тела через центральную пищеварительную паренхиму и ротовое отверстие заодно с фекальными остатками, но частью остаются в организме на всю жизнь, участвуя в формировании окраски и рисунка животного.

По существу так же происходит выделение у большинства дру­гих турбеллярий. У трикладид, например, несмотря на их сравни­тельно высокую организацию, экскрецию выполняют отдельные клетки кишечника, а протонефридии лишены выделительной функ­ции; у рабдоцелид основная роль тоже принадлежит нефроцитам, которые или выносят экскреты наружу через кишку или превра­щаются в постоянные почки накопления (Westblad, 1922; Бекле­мишев, 1964).

Протонефридии

Протонефридии развились у турбеллярий первоначально как органы осморегуляции, но затем в процессе эволюции к ним при­соединились нефроциты, и тогда протонефридии тоже приобщились к выделительной функции (Westblad, 1922). Однако у Xenoturbel- lida и у низших турбеллярий — Acoela и Gnathostomulida — про- тонефридиев еще нет. У Polycladida они, по-видимому, слабо раз­виты и, возможно, имеются не у всех форм. У представителей всех остальных отрядов турбеллярий протонефридии большей частью хорошо развиты.

|Протонефридии — это водоносная «дренажная система» из одного или нескольких разветвленных каналов, пронизывающих паренхиму и кажущихся при изучении под световым микроско­пом замкнутыми на внутренних концах. Стенки протонефридиев могут состоять из многих клеток, расположенных эпителиеобразно (как это особенно характерно для немертин), или же отдельные клетки образуют значительный участок канала, который в этом случае представляется внутриклеточным.

Первоначальная и основная функция протонефридиев заклю­чается в регуляции осмотического давления внутри организма, т. е. эти органы выполняют ту же работу, что и их аналоги у про­стейших — сократительные вакуоли. Через каналы протонефри­диев избыточная вода непрерывно выводится из организма. В связи с этим протонефридии обладают специальными гидрокинетиче­скими приспособлениями, эволюция которых была освещена Рей- зингером, Кюммелем и Бранденбургом (Reisinger, 1928—1933; Ktimmel, 1958, 1962; Kiimmel u. Brandenburg, 1961; Brandenburg, 1966).

В простейшем случае стенки крупных каналов одеты сплошным покровом ресничек, как это наблюдается у отдельных Polycladida и у Rhynchoscolex (Catenulida), отчасти у Xenoprorhynchus (Lecitho- epitheliata), особенно у Protomonotresis centrophora, у Plagiostomum lemani (Prolecithophora) и у Tricladida Maricola (Forel et Du Ples- sis, 1874; Lang, 1884; Reisinger, 1923, 1928—1933, 1968; Meixner, 1938). У Baikalarctia (Prolecithophora) произошла уже значитель­ная редукция ресничного покрова, реснички развиты в каналах не сплошь, а расположены тремя продольными рядами (Фридман, 1933). Далее, по мысли Рейзингера, происходила еще большая редук­ция ресничек на небольшом протяжении каналов, которая сопро­вождалась одновременным усилением и дифференциацией остав­шихся отдельных групп длинных ресничек, спаянных вместе в виде мощного пучка или мембранеллы, обычно называемой мерцатель­ным пламенем. Различаются два типа мерцательного пламени —

Treibenwimperflammen, которые по-русски можно именовать «про­талкивающими», или «прогоняющими», вододвижущими аппара­тами, и терминальные аппараты (рис. 49). Первые, по мнению Рейзингера, возникли раньше вторых и развиваются непосредст­венно на стенке протонефридиального канала то тут, то там; их ресничный пучок торчит в просвет протонефридия и своим бие­нием гонит воду вдоль сосуда наружу. Возле него может лежать ядро, как например у Protoplanella simplex (Prolecithophora). Сме­щение такого пучка на конец ветви приводит к образованию ти­пичной терминальной клет­ки. Нередко, однако, про­талкивающие пучки ресниц не имеют собственного яд­ра, и тогда развивающиеся из них терминальные ап­параты, естественно, безъ­ядерны. В этом случае они представляют собой кол­пачковидные или колбо­видные цитоплазматиче­ские образования, со дна которых в просвет канала вдается мерцательное пла­мя (у многих турбеллярий, так же как у Schistosomum среди трематод, у Giganto- rhynchus из скребней, у га- стротрих и киноринхов).

Таким образом, по пер­воначальной концепции Рейзингера, вододвижу­щие приспособления протонефридиев — это дифференцирован­ные остатки общего ресничного, покрова протонефридиально­го канала. Новые электронномикроскопические исследования не подтвердили эти предположения. Кюммель и Бранденбург (Ktimmel, 1958, 1962; Brandenburg, 1966) изучили ультраструктуру терминальных клеток некоторых сколецид, в том числе турбелля- рии Stenostomum (Catenulida) и соленоциты протонефридиев по- лихет и ланцетника. Они пришли к выводу, что все эти клетки представляют собой только варианты определенного морфологи­ческого типа жгутиковой клетки, первичные модели которой во­площаются в хоаноцитах губок или в клетках воротничковых жгу­тиконосцев (Protomonadida, Craspedomonadina). Кюммель назвал эти клетки циртоцитами, или вершеобразными жгутиковыми клет­ками (Reusengeisselzellen), однако по-русски их лучше именовать корзинчатыми, или фильтрующими, жгутиковыми клетками. Их общая характерная особенность заключается в развитии вокруг жгута (или пучка ресниц) нежной воронковидной трубочки с ча-а— Naegleria (Protozoa, АтоеЪЫа), Ъ— Craspedomonadina (Protozoa, Mastigopkora), с — хоаноциты Porifera, d — исходная схема циртоцита, е — циртоцит Macrostomum (Macrostomida), f — то же у Xenoprorhynchus (Lecithoepitkeliata), g — то же у мирацидия Fasciola (Trematoda), h — то же у Urnatella (Катр- tozoa), г — то же у Stenostomum (Catenulida), j — соленоциты Phyllodoce (Polychaeta), ft — соленоцит Glycera (Polychaeta), I — соленоциты Branchiostoma (Chordata, Acrania), прилегаю­щие к кровеносному сосуду, m — боуменова капсула ската, ?1 — (го же у других позвоночных.

Рис. 49. Гидрокинетические приспособле­ния протонефридиев различных турбелля­рий. С живых животных. (По: Reisinger, 1928—1933).

А — равномерно одетый ресничками выделитель­ный канал Protomonotresis centrophora (Proleci­thophora), В — проталкивающее мерцательное пламя у Typhlopianella haleziona (Neorhabdocoela), В — то же у Protoplanella simplex (Prolecitho­phora) , Г — терминальный мерцательный аппарат Phaenocora unipunctata (Neorhabdocoela), Д — то же у Mesostoma productum (Neorhabdocoela).

Рис. 50. «Генеалогическое древо» циртоцитов по Кюм­мелю с дополнениями Рейзингера (Kiimmel, 1962;

Reisinger, 1968).

стично решетчатыми стенками, через которые фильтруется жид­кость, всасываемая внутрь трубочки при работе жгута (рис. 50, d).

Несмотря на различия в деталях, план строения циртоцитов оказался единым у всех изученных объектов. Функция их всегда сходна. Сравнение же нефридиев ланцетника с боуменовыми кап­сулами позвоночных позволило установить гомологию между их компонентами и объяснить эволюционный переход между ними (рис. 50, I—п). Поэтому циртоциты во всех группах животных были признаны гомологичными образованиями, и Кюммель пред­ложил единое «генеалогическое древо» циртоцитов для всего животного мира (Kiimmel, 1962). Его схема затем была допол­нена Р’ейзингером (рис. 50), изучившим ультраструктуру терми­нальных органов у Macrostomum, Xenoprorhynchus и Bothrioplana (Reisinger, 1968, 1970).

Совершенно ясно, что «генеалогическое древо» циртоцитов Кюммеля, как, впрочем, и сам он об этом пишет (Kiimmel, 1962), не выражает собой истинных филогенетических взаимоотношений между группами животных. Однако оно хорошо иллюстрирует на отдельных примерах-моделях, откуда и каким образом могли возникнуть в филогенезе конкретные специализированные формы циртоцитов. Во всяком случае в пределах групп, обладающих протонефридиями, сравнение ультраструктуры их терминальных корзинчатых клеток позволяет сделать определенные филогене­тические выводы. Трудно поэтому согласиться с Ремане, еще недавно допускавшим (Remane, 1967) независимое возникновение протонефридиев в разных группах животных.

Итак, терминальные клетки ныне изучены с помощью элек­тронного микроскопа в четырех отрядах турбеллярий — Масго- stomida, Catenulida, Lecithoepitheliata и Seriata. У Macrostomum tuba (рис. 51) и Bothrioplana semperi мерцательное пламя пред­ставлено 20—30 рыхло соединенными друг с другом жгутами, а решетка жгутиковой трубочки образована двумя венчиками продольных палочек — внутренним и наружным, причем палочки обоих венчиков связаны одной фильтрационной мембраной (Reisin­ger, 1968, 1970). Интересно, что такое же строение имеют и циртоциты протонефридиев мирацидия печеночной двуустки — Fasciola hepatica (Kiimmel, 1958) и редии трематоды Petasiger пео- commense (судя по электронномикроскопической фотографии, опу­бликованной Т. А. Гинецинской (1968)), тогда как у Xenop­rorhynchus steinbocki внешний венчик палочек отсутствует (рис. 52; Reisinger, 1968). Таким образом, у Macrostomum, мира- цидиев и редий трематод и Xenoprorhynchus из-за развития фильтрационной мембраны полость жгутиковой трубочки не сооб­щается непосредственно с окружающим терминальный орган пери- висцеральным пространством, что, вероятно, следует рассматри­вать как вторичную особенность всех этих циртоцитов.

У Stenostomum (Catenulida) корзинчатые клетки имеют ряд интересных особенностей (рис. 53). Ядро лежит не терминально,

как обычно, а сбоку, в утолщении жгутиковой трубочки. Мерца­тельное пламя состоит лишь из двух жгутов. Наконец, фильтра­ционное приспособление представлено двумя прямоугольными окошечками, снабженными поперечными (по 20—25 в каждом) и продольными (по 8—10) перекладинами, которые, перекрещи­ваясь, создают настоящее сито (Kiimmel, 1962). Примитивными особенностями этой терминальной клетки, по-видимому, следует считать, во-первых, наличие всего двух жгутов, во-вторых, отсут-

е i

Рис. 51. Macrostomum tuba (Macrostomida). Поперечный разрез циртоцита в области жгутиковой трубочки.

С электронномикроскопической фотографии. (По: Rei­singer, 1968).

е — наружные опорные палочки, f — пучок жгутов, г — внут­ренние палочки.

ствие фильтрационной перепонки, т. е. прямое соединение полости жгутиковой трубочки с лакунарным пространством паренхимы. К явно вторичным чертам относится своеобразное устройство решетчатой (корзинчатой) части трубочки.

Итак, особенности терминального органа Catenulida вполне согласуются с нашими представлениями как о большой примитив­ности этого отряда, так и об очень ранней его специализации. Очевидно, терминальные клетки типа Macrostomum, гораздо ближе стоящие к исходной гипотетической стадии эволюции циртоцита (см. «генеалогическое древо» циртоцитов Кюммеля), широко распространены среди других турбеллярий. Кроме Mac­rostomida и Lecithoepitheliata, они должны быть характерны для Neorkabdocoela. Об этом можно судить по наличию именно этого типа циртоцитов у трематод, происхождение которых от Dalyel- lioidea не вызывает сомнений.

трубочки. С электронномикроско­пической фотографии. (По: Reisin- ger, 1968).

Схема Кюммеля позволяет сделать еще один важный вывод. Соленоциты протонефридиев полихет представляют собой резуль­тат вторичного видоизменения очень примитивной стадии разви­тия диртоцита плоских червей (рис. 50, /, к), а не наоборот, как требуют того положения гипо-

Рис. 52. Xenoprorhynchus steinbocki Рис. 53. Stenostomum sp. (Catenulida).

(Lecithoepitheliata). Поперечный раз- Циртоцит. Реконструкция по элек-

рез циртоцита в области жгутиковой тронномикроскопическим срезам.

(По: Kiimmel, 1962).

f — жгуты, I — продольные перекладины, п — ядро, tr —■ поперечные перекладины.

t — пучок жгутов, г — внутренние палочки.

покровов, о чем прежде всего свидетельствуют упомянутые выше случаи примитивного развития сплошного ресничного покрова в их главных стволах. Прямые эмбриологические наблюдения, несмотря на их скудность, также подтверждают эктодермальную природу протонефридиев (Lang, 1884; Bresslau, 1904). Поэтому, вероятно, В. Н. Беклемишев (1964) прав, утверждая, что первич­ным типом протонефридиев было множество неправильно рассеян­ных^ эктодермальных водоносных трубочек, открывавшихся само­стоятельными порами. Однако среди плоских червей протонефриди

и

такого типа нам неизвестны.* Впрочем, для некоторых Tricladida характерна множественность протонефридиальных стволов. Так, у пресноводных планарий имеются 2—4 пары сетеобразно анасто- мозирующих друг с другом главных каналов и много протонефри­диальных пор (рис. 54), причем число их возрастает по мере инди­видуального роста животного и иногда достигает нескольких сотен. Нередко поры расположены попарно и метамерно на спинной и брюшной стороне.

Среди Tricladida Paludicola молочно-белая планария Dendrocoelum lacteum имеет 8—9,

Polycelis nigra — 15—16, a Euplanaria poly- chroa — 127—145 парных отверстий (Wilh,el- mi, 1909).

Далее, по мнению Беклемишева, в про­цессе эволюции происходила олигомериза­ция главных протонефридиальных стволов, поперечных комиссур между ними и наруж­ных пор. У Prolecithophora встречаются формы уже не с 4, а с 2 парами главных каналов и с 3—4 парами отверстий (напри­мер, Baikalarctia, по: Фридман, 1933).

У Neorhabdocoela и Macrostomida сохраняется всего два ствола, а у Catenulida даже один.

Соглашаясь с соображениями В. Н. Бек­лемишева о первоначальной множественно­сти протонефридиальных каналов, мы тем не менее думаем, что в отношении Tricla­dida более правильна точка зрения, выска­занная Бресслау (Bresslau, 1928—1933) и под­держанная Мейкснером и Аксом (Meixner,

1938; Ах, 1961). Эти авторы полагают,- что в данном случае имеет место вторичное умно-

Рис. 54. Dendrocoelum lacteum (Tricladida). Схема выделительной системы. (По: Wilhelmi, 1906). ос — глаз, р — выделительные поры.

жение органов и отверстий, связанное с потребностью усиления функции осморегуляции в пресной воде (Meixner, 1938) или с уве­личением размеров тела (Ах, 1961). В последнем случае предпо­лагается, что полимеризация протонефридиев имеет такую же природу, как характерные для планарий разветвления кишечника и расчленение семенников и желточников. Важно отметить, что увеличение количества продольных стволов и пор среди Pro­lecithophora и Proseriata наблюдается как раз у тех видов, которые перешли к жизни в солоноватой или пресной воде, например у Baikalarctia gulo, Plagiostomum lemani и Otomesostoma auditivu

m

(Фридман, 1933; Meixner, 1938). Существенно также, что среди Proseriata и морских трикладид преобладающее большинство имеет только одну пару главных протонефридиальных стволов (Meixner, 1938).

Рис. 55. Протонефридиальная система Neorhabdocoela. (Из: Bres- slau, 1928-1933).

А — Gyratrix germaphroditus (Kalyptorhynchia), В — Mesostoma ehrenbergi (Typhloplanoida). am — ампула, с — мозг, ex —■ ствол цротонефридия, in — кишка, ос — глаз, р — выделительная пора, ph — глотка, рп — паранефроциты, рг — отверстие хоботка, г — хоботок, st — стилет пениса.

зующийся впячиванием эпидермиса (пресноводные Kalyptorhyn- chia — Koinocystis neocomensis, Opisthocystis goettei; см., например* Bresslau, 1906). Иногда непарный мочевой пузырек открывается в области полового отверстия (Rhyncho- mesostoma из Neorhabdocoela).

Наконец, следует отметить, что у мно­гих турбеллярий, например у Catenulida и некоторых Neorhabdocoela (Stenostomum,

Gyratrix, Acrorhynchus), эпителиальные стенки самих протонефридиев на большем или меньшем протяжении приобретают собственные экскреторные функции.

Паранефроциты

Уже упоминалось, что высшие формы выделительного аппарата у Turbellaria представляют собой сочетание осморегу- ляторных сосудов протонефридиальной системы с атроцитами. Такие атроциты, связанные с протонефридиями, известны у представителей Lecithoepitheliata, Neo­rhabdocoela, Temnocephalida, Udonellida и Tricladida. Полнее всего и к тому же экспериментальным путем на живых чер­вях они были изучены у Neorhabdocoela Рейзингером (Reisinger, 1922—1923), от которого получили наименование пара- нефроцитов. У Kalyptorhynchia (Gyratrix germaphroditus — рис. 55, A; Opisthocystis goettei) — это точно локализованные ги- ею. Продолжение его по выходе из паранефроцита дает разветвле­ния—капилляры, заканчивающиеся терминальными клетками (Rei­singer, 1922—1923). Как показал Рейзингер методом прижизненной окраски, паранефроциты Neorhabdocoela — настоящие атроциты, т. е. экскреторные клетки, извлекающие из окружающей парен­химы экскреты и выделяющие их затем в протонефридиальный

канал. Недавно Рейзингер (Reisinger, 1968) "изучил ₍па­ранефроциты Xenoprorhynchus с помощью электронного ми­кроскопа. У этой турбелля- рии на?латеральных стенках протонефридиев имеется 8— 10 пар паранефроцитов (рис. 57). В каждом находит­ся система внутриклеточных лакун, стоящих в широком сообщении с полостью про- тонефридиального канала. Плазматические промежутки между лакунами содержат многочисленные митохондрии с ясными кристами (рис. 58). На основании экспериментов с прижизненным окрашива­нием нейтральротом и али­зарином Рейзингер считает

Рис. 57. Xenoprorhynchus stein- bocki (Lecithoepitheliata). Выдели­тельный аппарат. (По: Reisinger, 1968).

се — мозг, со — ресничная ямка, gl — клубочек протонефридиального ка­нала, о — ротовое отверстие, р — пора протонефридия, par — паранефроциты, ph — глотка, рг — каналы протонеф­ридия, st — стилет, vo — ядовитый орган.

паранефроциты Xenoprorhynchus чрезвычайно активно действую­щими экскреторными органами. Прямое соответствие их паране- фроцитам Neorhabdocoela по функции и по общему топографичес­кому сходству почти не вызывает сомнений. Неясно, однако, ограничивается ли роль паранефроцитов у Xenoprorhynchus только экскрецией, или они имеют еще значение и как фильтрационные приспособления. Рейзингер думает, что последнее не исключено, так как обнаруживается некоторое сходство в развитии лакунар­ной системы паранефроцита и сети протоков в подоцитах цело­мического пузырька выделительных органов у Crustacea Decapoda, где эта функция доказана (см.: Kiimmel, 1964).

Крупные паранефроциты, тесно соединенные с выделительной системой, известны у Temnocephalida (Haswell, 1893; Merton, 1914; Baer, 1929, 1931). Правда, относительно них существуют большие разногласия. Мертон склонен предположить, что эти клетки обладают многими мерцательными пучками, расположен­ными вокруг ядра, и сравнивает паранефроцит Temnocephala с терминальной клеткой Amphilina, снабженной, как известно, несколькими ресничными пучками. Бэр считает даже, что пара-

Рис. 58. Xenoprorhynchus steinbocki (Lecithoepitheliata). Разрез через паране­фроцит. С электронномикроскопической фотографии. (По: Reisinger, 1968).

f— пучок жгутов, I — внутриклеточные лакуны, mt —митохондрии, рс — протонефри-

диальный канал.

нефроциты не клетки, а лишь местные вздутия экскреторного канала с дополнительными радиальными канальцами в стенке и отрицает наличие в них ядра. Точка зрения Мертона кажется более убедительной; на его рисунках (Merton, 1914, табл. III, рис. 34) в паранефроцитах видно отчетливое ядро. Каждый пара­нефроцит одет тонкой оболочкой и связан с экскреторным кана­лом, который, возможно, пронизывает его насквозь (Merton, 1914; Bresslau u. Reisinger, 1928—1933).

Наконец, очень своеобразные паранефроциты в том же при­близительно числе, как у Xenoprorhynchus и Temnocephalida (И пар), и с тем же характерным метамерным расположением были описаны у Udonella caligorum (рис. 59, А) А. В. Ивановым (1952в). Это очень крупные клетки со слабозернистой цитоплаз­мой и крупным ядром (рис. 59, Б). Каждый паранефроцит тесно

связан с двумя тонкими каналами. Один начинается в цитоплазме паранефроцита широкой воронкой, заполненной, как и просвет этого канала, гомогенным веществом, и соединяется с главным протонефридиальным стволом. На первый взгляд паранефроцит напоминает крупную железистую клетку, проток которой откры­вается в нефридиальный ствол и заполнен свернувшимся секре­том. Второй канал, отходящий недалеко от первого, начинает­ся в глубине паранефроцита более узкой воронкой, в кото­рой отчетливо виден густой и длинный, торчащий в просвет канала пучок жгутов. Таким образом, оба канала, связан­ные с паранефроцитом, не со-

сех

А — общий вид выделительной системы, Б — паранефроцит на разрезе, сех — ветвь протонефридиального канала, ве­дущая к паранефроциту, cs — вторичный канал, отходящий от паранефроцита, еха — передний цротонефридиальный канал, ехр — задний протонефридиальный канал, f — пу­чок жгутов, gc — железистая ямка, gd — железистый диск, п — ядро, р — выделительная пора, рп — паранефроциты, ps — вторичная выделительная пора, m — мочевой пузырек.

Рис. 59. Udonella caligorum (Udonellida). Выделитель­ная система. (По: Иванов, 19526).

общаются друг с другом, как показывает световой микро­скоп, их воронки разделены толстым слоем цитоплазмы. Канал, содержащий в своем начале пучок жгутов, разветвляется на ка­пилляры с терминальными клетками и дает неправильные ветвя­щиеся протоки, которые открываются наружу многочисленными мелкими вторичными порами, рассеянными по всей поверхности тела (рис. 60).

Таким образом, паранефроциты Udonella обнаруживают извест­ное общее морфологическое сходство с таковыми Neorhabdocoela_yнапример с Polycystis, но отличаются существенно, во-первых, невакуолизированной цитоплазмой, во-вторых, тем, что полностью разделяют протонефридиальный канал на две части, и, в-третьих, наличием мощного пучка жгутов. Однако в общей гомологии паранефроцитов Udonella таковым Neorhabdocoela и Temnocephalida сомневаться не приходится.

Рис. 60. Udonella caligorum (Udonellida). Выделительные ка­налы, связанные с паранефроцитом. Реконструкция по нескольким срезам. (По: Иванов, 19526).

сех — ветвь протонефридиального канала, ведущая к паранефроциту, се — вторичные выделительные каналы, ех — главный протонефри- диальныи канал, f — пучок жгутов, ga — железистый прикрепи­тельный диск, рп — паранефроцит, ps — вторичные выделительные поры, tc — терминальные клетки, и, us — неправильные расшире­ния вторичных каналов.

Можно допустить, что паранефроциты Udonella сформировались из атроцитов, похожих на паранефроциты Polycystis. Сужение канала, проходящего внутри клетки, описанное у Polycystis, усиливалось и привело к полному перегораживанию клеткой экскреторного канала. Однако это стало возможным только после того, как протонефридиальная ветвь, снабженная паранефро­цитом, стала сообщаться с наружной средой посредством одной или нескольких вторичных пор.

В результате у Udonella паранефроциты делят весь выдели­тельный аппарат на две физиологически самостоятельные части.

Одна часть представлена главными стволами и теми их ветвями, которые лишены паранефроцитов. Их терминальные клетки гонят экскреты в главные стволы и наружу через пару латеральных мочевых пузырьков. К этой части системы должны быть, по-види­мому, отнесены и каналы, соединяющие паранефроциты с главными стволами, а частью и самые паранефроциты. Другая часть пред­ставлена всеми теми ветвями, на которых сидят паранефроциты и которые в сущности отрезаны от главных стволов. Эти ветви обладают собственным гидрокинетическим аппаратом в виде мерцательного пучка паранефроцита и терминальных клеток, собственной системой протоков и наружных отверстий. Экскре­торная жидкость течет по этим протокам в направлении, обратном току в системе главных стволов и независимо от него, двигаясь от паранефроцитов и терминальных клеток к вторичным порам. По-видимому, две упомянутые физиологические системы отли­чаются не только различным направлением тока экскретов, но между ними имеется и разделение экскреторных функций, т. е. одна из них выделяет одни вещества, другая — другие.

Наконец, отметим еще, что в экскреторном аппарате Udonella вторичны не только многочисленные выделительные поры, рас­сеянные по всему телу, но и прилегающие к ним периферические части капилляров. Крайнее непостоянство в числе, расположении и размерах, причудливость формы всех этих образований говорят об их относительной филогенетической молодости. В данном слу­чае явно подтверждается правило большого числа новообразую- щихся органов, обоснованное В. А. Догелем (1936, 1947). По этому правилу появляющиеся впервые в филогенезе морфологические образования чаще всего многочисленны, непостоянны в числе и отличаются беспорядочным расположением.

Вторичные выделительные поры и выводные протоки не пред­ставляют исключительной принадлежности Udonellida. Вспомним их новообразование у Tricladida, связанное с полимеризацией выделительного аппарата, и аналогичные образования у ленточ­ных червей (многих Tetraphyllidea и некоторых Pseudophyllidea), у которых, однако, вторичные поры (foramina secundaria) распо­лагаются с большой правильностью на сколексе, шейке и в осо­бенности на проглоттидах (Fuhrmann, 1930, 1931).

Особая структура паранефроцитов и наличие системы вторичных каналов и отверстий — черты несомненно весьма своеобразные, но недостаточные, чтобы отделять Udonellida от всех остальных турбеллярий.

Первичное отсутствие протонефридиев

у Acoela

В заключение рассмотрим вопрос о природе отсутствия про­тонефридиев у Acoela. Из всего изложенного выше уже ясно, что естественнее всего эту черту бескишечных турбеллярий считать изначальной, связанной с их общей низкой организацией. Однако

Хаджи (Hadzi, 1944, 1963), Акс (Ах, 1961), а в последнее время и Рейзингер (Reisinger, 1968) считают, что протонефридии у Aco­ela исчезли вторично как следствие общей физиологической и мор­фологической деградации. Все эти авторы связывают предпола­гаемую редукцию протонефридиев также с морским образом жизни Acoela. Действительно известно, что морские турбеллярии гораздо меньше нуждаются в механизме осморегуляции, чем пресноводные, и что более мощное развитие протонефридиев у пресноводных турбеллярий — несомненный факт. Однако сей­час мы имеем очень интересный «модельный» случай — полное отсутствие нефридиального аппарата у Oligochoerus limnophilus, не­давно открытого в Средней Европе пресноводного представителя бескишечных турбеллярий (Ах u. Dorjes, 1966). По поводу этой замечательной формы Рейзингер пишет, что поскольку в этом случае «нет никаких намеков на проявление типичной потенции к дифференциации протонефридиальной системы, то, очевидно, у Acoela вместе с протонефридиями были утрачены и соответ­ствующие гены» (Reisinger, 1968, стр. 20). Нам представляется, что пример Oligochoerus limnophilus, напротив, служит прекрасным свидетельством в пользу первичности отсутствия протонефридиев у бескишечных турбеллярий. Сам по себе один этот случай, конечно, не решает вопроса, но он очень хорошо согласуется со всем, что мы знаем об организации Acoela.

97

Мнение о вторичном отсутствии протонефридиев, кроме Хаджи и Акса, поддерживается еще Н. А. Ливановым (1955). Никаких фактов в пользу этой идеи привести невозможно, и она прини­мается им только как логическое следствие из сомнительного посту­лата о вторичной упрощенности организации Acoela. Впрочем, недавно Ливанов (1970) указал на так называемые мерцательные тельца Acoela как на рудименты протонефридиев. «Характерные осморегуляторы — концевые клетки с мерцательным пламенем, — пишет он, — сохранились как рудимент протонефридиев. Они настолько типичны, что трудно не узнать их в „мерцательных тельцах¹¹ Acoela» (1970, стр. 258).

Однако, как мы видели выше, наши представления о концевых (терминальных) клетках значительно расширились и изменились в результате электронномикроскопических исследований Кюммеля и Рейзингера. Ныне уже невозможно сравнивать терминальные клетки — циртоциты — с их частью решетчатой воронковидной трубочкой, развитой вокруг жгутикового аппарата клетки, с та­кими простыми ресничными клетками, как мерцательные тельца.¹

У нескольких видов Acoela Ю. В. Мамкаев (1967) наблюдая эмиграцию мерцательных телец из эпидермиса, уход их в глубь паренхимы. Нередко мерцательные тельца содержат пигмент и нерастворимые зерна экскрета и обладают пикнотическим ядром, что, как правильно отметил Мамкаев, указывает на их экскретор­ную функцию. Через посредство мерцательных телец эпидермис освобождается от экскретов, которые выводятся затем наружу через паренхиму и рот. Между тем накопление экскретов несвой­ственно чисто моторным по функции осморегуляторным терми­нальным клеткам протонефридиев.

Мерцательные тельца, следовательно, присоединяются к блуж­дающим в паренхиме Acoela экскреторным клеткам — атроцитам, с которыми, возможно, несут сходные функции. Следовательно, вопреки предположению Н. А. Ливанова их скорее можно трак­товать как первый зачаток экскреторной системы атроцитов, а не как рудименты осморегуляторного протонефридиального аппарата.

Нервная система

Представлениями о начальных этапах эволюции нервной системы у турбеллярий мы обязаны Рейзингеру (Reisinger, 1925, 1972), Вестбладу (Westblad, 1948), В. Н. Беклемишеву (1937, 19636) и Н. А. Ливанову (1941). Недавно стали известны новые факты, касающиеся в основном Acoela (Dorjes, 1968), которые подтверждают выводы этих авторов.

Примитивные формы нервного аппарата

Самые примитивные турбеллярии обладают нервным аппаратом, стоящим почти на уровне такового кишечнополостных, а именно сплетением нервных клеток, лежащим в толще эпидермиса. Диф­фузный нервный плексус образует более или менее сплошной слой ганглиозных клеток и нервных волокон, занимающий базаль­ную часть эпидермиса и обычно граничащий со слоями кожно- мускульного мешка. Такая нервная система свойственна Хепо- turbellida и некоторым низшим турбелляриям — части Gnathosto- mulida и некоторым Acoela. Среди последних ею обладают Nemer- todermatidae, большая часть Hofsteniidae, все Nadinidae и некоторые Haploposthiidae, Otocelididae, Childiidae и Mecynostomidae.

Наиболее примитивными отношениями безусловно отличается Xenoturbella bocki (рис. 4, Б; 5, А), так как у этой турбеллярие- образной формы ни о каких нервных элементах, погруженных в паренхиму, еще не может быть и речи (Westblad, 1949а). Ее статоцист лежит на переднем конце тела в базальном нервном слое. Это первая его примитивная особенность, так как у Metazoa орган равновесия большей частью (исключение представляютCtenophora) образуется как более или менее отшнуровивающееся впячивание покровов.

Вторая примитивная черта статоциста у Xenoturbella — его многоклеточность (рис. 6, А), у Acoela стенка этого органа сла­гается всего из двух специализированных клеток. Наконец, стато- цист Xenoturbella содержит несколько статолитов, что тоже сле­дует считать его первичной особенностью.

Что касается турбеллярий с эпителиальным нервным плек- сусом, то ни в одном случае мы не можем быть уверены, что весь нервный аппарат у них ограничивается только интраэпителиаль- ными элементами. По описанию Акса (Ах, 1956,1960), у Gnathosto- mula paradoxa нервная система лежит целиком в эпидермисе. На переднем конце тела кожный эпителий утолщается в мощную «головную шапочку», вся базальная часть которой превращена в объемистый нервный центр (рис. 38, А). Сильное развитие пос­леднего, как нам кажется, может быть объяснено наличием на переднем конце тела многочисленных мощных осязательных пуч­ков жгутов (рис. 2, А) и связанных с ними чувствительных клеток. В остальных местах тела нервная ткань прослеживается лишь как тонкий слой базальной части эпидермиса. Однако, по описа­нию Штерера (Sterrer, 1969), у Pterognathia имеется уже внутрен­няя нервная система ортогонального типа.

У всех Nemertodermatidae (Nemertoderma и Меага) однослой­ный эпидермис отличается значительной высотой. Нейропиль и нервные клетки занимают его базальную часть, образуя замет­ное утолщение — род главного нервного центра у переднего конца тела (рис. 36). Nemertoderma bathycola, кроме того, имеет небольшое рыхлое внутреннее скопление ганглиозных клеток близ статоциста. Это зачаточный церебральный ганглий — эндон (Reisinger, 1925), возникающий у Acoela в связи с углублением под кожу органа равновесия; он отделяется от эпителиального нервного плексуса и погружается вместе со статоцистом (Steinbock, 1930-1931, 1938; Westblad, 1937, 1948; Reisinger, 1972).

У Hofsteniidae (Hofstenia, Hofsteniola) мы находим сходные отношения (Bock, 1923; Papi, 1957, Steinbock, 1966). Однако у Marcusiola tinga произошли уже полное погружение переднего нервного центра под кожу и концентрация остального нервного плексуса с образованием продольных нервных стволов. Интересно, что последние еще не полностью залегают в паренхиме, из трех пар стволов две спинные пары проходят в толще эпидермиса, тогда как вентральная пара занимает субэпителиальное положе­ние (рис. 61; Du Bois-Reymond Marcus, 1957). В данном случае процесс погружения остановился как бы на полпути. Дальнейшее формирование внутренней нервной системы в этой филогенетиче­ской линии мы видим у низших Lecithoepitheliata, связанных род­ством с Hofsteniidae (Steinbock, 1966; Reisinger, 1968).

В настоящее время известно около 20 видов Acoela, не считая Nemertodermatidae и Hofsteniidae, у которых нервная система интраэпителиальна. Неизвестно, имеют ли эти виды зачаточный эндон, подобный таковому Nemertoderma bathycola, но для многих из них это очень вероятно. Все эти формы можно разделить на две группы: 1) виды с более примитивным состоянием нервной сис­темы, полностью лежащей в толще эпидермиса, и 2) виды, у кото­рых началось уже погружение нервной ткани в паренхиму и часть ее занимает субэпителиальное положение. У последних эпители-

Рис. 61. Marcusiola tinga. Схема поперечного разреза в области глотки. (По: Du Bois-Reimond Marcus, 1957).

dn

ph

-par

on

dn — спинной нервный ствол, din — внешний спинной нервный ствол, par — паренхима, ph — глотка, vn — брюшной нервный ствол .

альный мозг пересекается слоями кожно-мускульного мешка.

Ниже мы приводим список Acoela с интраэпителиальной нерв­ной системой в соответствии с новой классификацией Дорьеса-

(Dorjes, 1968).

1. Формы с полностью эпидермальным нервным плексусом

Nemertodermatidae

Nemertoderma bathycola Steinbock, 1930—1931; Westblad, 1937 (рис. 36) Meara stichopi Westblad, 1949b

Hofsteniidae

Hofstenia atroviridis Bock, 1923 H. giselae Steinbock, 1966 H. beltagii Steinbock, 1966 Hofsteniola pardii Papi, 1957

Haploposthiidae

Haploposthia brunea An der Lan, 1936 H. albiventer Marcus, 1954

Haplogonaria (=Mecynostomum) pellita (Marcus, 1951) Pseudohaplogonaria (—Convoluta) viridipunctata (Westblad, 1946)

P. (=Convoluta) stylifera (Westblad, 1946)

P. (—Convoluta.) sutcliffei (Hanson, 1961)

P. (= Convoluta) macnei (Du Bois-Reymond Marcus, 1957)

Childiidae

Tetraposthia colymbetes An der Lan, 1936 Philactinoposthia helgolandica Dorjes, 1968

Mecynostomidae

Pseudomecynostomum (=Mecynostomum) evelinae (Marcus, 1948) Nadinidae

Nadina pulchella Uljanin, 1870; Riedl, 1954 N. (=Hallangia) evelinae (Marcus, 1952)

Otocelididae

Philocelis (=Convolu.ta) Jcarlingi (Westblad, 1946)

2. Формы с нолупогруженным нервным плексусом

Haploposthiidae

Haplogonaria sinubursaria Dorjes, 1968 Parahaploposthia cerebroepilheliata Dorjes, 1968 (рис. 62).

Рис. 62. Parahaploposthia cerebroepitheliata (Acoela). Сагиттальный разрез передней части тела. (По:

Dorjes, 1968).

ер — эпидермис, ерп — эпидермальная часть нервной си­стемы, fo — фронтальный орган, g — половой зачаток, gf — фронтальные железы, о — ротовое отверстие, pan — часть нервной системы, лежащая в паренхиме, spc — сперма- тоциты, st — статоцист.

Childiidae

Philactinoposthia viridorhabditis Dorjes, 1968 Paraproporus diovatus, D5rjes, 1968

Otocelididae

Archocelis macrorhabditis Dorjes, 1968

Наконец, существует ряд видов, у которых центральная часть нервного плексуса погружена целиком в паренхиму, но все еще прилегает к покровам. Между ними и большинством Acoela с вну­тренним мозгом, окружающим статоцист, нет резкой границы.

3. Формы, у которых погруженный нервный плексус еще прилегает изнутри к кожно-мускульному мешку

Наploposthiidae

Adenocauda helgolandica Dorjes, 1968 (рис. 63)

Haplogonaria simplex Dorjes, 1968 Simplicomorpha gigantorhabditis Dorjes, 1968

Childiidae

Philactinoposthia avesicula Dorjes, 1968 Mecynostomidae

Pseudomecynostomum fragilis Dorjes, 1968

Otocelididae

Philocelis cellata Dorjes, 1968

Notocelis (= Otocelis) gullmarensis (Westblad, 1946)

N. subsalina (Ax, 1959)

Погруженная нервная система

Таким образом, весьма существенным и к тому же одним из первоначальных процессов в эволюции нервного аппарата турбел­лярий следует считать по­гружение его в паренхиму (Reisinger,' 1925, 1972; Hans- trom, 1926, 1928; Ливанов,

of-

Рис. 63. Adenocaudahelgolandica (Acoela). Сагиттальный разрез передней части тела. (По: Dorjes, 1968).

. 1941; Беклемишев, 1944). У большинства Acoela и у всех других турбеллярий (кроме Лот части Gnathostomulida) мы ви­дим уже внутреннюю нервную систему; на поверхности те­ла — в толще эпидермиса — остаются только эпителиаль­ные чувствительные нервные клетки и периферические от­ростки ганглиозных двига­тельных и чувствительных клеток.

dvrn — дорсо-вентралышй мускул, ер — эпи­дермис, gc — железистые клетки, gf — фрон­тальные железы, of — отверстие фронтального органа, п — нервная система, st — статоцист.

Вместе с погружением, то отставая от него, то опережая его, происходит и второй очень характерный процесс — концентра­ция нервной системы (Reisinger, 1925, 1972; Hanstrom, 1928; Догель, 1940; Ливанов, 1941; Беклемишев, 1944). Он выражается в том, что нервные и ассоциативные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных многими поперечными комиссурами. Образуется более или менее правильная нервная решетка, или ортогон, по терминологии Рейзингера (Reisinger, 1925). В промежутках ортогона остаются только периферические элементы нервного аппарата — чувствительные клетки с их отростками и отростки двигательных клеток. В результате центральные связи между клетками ортогона сильно укорачиваются, тогда как связд центра

С периферией удлиняются. Однако у многих турбеллярий (Acoela, Polycladida, Prolecithophora, некоторые Neorhabdocoela, Tricla- dida) наряду с ортогоном су­ществует более или менее гу­стой нервный плексус, распо­ложенный в периферических слоях паренхимы.

При дальнейшей эволюции турбеллярий централизация ор­тогона возрастает. Это выра­жается в уменьшении числа продольных и поперечных ство­лов, т. е. в их олигомеризации (Догель, 1954). Замечательно, что такая централизация совер-

Рис. 64. Planocera graffi (Polycladida).

Нервная система. (По: Lang, 1884).

с — мозг, f — женский копулятивный ап­парат, р — мужской копулятивный аппа­рат, ph. — глотка, vn — брюшной нерв­ный ствол.

шается легче и быстрее у мелких форм и отстает у крупных (Беклемишев, 1964). Поэтому централизация нервного аппарата

СС

Рис. 65. Thysanozoon brochi (Polycladida). Мозг на попе­речном разрезе. (По: Lang, 1884).

сс — капсула мозга, сот — внутренняя комиесура, gc — две крупные симметрично лежащие клетки в брюшной части мозга, рп — главный задний нервный ствол.

достигает своего максимума у мелких видов, занимающих высо­кое систематическое положение.Рис. 66. Anaperus biaculeatus. Нервная система, окрашенная мето­дом Жеребцова (путем обнаружения холинэстераз в нервной ткани). (Ориг. рис. Е. А. Котиковой).

с — мозг, сh — скопление холинэстераз в области мужского совокупитель­ного органа, сот — комиссуры и их разветвления, din — дорсолатераль­ный нервный ствол, dn — спинной нервный ствол, In — боковой нервный ствол, тп — краевой нервный ствол, нерв краевого мускула, па — перед­ние нервы, phn — глоточный кольцевой нерв, st — статоцист, vn — брюш­ной нервный ствол.Действительно, у крупных и сравнительно примитивных Polycladida ортогон отличается очень большим количеством ради­альных и поперечных нервных стволов, особенно на брюшной стороне тела, вследствие этого он очень слабо централизован (рис. 64). У поликладид, впрочем, это компенсируется очень высо­кой дифференциацией эндонального мозга, заключенного в соеди­нительнотканную капсулу (рис. 65); его прогрессивная эволюция скорее всего обусловлена развитием мозговых глаз и щупалец. У более крупных Acoela, например у Anaperus biaculeatus (рис. 66), который достигает 5 мм, и у A. sulcatus (до 12 мм'в длину), имеется сложный ортогон с многими продольйыми и поперечными стволами, тогда как мелкие виды обладают как бы упрощенным ортого­ном с 3—4 парами продольных стволов (Беклемишев, 1937; Мамкаев и Котикова,

1972). Крупные Tricladida также характе­ризуются сравнительно сложным ортого­ном; у более мелких морских форм ортогон сильнее централизован, чем сравнительно диффузная нервная решетка у наземных планарий. Наибольшей централизации дос­тигает нервная система у большинства мелких

Рис. 67. Mesostoma ehrenbergi (Neorhabdocoela). Пище­варительная и нервная системы. (По: Bresslau и.

Voss, 1913).

с— мозг, in — кишка, па — передние нервы, ph — глотка, рп — задний нервный ствол.

Neorhabdocoela — здесь остаются только два продольных нервных ствола (например, у Mesostoma (рис. 67) или у Proxenetes). Впрочем, мелкие Macrostomida, несмотря на большую примитивность этого отряда, им не уступают; они также сохранили лишь пару боковых нервных стволов.

Третий важный процесс заключается в формировании и разви­тии внутреннего эндонального мозга. Начало его мы отметили уже у Nemertoderma. Однако дальнейшее развитие эндона наблю­дается лишь у немногих Acoela, а максимальное его выражение мы находим в других отрядах. Среди Acoela хорошо развитый эндон описан, например, Вестбладом (Westblad, 1940, 1942, 1945, 1948) у Proporus brochi, Diopisthoporus longitubus и Childia groenlandica. У этих форм моэг окружает более или менее плотно статоцист. От мозга в разные стороны к стенкам тела расходятся нервные тяжи, которые у Diopisthoporus имеют правильное шести­лучевое расположение (рис. 68). Интересно, что внутри этих тяжей проходят радиальные мускульные волокна, на которых подвешен статоцист; снаружи тяжи соединяются с продольными стволами

ортогона. Обычно, однако, статоцист так плотно окружен нервной тканью, что только его шесть мускулов, пронизывающих мозг, указывают на первоначальные отношения эндона к передней части ортогона (Westblad, 1948).

У преобладающего большинства Acoela, однако, эндональный мозг не развивается. Вместо него формируется более или менее кольцевидный ортогональный мозг, возникающий как местное утолщение продольных стволов и связывающих их комиссур

Рис. 68. Diopisthoporus longitubus (Acoela). Поперечный разрез мозга. (По: Westblad, 1940).

п — ядро клетки стенки статоциста, гт — радиаль­ные мускульные волокна, st — полость статоциста, stl — статолит.

(рис. 66, 69; Беклемишев, 1937; Иванов, 1952а). Как полагает

В. Н. Беклемишев, это происходит за счет увеличения объема нейропиля в передних участках ортогона в связи с возрастанием количества кожных чувствительных клеток на переднем конце тела.

Другие турбеллярии, возможно кроме Macrostomida, обла­дают эндональным мозгом, a Catenulida и все Proseriata имеют

Рис. 69. Convoluta sagittifera (Acoe­la). Ортогональный мозг. Рекон­струкция по срезам. (По: Иванов,

1952а).

с — мозг, сот — комиссура ,/о — фрон­тальные железы, din — дорсо-лате- ральный нервный ствол, dn — спинной нервный ствол, In — боковой нервный ствол, st — статоцист, vn — брюшной нервный ствол.

и статоцист, лежащий или внутри мозга, или возле него. В отли­чие от Acoela у представителей других отрядов чувствительные клетки переднего конца тела посылают свои отростки не в орто­гон, а в мозг, который развивается в высокодифференцированный, мощный церебральный ганглий с несколькими парами чувстви­тельных нервов. Именно мозг иннервирует глаза, обонятельные ямки и кожные чувствительные клетки. Посредством радиальных коннективов эндональный мозг связан со стволами ортогона. Итак, мозг большинства турбеллярий представлен эндоном, воз­

никновение которого в филогенезе определялось наличием органа равновесия (Беклемишев, 1964). Соответственно прототип тур­беллярий должен был обладать, кроме нервного плексуса, ста- тоцистом и зачаточным эндональным мозгом.

сот

сот

Рис. 70. Bothrioplana semperi (Prose- riata). Нервная система. (По: Rei­singer, 1925).

А — общий вид нервной системы, В — брюшная часть нервной системы перед­него конца тела, с — мозг, сс — каудаль­ная комиссура, со — ресничные ямки, сот — комиссуры, dc — спинная часть комиссуры, din — диагональные нервные волокна, dn — спинной нервный ствол, g — железы рес­ничной ямки, In — боковой нервный ствол, псо — нерв ресничной ямки (обозначен пунктиром), npl — нервный плексус, pvn — прецеребральная часть брюшного нервного ствола, пт — коннективы, соединяющие брюшные стволы с мозгом, vc — брюшная часть комиссуры, vln — вентро- латеральный нервный ствол, vn — брюшной нервный ствол.

У сравнительно примитивных турбеллярий мозг не оказывает большого влияния на ортогон. Так, у Proseriata (рис. 70) или у Lecithoepitheliata (Geocentrophora, по: Steinbock, 1927) стволы ортогона проходят, минуя мозг, с которым они соединены лишь коннективами.

Однако у высокоразвитых турбеллярий мозг приобретает господствующую роль, так как становится посредником между многочисленными периферическими чувствительными клетками —

рецепторами, посылающими отростки в мозг, и мускулатурой всего тела. Отростки ассоциативных клеток мозга, входя в состав продольных стволов ортогона, устанавливают связь с самыми удаленными уголками тела. Поэтому вначале слабые коннективы между мозгом и ортогоном значительно утолщаются и превраща­ются как бы в основания главных продольных стволов (рис. 71; Ливанов, 1941; Беклемишев, 1964).

Наконец, очень важную роль в прогрессивной эволюции тур­беллярий играют процессы усложнения внутренней архитекто­ники нервной системы, дифферен­циация нейрональных отношений и связей, обеспечивающие возрастаю­щую сложность и пластичность по­ведения животных.

Морфологическое значе­ние нервной системы

Подводя итоги, мы можем ска­зать, что у турбеллярий налицо все основные этапы эволюции нервной

Рис. 71. Xenoprorhynchus steinbocki (Led- thoepitheliata). Нервная система. (По: Reisinger, 1968).

ао — уховидный чувствительный вырост головно­го конца тела, со — мерцательная ямка, сот — комиссура, dn — спинной нервный ствол, In — боковой нервный ствол, ph — глотка, st — сти­лет ядовитого органа, vln — вентро-латераль- ный нервный ствол, vn — брюшной нервный ствол.

системы Protostomia. Самым примитивным состоянием следует, разумеется, считать интраэпителиальный диффузный нервный плексус Xenoturbellida, Gnathostomulida и Acoela.

Известно, что очень примитивная нервная система, залегаю­щая в толще эпидермиса, встречается и у низших представителей других Metazoa (например, у части немертин и у некоторых ан- нелид) и характерна для нескольких групп беспозвоночных высо­кого систематического ранга (Phoronidea, Brachiopoda, Hemichor- data, Pogonophora, отчасти Echinodermata).

В начальных стадиях эволюции нервного аппарата у турбел­лярий имеют место три более или менее параллельных процесса — централизация системы (т. е. дифференциация ортогона из одно­родного плексуса), погружение его в паренхиму и образование эндона в области статоциста. Различные этапы этих процессов мы видим у разных представителей Acoela, но прогрессивная эволюция эндона разыгрывается уже за пределами этого отряда.

Примитивность кожного нервного плексуса у Acoela призна­ется почти всеми зоологами, изучавшими нервную систему турбел-

Яярий (Рейзингер, Штейнбек, Ан дер Лан, Ёестблад, Гайман, Папи, Ридль, Беклемишев, Иванов, Мамкаев). Исключение со­ставляют Бок (Воск, 1923), допускавший возможность вторичного упрощения нервного аппарата у описанной им Hofstenia atrovi- ridis, а также Акс (Ах, 1961) и Н. А. Ливанов (1970), исходившие из априорного представления об Acoela как о животных, пре­терпевших сильные регрессивные изменения.

По мнению Акса, общая картина распределения видов Acoela, обладающих поверхностной нервной системой, говорит против первичности этого признака. «У явно естественных родов — Нар- loposthia, Mecynostomum, Otocelis и Convoluta — имеются как виды с поверхностным нервным плексусом, таки виды с высокоразвитой внутренней системой». «Методически невозможно, — говорит Акс, — чтобы все эти беспорядочно рассеянные виды имели общего предка с эпителиальной нервной системой» (Ах, 1961, стр. 28).

Действительно, вряд ли можно соединять в один род виды с нервной системой столь различного типа; с нашей точки зрения, существование таких родов неоправданно. Даже по новой, усо­вершенствованной системе Acoela, предложенной Дорьесом (Dor­jes, 1968), четыре рода — Iiaploposthia (7 видов), Haplogonaria (8 видов), Philactinoposthia (8 видов) и Pseudomecynostomum (13 ви­дов) — представляются нам по этой причине искусственными. В каждом из них имеется по два вида с эпителиальной нервной системой, которые должны быть удалены из этих родов. Даже если согласиться с Аксом и считать поверхностную нервную сис­тему вторичным упрощением (для чего нет никаких серьезных оснований), даже в этом случае нельзя найти достаточных оправ­даний для сохранения этих «вторично измененных» форм в составе упомянутых родов. При любом решении вопроса о природе эпи­телиального нервного плексуса эти роды следует считать искус­ственными.

Таким образом, мы полагаем, что, во-первых, не может быть речи о «явно естественных родах» и что, во-вторых, впечатление о «беспорядочном распределении» видов с эпителиальной нервной системой есть результат несовершенства современной систематики Acoela.

Остальные Acoela с интраэпителиальным нервным плексусом образуют естественные систематические единицы. Таковы все Nemertodermatidae, Nadinidae и роды Tetraposthia, Philocelis, Notocelis и Archocelis. Среди четырех видов Paraproporus нервная система достаточно известна только у P. diovatus. Что касается Hofstenia tinga, которая, по мнению Акса, нарушает единство рода Hofstenia, то ныне эта форма выделяется в самостоятельный род Marcusiola, который по ряду признаков, и в том числе по нерв­ной системе, сближает Hofsteniidae с Lecithoepitheliata (Steinbock, 1966).

Далее все виды Convoluta с эпителиальным нервным плек­сусом, упоминаемые Аксом, уже изъяты из этого рода и частью отнесены к другим семействам. Convoluta thauma (Marcus, 1952) попала в род Haplogonaria\ Convoluta viridipunctata и С. stylifera (Westblad, 1946) причислены к роду Pseudohaplogonaria, а С. agi- lis (An der Lan, 1936) признана формой неясного систематичес­кого положения. Convoluta karlingi (Westblad, 1952) помещена в семейство Otocelididae под названием Philocelis karlingi (см.: Dorjes, 1968).

Наконец, нужно сказать, что убеждение о невозможности проявления очень примитивных признаков в изолированных и в общем высокоразвитых группах основано на ложном пред­ставлении об обязательно равномерной параллельной эволюции всех систем органов. Такой эволюции в действительности никогда не было.

По мнению Н. А. Ливанова (1970), Acoela свойствен тот же план строения нервной системы, что и другим турбелляриям, а именно в состав ее входят головной мозг и связанные с ним нервное сплетение эпидермиса, а также (у Convoluta) 4 пары про­дольных нервных стволов. Формирование мозга у турбеллярий Ливанов связывает с развитием у них «головного комплекса орга­нов чувств», т. е. глаз, осязательных чувствительных клеток, диффузных или сосредоточенных на щупальцах, хеморецепторов — ресничных ямок, аурикулярных органов и иногда статоциста (Ливанов, 1955, 1970). Поскольку же все эти органы, за исключе­нием статоциста и, как правило, глаз, у Acoela отсутствуют, то, по мнению Ливанова, у них нет базы для формирования мозга. «Для образования сенсорного центра, даже самого незначитель­ного, нет необходимой, достаточно чувствительной периферии, если даже включить сюда тактильные клетки переднего конца». Далее автор делает вывод: «Раз имеется чувствительный центр при отсутствии типовой чувствительной периферии, он представ­ляет лишь сохранившийся остаток при общем упрощении органи­зации, в данном случае при редукции типового головного ком­плекса органов чувств, имеющегося у турбеллярий» (Ливанов, 1970, стр. 527).

В этих рассуждениях много упрощений и весьма уязвимых мест.

В самом деле, нервный аппарат Acoela гораздо разнообразнее, чем представляет себе Н. А. Ливанов. При сравнительном его изучении ясно вырисовываются прогрессивные, а не регрессивные пути его эволюции. Как мы могли убедиться, у Acoela развит преимущественно ортогональный мозг, образующийся путем раз­растания передних частей ортогона, а у большинства остальных турбеллярий •— негомологичный ему (в строгом смысле термина) эндональный мозг, первично возникающий вокруг статоциста. Сопоставляя головной мозг первых и вторых, Н. А. Ливанов сравнивает негомологичные органы. Из этого сравнения нельзя извлечь никаких филогенетических выводов.Утверждение, что развитие мозга связано с наличием органов чувств, справедливо лишь в общей форме (Hanstrom, 1928; Rei­singer, 1972). Однако совершенно произвольно предположение о том, что минимальной базой для возникновения мозга могла служить только та совокупность органов чувств, которая свой­ственна высшим турбелляриям (очевидно, Seriata, Neorhabdocoela и отчасти Polycladida). Разумеется, этот набор органов появился отнюдь не сразу. В процессе эволюции, очевидно, существовали какие-то формы, у которых головной комплекс органов чувств не был еще развит в полной мере, но уже существовал эндональ­ный мозг, который, как мы знаем, возникает в связи со статоци- стом.

Известно множество примеров (гребневики, пелагические ли­чинки различных Metazoa), когда на переднем (анимальном) конце тела развивается сгущение нервных клеток, нервный центр, связанный с чувствительным аборальным органом, теменной пла­стинкой, или с султаном чувствительных жгутов, или просто с си­стемой чувствительных клеток эпидермиса. Нет оснований счи­тать, что Acoela, всегда обладающие статоцистом и очень часто многочисленными кожными чувствительными клетками или много­клеточными сенсиллами на переднем конце тела, в этом отноше­нии представляют исключение. Это было бы очень странное и непонятное исключение

Рассматривая далее состояние ортогональной нервной системы у Acoela, Н. А. Ливанов по существу считает ее рудиментом, ли­шенным какого-либо важного физиологического значения. Этот парадоксальный вывод строится на двух очень сомнительных положениях. Во-первых, утверждается, что у турбеллярий роль продольных нервных стволов сводится в основном к иннервации мускулатуры; во-вторых, признается отсутствие у Acoela кожно­мускульного мешка и другой более или менее «нормальной» мускулатуры. «При отсутствии мускулатуры кожно-мышечного мешка, при разбросанном состоянии типичных мышечных клеток в разнородной паренхиме. . . существование и развитие продоль­ных стволов понятны и возможны лишь при одном допущении: имевшаяся когда-то нормальная мускулатура стенки тела зна­чительно редуцировалась, а моторная часть нервной системы еще сохранилась как остаток былого» (Ливанов, 1970, стр. 527).

Невозможно, однако, принять продольные стволы ортогона за исключительно моторную часть нервного аппарата, так как этому противоречат многие хорошо известные факты. Так, у Tri­cladida брюшные и спинные стволы принимают отростки много­численных чувствительных клеток и нейронов, дендриты которых заканчиваются на поверхности тела, особенно на боковых краях тела (например, у Bdelloura). У Tricladida Maricola имеются 3 пары продольных нервных стволов, из них латеральные состоят только из сенсорных нейронов и их аксонов и не имеют ганглиозных про­межуточных и моторных клеток (HanstrOm, 1926). У Geoplana pulla и многих других наземных планарий органы чувств иннер­вируются от ортогона, а не от мозга (Bullock a. Horridge, 1965).' У Mesostoma (Neorhabdocoela) чувствительные клетки — реоре- цепторы, определяющие направление и силу токов воды, посылают свои аксоны в продольные вентральные стволы (Gelei, 1930). Подобные отношения имеются и у Acoela, например у Oxyposthia praedator и Convoluta sagittifera, у которых многочисленные много­клеточные осязательные сенсиллы в передней половине тела иннервируются от продольных стволов ортогона (Иванов, 1952а). У бескишечных турбеллярий, по-видимому, ортогон вообще выполняет все основные функции нервного аппарата,, как мотор­ные, так и сенсорные (Беклемишев, 1964; Иванов, 1971а).

Что касается предполагаемого отсутствия кожно-мускульного мешка, то, вероятно, это заключение делается Н. А. Ливановым только на том основании, что у Acoela часто не бывает настолько развитых мускульных слоев, чтобы можно было рассматривать их как настоящую мускульную ткань. Однако еще со времен Граффа (Graff, 1882, 1891, 1904—1908) хорошо известно, что му­скулатура бескишечных ресничных червей не отличается в прин­ципе от таковой остальных турбеллярий. У Acoela имеются как паренхимные мускульные волокна, так, разумеется, и настоящий кожно-мускульный мешок. Эта истина остается, конечно, спра­ведливой и ныне, когда мы знаем, что у ряда форм кожно-мус­кульный мешок состоит из более или менее изолированных миоци- тов или из миофибрилл эпителиально-мускульных клеток.

Итак, нет никаких фактических оснований видеть в продоль­ных нервных стволах Acoela всего только «остаток былого». Чтобы быть последовательным, Н. А. Ливанову следовало бы признать их рудиментами, как вообще и принято именовать подобного рода «остатки». Пикантность этой ситуации усугубляется еще и тем, что многие Acoela обладают ортогоном, наиболее полно развитым по сравнению с большинством других турбеллярий. В действи­тельности они имеют не только четыре, а порой пять и даже шесть пар продольных нервных стволов, соединенных многочисленными комиссурами. Именно из такого полноценного ортогона ацельного типа, как мы видели выше, путем олигомеризации большей части нервных стволов и концентрации нервных клеточных элементов сформировались нервные аппараты Macrostomida, Seriata, 'Neo­rhabdocoela.

Органы чувств

Статоцист

Об органе равновесия турбеллярий и его роли в эволюции нервной системы уже была речь,- Напомним, что, кроме Acoela и Proseriata, статоцист свойствен некоторым примитивным Cate­nulida, именно Catenula, Dasyhormus, Suomina, Chordarium и

Rhynchoscolex (Marcus, 1945a). Некоторые Proseriata утратили статоцист, таковы, например, Bothrioplana, Nematoplana, Tabaota, P olystyliphora (Ax, 1961).

Все случаи, когда внутри статоциста находится не один, как обычно у турбеллярий, а несколько статолитов, Акс рассматри­вает как примеры вторичного умножения. Нам кажется, что для этого заключения нет серьезных оснований, гораздо естественнее принять, что сперва было несколько статолитов, как у Xenotur-

Рис. 72. Схема осязательных жгутиковых клеток и их посте­пенного погружения под эпителий и концентрации у Acoela, составленная по данным Лютера (Luther, 1912, из: Bresslau 1928—1933).

а — реснички, сер — погруженная эпидермальная клетка, cm — коль- цевой слой кожно-мускульного мешка, f — осязательные жгуты, im — интраэпителиальная продольная миофибрилла, 1т — продольный слой кожно-мускульного мешка, п — ядра эпидермиса, sc — погруженная чувствительная клетка, see — то же в составе эпидермиса, sen — сен­силла из трех клеток.

bella, затем произошла их олигомеризация — сначала до двух­трех у Nemertodermatidae и Rhynchoscolex (Rh. diplolithicus Reisin­ger, 1924; Rh. evelinae Marcus, 1945; Rh. remanei Rixen, 1961), а затем до одного.

Замечателен случай наличия типичного статоциста с двумя статолитами у Lurus — одного морского рода из подотряда Da- lyellioida (Neorhabdocoela) (Marcus, 1950). Очевидно, этот изо­лированный случай сохранения очень древней особенности ор­ганизации легко объясняется, если допустить, что первобытные примитивные Neoophora, давшие начало Neorhabdocoela и Seriata, обладали статоцистом. Что это так и было, доказывает наличие статоциста у большинства Proseriata. Затем статоцист сохранялся некоторое время у вымерших форм, представлявших главную ли­нию эволюции Neorhabdocoela. У большинства современных раб- доцелид этот орган, однако, редуцировался. Нет никаких причин отказываться от этого вполне естественного объяснения. Предпо-

8. А. В. Иванов и Ю. В. Мамкаев

9. ложение Акса о появлении у Lurus «независимого новообразова­ния» кажется нам маловероятным.

По наблюдениям Рейзингера (Reisinger, 1924), у очень моло­дых Rhynchoscolex статоцист открывается наружу особой порой на спинной стороне «головы», т. е. находится на более примитивном

уровне развития, чем у дру- §■• щ & гих турбеллярий, и пред-

^ ,,_л % ‘^а ' Щ ставляет по сравнению с

^v ф ^!^‘ % # _/ эпителиальным статолитом

/ “ф Xenoturbella как бы пер-

л ^ *•' вый шаг по пути к форми­

рованию погруженного замкнутого статоциста.

Осязательные сенсиллы

В состав эпидермиса турбеллярий входят чув­ствительные клетки, снаб­женные рецепторным ап­паратом в виде жгута или щетинки и дающие отро­сток к центральной нерв­ной системе (рис. 72). У мно­гих турбеллярий упру­гие осязательные щетинки

Рис. 73. Bothrioplana semperi. Ультраструктура осязатель­ного рецептора. (По: Reisin­ger, 1968).

а — «прозрачная вакуоль», Ъ — перетяжка, создающая способность жгута перегибаться у основания, Ьс — базальное зерно жгута, с — реснички, т — митохондрии, fr — корневые нити, ft — осязательный жгут.

торчат в большом числе на краях головного участка. Строение кле­ток, которым они принадлежат, было изучено недавно с помощью электронного микроскопа у Bothrioplana (рис. 73) и Xenopro­rhynchus и у обеих форм оказалось сходным (Reisinger, 1968). Оказалось, что щетинка есть видоизмененный жгут, обнаруживаю­щий типичную «структуру 9+2». У основания его лежит типич­ная кинетосома, заканчивающаяся базальной пластинкой. Имеется мощный пучок корневых нитей, проникающий глубоко в цито­плазму веретеновидной клетки. Замечательно, что у самого своего основания жгут подвижно сочленен с клеткой. Способность жгутаДвигаться представляет собой механическую основу для функцио­нирования клетки в качестве осязательного рецептора. Бросается в глаза и замечательное конвергентное сходство этого одноклеточ­ного осязательного органа с некоторыми типами осязательных щетинок у членистоногих (Reisinger, 1968).

У многих форм в разных отрядах подобные осязательные клетки группируются в особые комплексы — многоклеточные сенсиллы, причем жгуты соединяются в более или менее мощные пучки. Такие сенсиллы, по-видимому, характерны для Gnathostomulida