- •Медична і біологічна фізика Підручник для студентів вищих медичних закладів освіти III - IV рівнів акредитації.
- •1.1. Механічні властивості біологічних тканин
- •1.1.2. Деформація біологічних тканин
- •1.2. Плин в'язких рідин у біологічних системах
- •1.2.1. В'язкість рідини
- •1.2.2. В'язкість крові
- •1.2.3. В'язко-пружні властивості біологічних тканин
- •1.2.4. Основні рівняння руху рідини
- •1.2.5. Критерії механічної подібності рідин, що рухаються
- •1.2.6. Пульсові хвилі
- •1.3. Механічні коливання
- •1.3.1. Гармонічні коливання та їх основні параметри
- •1.3.2. Затухаючі коливання і аперіодичний рух
- •1.3.3. Вимушені коливання
- •1.3.4. Явище резонансу і автоколивання
- •1.3.5. Додавання гармонічних коливань
- •1.4. Механічні хвилі
- •1.4.1. Хвильове рівняння. Поздовжні і поперечні хвилі
- •1.4.2. Потік енергії хвилі. Вектор Умова
- •1.5. Акустика. Елементи фізики слуху. Основи аудіометрії
- •1.5.1. Природа звуку, його основні характеристики (об'єктивні і суб'єктивні)
- •1.5.2. Закон Вебера-Фехнера
- •1.5.3. Ультразвук
- •1.5.4. Інфразвук
- •1.6. Практикум з бюреології
- •1.6.1. Лабораторна робота №1 "Дослідження пружних властивостей біологічних тканин"
- •1.6.2. Лабораторна робота №2 "Визначення коефіцієнта в'язкості"
- •2.1. Електростатика
- •2.1.1. Основні характеристики електричного поля
- •2.1.2. Електричний диполь
- •2.1.3. Діелектрики, поляризація діелектриків
- •2.1.4. Діелектричні властивості біологічних тканин
- •2.1.5. П'єзоелектричний ефект
- •2.2. Постійний струм. Електропровідність біологічних тканин
- •2.2.1. Характеристики електричного струму
- •2.2.2. Електропровідність біологічних тканин ірідин
- •2.2.3. Дія електричного струму на живий організм
- •2.3. Магнітне поле
- •2.3.1. Магнітне поле у вакуумі і його характеристики
- •2.3.2. Закон Біо-Савара-Лапласа
- •2.3.3. Дія магнітного поля на рухомий електричний заряд. Сила Ампера і сила Лоренца
- •2.3.4. Магнітні властивості речовини
- •2.3.5. Магнітні властивості тканин організму, фізичні основи магнітобіології
- •2.4. Електромагнітні коливання
- •2.4.1. Рівняння електричних коливань
- •2.4.2. Вимушені електричні коливання, змінний струм
- •2.4.3. Повний опір кола змінного струму (імпеданс). Закон Ома для кола змінного струму
- •2.4.4. Імпеданс біологічних тканин
- •2.5. Електромагнітні хвилі
- •2.5.1. Струм зміщення
- •2.5.2. Рівняння Максвелла
- •2.5.3. Плоскі електромагнітні хвилі. Вектор Умова-Пойнтінга
- •2.5.4. Шкала електромагнітних хвиль
- •2.6. Семінар "методика одержання, реєстрації та передачі медико-бюлогічної інформації"
- •2.6.1. Прилади для вимірювання електричних параметрів та їх класифікація
- •2.6.2. Вимірювання сили струму, напруги, ерс, опору в електричному колі
- •2.6.3. Осцилографи, генератори, підсилювачі, датчики
- •2.7. Лабораторний практикум
- •2.7.1. Лабораторна робота №1 "Визначення величини артеріального тиску за допомогою ємнісного датчика"
- •2.7.2. Лабораторна робота №2 "Напівпровідниковий діод"
- •2.7.3. Лабораторна робота №3 "Вивчення роботи транзистора"
- •2.7.4. Лабораторна робота №4 "Електрофоретичний метод визначення рухливості іонів"
- •3.1. Загальні відомості про електронну медичну апаратуру (ема)
- •3.1.1. Класифікація електронної медичної апаратури
- •3.1.2. Техніка безпеки
- •3.1.3. Правила безпеки
- •3.1.4. Технічні характеристики ема
- •3.2. Семінар "взаємодія електромагнітного поля з біологічними тканинами"
- •3.2.1. Основні характеристики емп
- •3.2.2. Основні процеси, які характеризують дію емп на біологічні тканини
- •3.2.3. Теплова дія емп на бт
- •3.2.4. Специфічна дія емп на біологічні тканини
- •3.3. Лабораторна робота №1 "робота з фізіотерапевтичною апаратурою"
- •3.3.1. Робота з увч-апаратом
- •3.3.2. Ультразвуковий терапевтичний апарат
- •3.3.3. Апарат для дарсонвалізації"Іскра-1"
- •3.4. Лабораторна робота №2 "робота з електрокардіографом експчт-4"
- •3.4.1. Природа електрокардіограми (екг)
- •3.4.2. Завдання до лабораторної роботи
- •3.5. Лабораторна робота №3 "робота з реографом ргч-01"
- •3.5.1. Додаткові теоретичні відомості
- •3.5.2. Стислі технічні характеристики та інструкція з експлуатації реографа ргч-01
- •4.1. Міжмолекулярні взаємодії у біополімерах
- •4.1.1. Класифікація взаємодій у біополімерах
- •4.2. Структурна організація білків та нуклеїнових кислот
- •4.2.1. Первинна структура
- •4.2.2. Вторинна структура
- •4.2.3. Третинна структура
- •4.2.4. Четвертинна структура
- •4.3. Будова і властивості біологічних мембран
- •4.4. Пасивний та активний транспорт речовин крізь мембранні структури клітин
- •4.4.1. Пасивний транспорт незаряджених молекул
- •4.4.2. Пасивний транспорт іонів
- •4.4.3. Активний транспорт
- •4.5. Біологічні потенціали
- •4.5.1. Рівноважний мембранний потенціал Нернста
- •4.5.2. Дифузійний потенціал
- •4.5.3. Потенціал Доннана. Доннанівська рівновага
- •4.5.4. Стаціонарний потенціал Гольдмана-Ходжкіна-Катца
- •4.5.5. Потенціал дії. Механізм виникнення та поширення нервового імпульсу
- •4.6. Лабораторний практикумі
- •4.6.1. Лабораторна робота "Дослідження нелінійних властивостей провідності шкіри жаби"
- •4.6.2. Лабораторна робота "Дослідження дисперсії електричного імпедансу біологічних тканин"
- •4.6.3. Лабораторна робота "Вимірювання концентраційного потенціалу компенсаційним методом"
- •4.6.4. Практичне заняття "Вивчення біофізики мембран за допомогою комп'ютерних програм"
- •5.1. Відкриті біологічні системи, закони термодинаміки і термодинамічні потенціали
- •5.2. Основи термодинаміки незворотних процесів
- •5.2.1. Лінійний закон
- •5.2.2. Принцип симетрії кінетичних коефіцієнтів і виробництво ентропії
- •5.2.3. Спряження потоків у біологічних системах
- •5.2.4. Стаціонарний стан відкритих систем і теорема Пригожина щодо мінімуму виробництва ентропії
- •5.3. Відкриті медико-бюлогічні системи, що знаходяться далеко від рівноваги (елементи синергетики)
- •5.4. Моделювання процесів у складних медико-бюлопчних системах
- •5.5. Практичне заняття "термодинаміка відкритих біологічних систем"
- •6.1. Інтерференція світла
- •6.1.1. Інтерференція від двох когерентних світлових джерел
- •6.1.2. Історія відкриття явища просвітлення оптики, праці о. Смакули
- •6.1.3. Інші застосування явища інтерференції світла
- •6.2. Дифракція світла
- •6.2.1. Дифракція на щілині в паралельних променях
- •6.2.2. Дифракційна решітка
- •6.2.3. Голографія та її застосування в медицині
- •6.3. Геометрична оптика
- •6.3.1. Ідеальна центрована оптична система
- •6.3.2. Похибки оптичних систем
- •6.3.3. Оптична мікроскопія
- •6.4. Поляризація світла
- •6.4.1. Поляризація світла при відбиванні та заломленні
- •6.4.2. Поляризація при подвійному променезаломленні в кристалах
- •6.4.3. Поляризація світла при проходженні крізь поглинаючі анізотропні речовини
- •6.5. Взаємодія світла з речовиною
- •6.5.1. Дисперсія світла
- •6.5.2. Поглинання світла
- •6.5.3. Розсіяння світла
- •6.6. Фізичні основи термографії, закони теплового випромінювання
- •6.6.1. Закон Кірхгофа
- •6.6.2. Закон випромінювання Планка
- •6.6.3. Закон Стефана-Больцмана
- •6.6.4. Закон зміщення Віна
- •6.6.5. Випромінювання Сонця
- •6.6.6. Інфрачервоне випромінювання
- •6.6.7. Ультрафіолетове випромінювання
- •6.7. Біофізичні основи зорової рецепції
- •6.8. Лабораторний практикум
- •6.8.1. Лабораторна робота "Вивчення мікроскопа та вимірювання мікрооб'єктів"
- •6.8.2. Лабораторна робота "Визначення концентрації розчинів рефрактометричним методом"
- •7.1.1. Місце квантової механіки в системі наук про рух тіл
- •7.1.2. Гіпотеза де Бройля
- •7.1.3. Співвідношення невизначеностей Гейзенберга
- •7.1.4. Основне рівняння квантової механіки - рівняння Шредінгера
- •7.2. Випромінювання та поглинання енергії атомами та молекулами
- •7.2.1. Атомні спектри
- •7.2.2. Молекулярні спектри
- •7.3. Електронний парамагнітний резонанс,
- •7.3.1. Метод електронного парамагнітного резонансу
- •7.3.2. Метод спінових міток (спінових зондів)
- •7.3.3. Спін-імунологічний метод
- •7.3.4. Метод ядерного магнітного резонансу
- •7.4. Практикум 3 квантової механіки
- •7.4.1. Практичне заняття "Основні уявлення квантової механіки"
- •7.4.2. Лабораторна робота "Застосування фотоелемента для виміру освітленості та визначення його чутливості"
- •7.4.3. Лабораторна робота "Вивчення роботи оптичного квантового генератора"
- •8.1. Рентгенівські промені
- •8.1.1. Історія відкриття рентгенівських променів, праці і. Пулюя
- •8.1.2. Природа рентгенівських променів і методи їх отримання
- •8.1.3. Гальмівне рентгенівське випромінювання
- •8.1.4. Характеристичне рентгенівське випромінювання, його природа. Закон Мозлі
- •8.2. Радіоактивне випромінювання
- •8.2.1. Радіоактивність, її властивості
- •8.2.2. Основний закон радіоактивного розпаду, період напіврозпаду, активність
- •8.2.3. Правила зміщення, особливості спектрів при радіоактивному розпаді
- •8.3. Основи дозиметрії іонізуючого випромінювання
- •8.3.1. Експозиційна доза, її потужність, одиниці
- •8.3.2. Поглинена доза, її потужність, одиниці
- •8.3.3. Еквівалентна доза, її потужність, одиниці
- •8.3.4. Дозиметри іонізуючого випромінювання
- •8.4. Взаємодія іонізуючого випромінювання з речовиною
- •8.4.1. Первинні фізичні механізми взаємодії рентгенівського випромінювання з речовиною
- •8.4.2. Первинні механізми дії радіоактивного випромінювання і потоків частинок на речовину
- •8.4.3. Фізико-хімічні механізми радіаційних пошкоджень
- •8.4.4. Ефект дії малих доз іонізуючого випромінювання
- •8.5. Застосування рентгенівського випромівання в медицині
- •8.5.1. Методи рентгенодіагностики
- •8.5.2. Рентгенотерапія
- •8.5.3. Рентгенівський структурний аналіз в медико-біологічних дослідженнях
- •8.5.4. Променеві навантаження на медичний персонал при рентгенодіагностичних дослідженнях
- •8.5.5. Деякі факти реакції крові на опромінення
- •8.5.6. Опромінення малими дозами великих груп людей
- •8.5.7. Латентний період-час виявлення в організмі порушень, викликаних радіацією
- •8.5.8. Проблеми ризику, пов'язаного із радіаційною дією
- •8.6. Комп'ютерна томографія
- •8.6.1. Рентгенівська томографія
- •8.6.2. Ямр-томографія
- •8.6.3. Позитронна емісійна томографія
- •8.7. Практичне заняття "рентгенівське випромінювання, його застосування"
- •8.8.Практичне заняття "радіоактивне випромінювання та його дія на біооб'єкти"
- •8.9. Лабораторна робота "визначення коефіцієнта лінійного послаблення гамма-випромінювання"
- •8.10. Лабораторна робота "робота з дозиметром дргз-04"
- •1. Призначення дозиметра дргз-04
- •2. Склад приладу
- •3. Характеристики дозиметра дргз-04
- •4. Управління роботою дозиметра дргз-04
- •5. Порядок виконання роботи
4.4.2. Пасивний транспорт іонів
У відсутності градієнта концентрації перенос заряджених частинок (іонів) може відбуватися при наявності електричного поля, тобто градієнта електричного потенціалу
Густина електричного струму іонів за законом Ома
(4.19)
де - коефіцієнт електропровідності середовища. Як відомо, густина електричного струму
(4.20)
де - кількість носіїв заряду (іонів) в одиниці об'єму середовища;- швидкість, з якою рухаються носії (іони) під впливом електричного поля;- заряд носія (іона).
Оскільки ' - рухливість іона, а, де- валентність іона, то вираз для густини струму набуває такого вигляду:
(4.21)
Згідно з визначенням густини струму
(4.22)
де
(4.23)
Заряд що проходить через площинуза часзадовольняє такому співвідношенню:
(4.24)
де - кількість іонів, що перетинають площинуза часОб'єднавши вирази (4.22), (4.23) і (4.24), одержимо
(4.25)
Згідно з визначенням потоку речовини, маємо
(4.26)
Порівнюючи (4.25) і (4.26), одержимо такий вираз для потоку іонів, зумовленого градієнтом електричного потенціалу:
(4.27)
Рухливість іона пов'язана з коефіцієнтом дифузії співвідношенням Ейнштейна
де - число Фарадея;- абсолютна температура;- газова стала. Тоді рівняння (4.27) набуває вигляду
При наявності як градієнта концентрації іонів, так і градієнта потенціалу електричного поля, потік іонів
(4.28)
Рівняння (4.28) відоме як електродифузійне рівняння Нернста-Планка, що описує пасивний транспорт заряджених частинок (іонів).
Виконавши деякі елементарні перетворення, рівняння Нернста-Планка можна записати таким чином:
(4.29)
Тут враховано ту обставину, що
Крім того, під знак похідної (градієнта) внесено постійну величину - хімічний потенціал розчинника , який є однаковим по обидва боки мембрани і тому не залежить від координати, по якій виконується диференціювання. Величина, яка стоїть у дужках, тобто
називається електрохімічним потенціалом . Його фізичний зміст полягає в тому, що він визначає вільну енергію Гібса з розрахунку на один моль у присутності розчиненої речовини і електричного поля. Другий доданоквизначає внесок розчиненої речовини (осмотичний внесок) в електрохімічний потенціал, у той час як останній доданокхарактеризує внесок електричного поля. Враховуючи означення електрохімічного потенціалу, рівняння (4.29) можна подати у такому вигляді:
(4.30)
Рівняння (4.30) відоме як рівняння Теорелла. Згідно з ним рушійною силою пасивного транспорту іонів виступає градієнт електрохімічного потенціалу, у той час як рушійною силою пасивного транспорту незаряджених молекул є градієнт концентрації.
Процес простої (або звичайної) дифузії відбувається повільно і слабо контролюється клітиною. За таким механізмом здійснюється транспорт кисню, вуглекислого газу та шкідливих для клітини речовин (наприклад, ядів). При звичайній дифузії молекула дифундуючої речовини рухається крізь мембрану без утворення комплексів з іншими молекулами.
Для більш швидкого переносу речовин, необхідних для життєдіяльності клітин, в ході еволюції виробились інші типи пасивної дифузії: перенос через канали (пори) і перенос за допомогою переносників. Ці типи дифузії відомі під назвою полегшеної дифузії (рис.4.26).
Рис. 4.26. Види пасивного і активного транспорту через мембрану: 1 - проста дифузія через мембрану; 2 - дифузія через канали; 3 - дифузія за допомогою переносників; 4 - активний транспорт.
Розглянемо більш детально пасивний транспорт речовин крізь канали. Канали - це білкові утворення, що мають діаметр Згідно з деякими даними білкові канали покриваютьповерхні мембрани. Слід підкреслити, що канали - не статичні, а динамічні утворення. Один з механізмів їх утворення - процес латеральної дифузії. Коефіцієнт проникності мембрани при пасивному транспорті через канали
де- кількість каналів на одиницю площі мембрани;- радіус каналу;- довжина каналу (товщина мембрани);- коефіцієнт дифузії речовини у воді. Згідно з гіпотезою Мулінза найкраще проходять крізь канали ті іони, радіус яких в оточенні одного шару молекул води близький до радіуса каналу.
Швидкість пасивного транспорту крізь мембрани збільшується на кілька порядків у присутності переносників -молекул, що володіють дуже високим рівнем селективності. Наприклад, переносник, який полегшує транспорт глюкози крізь мембрану, ніяк не впливає на транспорт амінокислот. Найбільш детально полегшений транспорт крізь біологічні мембрани було вивчено на прикладі переносу іонів іонофорними антибіотиками типу валіноміцину. Було встановлено, що валіноміцин вибірково збільшує проникність мембран для іонівШість карбонільних груп валіноміцину формують порожнину, в яку потрапляє іонУ вільній молекулі валіноміцину атоми складноефірних карбонільних груп спрямовані до зовнішньої поверхні молекули. При утворенні комплексу з іонамиу молекулі виникають додаткові іон-дипольні взаємодії з атомами кисню карбонільних груп. Молекула набуває форми браслета діаметром близькоу центрі якого розташовується іонНа рис. 6.27 показано конформаційну зміну молекули валіноміцину при створенні комплексу з іономІонинадто великі для порожнини у молекулі валіноміцину, внаслідок чого різниця у проникностях для іонівстановить:Таким чином, основою селективності при переносі іонів за допомогою переносників, так само, як і при переносі через канали, є принцип структурної відповідності.
Рис. 4.27. Просторова структура переносника іонів К+: а - валіноміцину; б - його комплексу з іоном.
Транспорт за допомогою переносників може відбуватись внаслідок дифузії переносника разом з речовиною (рухомий переносник) (рис. 4.28а), а також і шляхом естафетної передачі від однієї молекули переносника до іншої (рис. 4.28б).
Рис. 4.28. Транспорт іонів за участю переносників: а - рухомий переносник; б - естафетний перенос.
Для пасивного транспорту за допомогою переносників характерний ефект концентраційного насичення швидкості переносу: зі збільшенням концентрації швидкість переносу сповільнюється, тому що всі переносники виявляються пов'язаними з певною частиною іонів.