Практикум по гистологии

Цитодиагностика	91

		À		Á
Рис. 1.5.10. Электронная микрофотография			остеобласта (А) и остеоцита		(Б) костной ткани.
Óâ ×		13000.
Ïðè		анализе данных рисунков:
1.	Найдите, оцените и сравните состояние ядра			в клетках.
2.	Обратите внимание на особенности строения			цитоплазмы клеток.
3.	Оцените ядерно-цитоплазматическое		отношение в клетках.
5.	Сформулируйте вывод относительно		функциональной активности		клеток.

Рис. 1.5.11. Электронная микрофотография фибробласта. Ув × 18000.

При анализе данной клетки: 1. Найдите и оцените состояние ядра.

2. Проанализируйте структурный состав цитоплазмы.

3. Определите, к какому функциональному типу относится данная клетка.

Рис. 1.5.12. Электронная микрофотография нейтрофила. Ув × 10000.

При анализе данной клетки:

1. Найдите и оцените состояние ядра

2.Проанализируйте структуру цитоплазмы и плазмолеммы.

3.Определите, к какому функциональному типу относится данная клетка.

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

92	Цитология и общая эмбриология

Рис. 1.5.13. Электронная микрофотография фраг-		Рис. 1.5.14. Электронная микрофотогра-
мента цитоплазмы гепатоцита. Ув × 35000.		ôèÿ цитоплазмы клетки пучковой зоны
		надпочечника. Óâ × 54000.
При анализе данной клетки:		При анализе данной клетки:
1.	Определите представленные органеллы.	1. Определите представленные орга-
2.	Обратите внимание на их взаимосвязь.	неллы и включения.
3.	Определите, к какому функциональному	2.	Оцените вид крист в митохондриях.
типу относится данная клетка.		3.	Определите, к какому функциональ-
		ному типу относится данная клетка.

Рис. 1.5.15. Электронная микрофотография столбчатого энтероцита тонкой кишки. Ув × 15000.

При анализе данного рисунка:

1.	Обратите внимание на особенности строения клеточной поврехности.
2.	Найдите микроворсинки и пиноцитозные пузырьки.
3.	Определите органеллы в составе цитоплазмы.
4.	Обратите внимание на межклеточные контакты.
5.	Определите, к какому функциональному типу относится данная клетка.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез птиц и млекопитающих	93

2-Й СОДЕРЖАТЕЛЬНЫЙ МОДУЛЬ. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Конкретные цели:

1.Интерпретировать закономерности эмбриогенеза.

2.Трактовать этапы развития позвоночных.

3.Интерпретировать закономерности и этапы эмбрионального развития человека.

4. Определять критические периоды эмбриогенеза, аномалии и пороки развития зародыша человека.

2.1. ЭМБРИОГЕНЕЗ ПТИЦ И ПЛАЦЕНТАРНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ: Изучение общей эмбриологии начинается с эмбриогенеза птиц и плацентарных млекопитающих, поскольку их развитие имеет общие черты с эмбриогенезом человека. Знание основ сравнительной эмбриологии поможет понять общие биологические закономерности эволюции позвоночных (биогенетический закон, теория зародышевых листков и т. д.), филогенетическую обусловленность процессов становления организма человека. Основы эмбриологии позвоночных и закономерности развития зародыша необходимы для понимания процессов гисто- и органогенеза, выяснения причин появления аномалий и пороков развития, которые могут быть объектами практической деятельности врача.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая): Уметь интерпретировать сущность периодов эмбрионального развития птиц и млекопитающих, что необходимо для понимания эволюционных закономерностей развития позвоночных и использования этих знаний во время изучения эмбриогенеза человека.

Для этого необходимо уметь (конкретные цели):

1. Интерпретировать сущность периодов эмбриогенеза развития птиц и млекопитающих, трактовать биологические процессы, лежащие в основе эмбриогенеза.

2.Определять типы яйцеклеток, трактовать зависимость их строения от условий развития зародыша, роль в определении особенностей дробления у птиц и млекопитающих.

3.Трактовать механизмы и способы гаструляции, сущность и роль имплантации у млекопитающих.

4.Определять зародышевые листки эмбрионов птиц и млекопитающих, осевой комплекс зачатков, интерпретировать их дифференцировку и образование различ- ных органов и систем.

5.Различать внезародышевые органы птиц и млекопитающих, объяснять их образование и значение.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

Перед изучением закономерностей	эмбриогенеза позвоночных животных повтори-
те сущность биологических процессов,	лежащих в основе развития зародыша: дåëå-
ние, миграция, рост, взаимодействие,	гибель клеток. Обратите внимание на понятие

эмбриональная индукция, проанализируйте сущность процессов детерминации è дифференцировки клеток.

Используя граф логической структуры темы (приложение 2.1.1), изучите законо-

мерности эмбриогенеза птиц и	млекопитающих, определите, в первую очередь, перио-
ды эмбриогенеза. Эмбриогенезу	предшествует развитие гамет — сперматозоидов è ÿé-

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

ГЛАВЫ НАЧАЛУ К

"СОДЕРЖАНИЮ" К

Приложение 2.1.1

ГРАФ ЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

ПЕРИОДЫ:

ЭМБРИОГЕНЕЗ ПТИЦ

Оплодотворение

è

Сперматозоид

Поли- и телолецитальная яйцевая клетка

образование зиготы

Дробление

Зигота – одноклеточный зародыш

Бластомеры

Дискобластула (многослойный зародыш, который состоит из

зародышевого щитка, темного и светлого полей)

Гаструляция

I ôàçà

Эпибласт

Гипобласт

Гаструляция

Эктодерма

Первичная полоска

Гензеновский

Внезародыше-

II ôàçà

узелок

вая энтодерма

Внезародыше-

Зародышевая

Зародышевая

Зародышевая

Внезародыше-

вая эктодерма

эктодерма

энтодерма

мезодерма

вая мезодерма

Гистогенез и
органогенез	Плакоды,		Нервная		Кожная		Íîòî-
	прехордаль-		трубка
					эктодерма		хорда
	ная пластинка

94

эмбриология общая и Цитология

Эмбриогенез птиц и	млекопитающих	95
цеклеток, которое осуществляется в процессе прогенеза.
Изучите типы	яйцеклеток, обратите внимание на особенности	их строения у птиц

и млекопитающих, связь строения яйцеклетки с условиями развития зародыша. Уясните сущность процесса оплодотворения, периода дробления, определите его характер и связь с типом яйцеклетки (рис. 2.1.1).

Эмбриональное развитие начинается от момента оплодотворения и образования одноклеточного зародыша (зиготы) до формирования многоклеточного организма, способного к самостоятельному питанию. Эмбриогенез продолжается до момента рождения или вылупления из яйца.

В эмбриогенезе птиц различают 4 периода:

1-é период — оплодотворение и образование зиготы. Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого происходит восстановление диплоидного набора хромосом, характерного для данного организма, и формируется зигота. У птиц оплодотворение внутреннее, так как происходит в половых

путях материнского		организма. Образовавшаяся зигота, двигаясь по яйцеводу, вступает
в период дробления,		окутывается белком, подскорлуповой оболочкой и скорлупой.
2-й период	— дробление. Для него характерно многократное митотическое деле-
ние зиготы, во	время которого образованные клетки, называющиеся бластомерами,

не достигают размеров материнской и начинают новое деление. Вследствие этого число бластомеров увеличивается, а размер их уменьшается. Образуется многоклеточный

зародыш,	объем которого почти не превышает объема зиготы. Тип дробления зависит
îò òèïà	яйцевой клетки. У птиц яйцеклетка - многожелтковая (полилецитальная), так

как зародыш развивается вне организма матери и ему необходимо иметь достаточный запас трофических включений. Желток сосредоточен только на одном полюсе яйцеклетки — вегетативном, поэтому яйцеклетку называют телолецитальной. На противоположном, анимальном полюсе, желтка мало, здесь располагается ядро. В процесс дробления вовлекается только часть зиготы — анимальный полюс, а вегетативный полюс не делится. Вследствие этого дробление у птиц называют частичным (меробластическим, неполным). Сначала число бластомеров растет в геометрической прогрессии, но со временем этот порядок нарушается. Это обусловлено тем, что формируются бластомеры, отличающиеся по размерам и скорости деления, поэтому дробление у птиц называют неравномерным. В конце периода дробления образуется дискобластула — зародышевый диск, который располагается на желтке.

3-й период — гаструляция. Гаструляция — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, которые сопровождаются размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, благодаря чему образуются зародышевые листки — наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) — источники развития зачатков тканей и органов. В это время формируются нотохорда и нервная пластинка. Гаструляция делится на две фазы.

Вначале гаструляци у птиц проиходит деляминация (расслоение) пластинки зародышевого диска, в результате чего образуются эпибласт è гипобласт, между которыми располагается бластоцель или первичная полость тела. В дальнейшем из перифери- ческих зон гипобласта выселяются клетки, мигрирующие в сторону желтка и образующие внезародышевую энтодерму, которая принимает участие в образовании стенки желточного мешка.

Основные морфогенетические события происходят в эпибласте, клетки которого быстро и неравномерно делятся и мигрируют. Направленное перемещение потоков клеток ведет к образованию первичной полоски и первичного (гензеновского) узелка

(рис. 2.1.3, 2.1.4). Затем клетки первичного узелка смещаются вглубь в виде тяжа в сторону бластоцеля, под эктодерму, и растут в направлении переднего конца тела зародыша, образуя зачаток нотохорды. Клетки первичной полоски также мигрируют вглубь, встраиваясь в гипобласт и формируя зародышевую энтодерму, а также в стороны - по бокам от нотохорды, образуя два крыла — зачаток зародышевой и внезаро-

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

96 Цитология и общая эмбриология

дышевой мезодермы. В эктодерме над нотохордальным отростком появляется нервная пластинка в виде утолщенной полоски. Ее развитие индуцируется нотохордой.

4-й период — гисто- и органогенез. Из эмбриональных зачатков путем дальнейшей дифференцировки образуются ткани и формируются органы.

В результате индуктивной деятельности нотохорды нервная пластинка прогибается и формирует нервный желобок. Нервные валики по краям желобка сближаются и срастаются, желобок смыкается, образуя нервную трубку. Этот процесс называется нейруляцией. В мезодермальных крыльях различают медиальную и латеральную части. Медиальная часть сегментируется на сомиты. Всего их образуется 33-34 пары (рис. 2.1.5, 2.1.6). Латеральная часть, которая не сегментируется, образует спланхнотом, разделенный вторичной полостью (целомом) на париетальный (соматоплевру) и висцеральный (спланхноплевру) листки (рис. 2.1.7, 2.1.8). Часть мезодермы, которая связывает сомиты со спланхнотомом, на большем протяжении тела также сегментируется, образуя, так называемые, ножки или нефрогонотомы. Сомиты, в свою очередь, начинают дифференцироваться на три части: дерматом, миотом è склеротом. Обратите внимание на пути и результаты дифференцировки зародышевых листков. Необходимо отметить, что этот период наиболее продолжительный, ведь в процессе эмбриогенеза развитие тканей и формирование органов не завершается, а продолжается и в постэмбриональном периоде.

Отделение тела зародыша от внезародышевого материала происходит за счет туловищных складок. Они формируются по краям зародышевого щитка, гребни складок направлены в сторону желтка, под тело зародыша. За счет роста и сближения туловищных складок тело зародыша поднимается над желтком и скручивается в трубку. Этот процесс начинается на головном конце зародыша и распространяется в каудальном направлении. Сращение краев туловищных складок ведет к замыканию первичной кишки, грудной и брюшной полости зародыша.

Рассмотрите образование внезародышевых органов и их функциональное значе- ние (приложение 2.1.2). Под внезародышевыми (провизорными) органами следует понимать временные образования, которые развиваются вне тела зародыша и функционируют только в период эмбриогенеза: амнион, серозная оболочка, желточный мешок, аллантоис. Внезародышевые органы развиваются из внезародышевых частей диска (светлое и темное поле), обособленных от тела зародыша туловищными складками. Обратите внимание на то, что у птиц закладка зародышевого материала опережает развитие материала провизорных органов, исключение составляет желточный мешок (в связи с его трофической и кроветворной функциями). Каждый внезародышевый орган развивается из двух листков: амнион и серозная оболочка — èç внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы (ðèñ. 2.1.8).

Желточный мешок развивается раньше, чем другие внезародышевые органы. Внезародышевая энтодерма и висцеральный листок внезародышевой мезодермы, разрастаясь равномерно во все стороны в нераздробленной части зиготы, окружают желток, образуя стенку желточного мешка. Желточный мешок выполняет трофическую функцию, а также является первым органом кроветворения.

Амнион и серозная оболочка возникают одновременно. Предварительно внезародышевая эктодерма и париетальный листок внезародышевой мезодермы образуют амниотические складки, которые растут вверх и навстречу друг к другу, края амниоти- ческих складок сближаются, срастаются и окружают снаружи тело зародыша. Одновременно образуются две оболочки: внутренняя и наружная. Внутренняя называется амниотической или водной. Она ограничивает амниотическую полость, вырабатывает амниотическую жидкость с более или менее постоянным химическим составом. Функция амниона заключается в создании необходимой водной среды для развивающегося тела зародыша с целью предохранения от механических воздействий и действия гравитационного поля Земли. Наружная оболочка называется серозной, она располагается наиболее поверхностно, прилежит к подскорлуповым пленкам и скорлупе и обеспечи-

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

ГЛАВЫ НАЧАЛУ К

Органы

Источники

развития

Функции

"СОДЕРЖАНИЮ" К

Приложение 2.1.2

ГРАФ ЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

ХОРИОН

АМНИОН

ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК

АЛЛАНТОИС

Трофо-	Внезародышевая	Внезародыше-	Внезародыше-	Внезародышевая
бласт	соматоплевра	вая эктодерма	вая энтодерма	спланхноплевра

Обмен между орга-			Продукция околоплод-			Кроветворе-			Формирование	ïó-
низмом матери и			íûõ âîä,	защита заро-		ние, образо-
									почного канатика,	åãî
плода, обеспечивает			äûøà îò	механических		вание	ïåð-
									кровеносных сосудов
трофику,	защиту,		воздействий и действия			вичных	ïî-
выделение	катабо-		гравитационного поля			ловых	êëå-
литов, дыхательную			Земли			ток (гонобла-
и эндокринную фун-						ñòîâ)
êöèè

97 млекопитающих и птиц Эмбриогенез

98 Цитология и общая эмбриология

вает дыхание зародыша.

Аллантоис развивается одновременно с амнионом и серозной оболочкой. Энтодерма заднего отдела первичной кишки с окружающим ее висцеральным листком мезодермы образует выпячивание в виде мешка, который во время развития разрастается, заполняя расщелины между серозной оболочкой, с одной стороны, и желточным мешком и амнионом — с другой. Аллантоис выполняет функцию экскреторного органа, в его полости накапливаются продукты азотистого обмена. Кроме того, в стенке аллантоиса образуются пупочные сосуды, которые соединяют тело зародыша с провизорным органом дыхания — серозной оболочкой.

Во время изучения особенностей эмбрионального развития млекопитающих, используя граф логической структуры темы (приложение 2.1.3), в первую очередь, уясните периоды эмбриогенеза, сопоставив их с периодами развития птиц, типом яйцевой клетки, ее строением, связь строения яйцеклетки с условиями развития зародыша.

Âэмбриогенезе млекопитающих, как и у птиц, выделяют 4 периода: оплодотворение с образованием зиготы, дробление, гаструляция, гисто- и органогенез. В ходе эволюции яйцевые клетки плацентарных млекопитающих приобрели характер изолецитальных и олиголецитальных: содержат малое количество гранул желтка, более или менее равномерно распределенных в цитоплазме. Это обусловлено переходом к внутриутробному развитию, при котором зародыш питается за счет организма матери. Оплодотворение у млекопитающих, как и у птиц, происходит в половых путях женского организма, является внутренним.

Âсвязи с указанными особенностями типа яйцевой клетки у млекопитающих дробление будет полным, неравномерным. Зигота первой меридиональной бороздой дробления делится полностью (голобластически) íà 2 бластомера. Во время первых делений зиготы можно различить два типа бластомеров (рис. 2.1.2): более мелкие, светлые, с гидратированной цитоплазмой и более крупные, темные, богатые РНК. Светлые бластомеры делятся быстрее чем темные (в этом проявляется неравномерность дробления). Постепенно светлые бластомеры обрастают темные (стадию обрастания темных бластомеров светлыми) и смыкаются над ними (стадия морулы). Светлые бластомеры образуют трофобласт (“питающий зачаток”), который вступает в контакт с тканями яйцевода и способен всасывать их секрет в качестве питательных веществ. Он выполняет трофическую и защитную функции. Темные бластомеры образуют эмбриобласт (внутренняя клеточная масса), из которого будет развиваться тело зародыша. Вначале эмбриобласт имеет форму узелка, вследствие всасывания трофобластом питательных веществ появляется полость бластоцисты, которая постепенно увеличивается, а жидкость, накопившаяся в результате деятельности клеток трофобласта и процессов диффузии из полости матки, сдвигает эмбриобласт в верхнюю часть зародыша, где он приобретает форму диска. Зародышевый диск млекопитающих соответствует зародышевому диску птиц. Таким образом, в конце периода дробления формируется бластоциста – зародышевый пузырек, который состоит из эмбриобласта, трофобласта и полости.

Внутриутробный характер развития млекопитающих определяет существенную особенность процессов эмбриогенеза. Одновременно с началом периода ранней гаструляции зародыш имплантируется (внедряется) в слизистую оболочку матки. Активное участие в этом берет трофобласт, клетки которого, вырабатывая гистолитические ферменты, растворяют ткани слизистой оболочки матки, куда погружается зародыш. Трофобласт усиленно разрастется, образует выросты — первичные ворсинки, которые увеличивают его всасывающую поверхность. Далее в первичные ворсинки трофобласта врастает мезодерма — образуются вторичные ворсинки, в которых мезодерма дифференцируется в мезенхиму. Вторичные ворсинки развиваются на стороне, обращенной в глубину слизистой оболочки матки. В дальнейшем в мезенхиму врастают кровеносные сосуды и формируются третичные ворсинки. Имплантация имеет важное значение в дальнейшем развитии зародыша, обеспечивая оптимальные условия питания, дыхания

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

ГЛАВЫ НАЧАЛУ К

"СОДЕРЖАНИЮ" К

Приложение 2.1.3

ГРАФ ЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

ЭМБРИОГЕНЕЗ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Периоды

Сперматозоид

Олиго- и изолецитальная яйцеваяклетка

Оплодотворение

Дробление

Зигота – одноклеточный зародыш

Светлые бластомеры

Темные бласгомеры

Бластоциста

Трофобласт

Эмбриобласт (зародышевый диск)

Гаструляция

Внезародышевая

эктодерма

Эпибласт

Внезародышевая мезодерма

Внезародышевая

Гипобласт

энтодерма

Эктодерма

Первичная полоска

Гензеновс-

кий узелок

Зародышевая

эктодерма

Зародышевая

Гистогенез и

Зародышевая

энтодерма

органогенез

мезодерма

Ганглиоз-

íàÿ ïëàñ-

тинка

Íåðâ-

Плакоды

Кожная

Сомиты

Пренотохор-

Нервный

íàÿ

эктодер-

Нефрогонотом

Первичная

дальная

гребень

трубка

ìà

Спланхнотом

кишка

Нотохорда

пластинка

99 млекопитающих и птиц Эмбриогенез

100 Цитология и общая эмбриология

и выделения за счет материнского организма.

Гаструляция у млекопитающих происходит в две фазы. В первой фазе путем деляминации образуются эпибласт è гипобласт, происходит формирование внезародышевых листков и трех внезародышевых органов – амниона, желточного мешка è хориона (приложение 2.1.2). Последний является уникальным для млекопитающих, его стенка состоит из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Этот орган является основой для формирования плаценты, которая обеспечивает связь плода и материнского организма, выполняет трофическую, защитную и, во второй половине эмбриогенеза, эндокринную функции (рис. 2.1.9).

Во вторую фазу гаструляции происходит образование зародышевой энтодермы, мезодермы, эктодермы и нотохорды. Все процессы осуществляются аналогично тем, которые происходили у птиц – благодаря формированию первичной полоски и первич- ного узелка с дальнейшей миграцией клеток.

Дифференцировка зародышевых листков и образование осевого комплекса зачатков органов происходит также, как и у птиц. Схожа и дальнейшая судьба зародышевых зачатков.

Предлагается для самоконтроля выполнить задания:

Зарисуйте дома в альбом схему дробления зародыша млекопитающих (рис. 2.1.2 А, В, Е) и заполните таблицу:

					Таблица 2.1.1
	Сравнительная характеристика дробления у птиц и млекопитающих
	Объект	Тип яйцеклетки	Тип дробления	Локализация	Стадия зароды-
	анализа			процесса	ша в конце
				дробления	дробления
–	птицы
–	млекопитающие

Зарисуйте дома в альбом схему внезародышевых органов млекопитающих (рис. 2.1.9 Д; где обозначьте: эктодерму – синим цветом, энтодерму – желтым, мезодерму – красным, трофобласт – черным) и заполните таблицу:

Таблица 2.1.2

Характеристика внезародышевых органов у млекопитающих

Внезародышевые органы	Источники развития	Функциональное значение

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"