Практикум по гистологии

Эмбриогенез человека II	131

недели (костный мозг, лимфатические узлы и т.д.). Так как морфогенез различных органов происходит в определенные сроки, то для каждой системы существуют свои критические периоды (приложение 2.3.2).

Обратите внимание, что развитие органов осуществляется за счет смены формы, размеров и расположения. Эти показатели используются для пренатальной ультразвуковой диагностики зрелости и отклонений от нормального морфогенеза. Морфологические перестройки зачатков органов имеют определенные особенности и механизмы, которые можно классифицировать на следующие процессы:

1) слияние зачатков/отростков ( при развитии лица и ротовой полости, нервной трубки), нарушение данного процесса лежит в основе таких известных пороков развития, как формирование мозговых грыж, заячьей губы, гастрошизиса – нарушение закрытия предней брюшной стенки;

2) тубулогенез – образование и рост трубки (например – нервной трубки, сосудов, кишечной трубки), изменению ее формы (например – сердце рис. 2.3.11) и положения (например – кишечной трубки – поворот Леда).

3)канализация – образование полостей в органах пищеварительной трубки, дыхательной системы, половых путей;

4)разветвление трубчатых структур – этот тип морфогенеза характерен для почек, органов дыхательной системы (рис. 2.3.12), слюнных желез и поджелудочной железы;

5)эпителио-мезенхимная индукция – характерна для всех органов и определяет реализацию процессов вростания (инвагинации) клеток эктоили энтодермы в мезенхи-

ìó,	формирование особого рельефа,	трансформацию мезенхимных клеток в		эпителий
(â	почках), специфику гистогенеза и	дифференцировки клеток и	äð.;
	6) редукция – некоторые структуры являются временными		и подлежат	обратному

развитию за счет апоптоза клеток. Данный процесс обеспечивает исчезновение временных структур – пронефроса, мезонефроса (рис. 2.3.10), перфорацию ротоглоточной мембраны, облитерацию ductus glosso-pharyngeus и др.

Знание этих закономерностей помогает понять особенности строения органов и диагностировать нарушения в различные сроки пренатального развития, что лежит в основе определенных аномалий развития, специфичных для различных органов.

Развитие врожденных аномалий может быть не только результатом или проявлением генетических дефектов и заболеваний, но и результатом влияния вредных факторов. При этом характер нарушения развития органов зависит от сроков действия вредных факторов и ведущего механизма морфогенеза органа. Например, одним из вариантов аномалий развития органов (почек, печени, сердца и др.) является агенезия или гипоплазия, развитие которых связано с нарушением индуктивных влияний зачатков. Нарушение процесса слияния ведет к дисрафии (аномалии развития лица, перегородок сердца), нарушение редукции – к сохранению лишних структур, формированию свищей, фистул или сохранению перемычек между пальцами. Лишние разветвления – к образованию нескольких центров органогенеза и формированию дополнительных органов (селезенки, надпочечников).

Обратите внимание на последовательность событий во время органогенеза: снача- ла формируется зачаток органа, затем образуются его основные части, следующим шагом является гистогенез и дифференцировка клеток. Этот процесс сопровождается параллельным или постепенным формированием различных тканей. Наиболее ярко это можно продемонстрировать на примере развития конечностей. Сначала формируется почка конечности (конец 4-й начало 5-й недели). Ее поверхность покрыта эктодермой, а внутри находится мезенхима. Выпячивание эктодермы на апикальном полюсе почки ведет к формированию эктодермльного гребешка, в который вростает мезенхима. Ее дифференцировка и формирование хрящевых моделей костей обеспечивает сегментацию гребня и формирование пяти выступов, которые соответствуют будущим пальцам

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

132 Цитология и общая эмбриологии

(рис. 2.3.7). Окончательный морфогенез пальцев осуществляется за счет апоптоза клеток эктодермы межпальцевой перегородки и дифференцировки клеток мезенхимы в трех различных направлениях.

«Качество» эмбриогенеза во многом зависит от функционирования системы «матьплод», где соединяющим звеном между организмом матери и ребенка является плацента (рис. 2.3.13). Плацента — провизорный орган, поскольку формируется в процессе эмбриогенеза, роста и развития плода и заканчивает свое существование в конце родов. Развитие плаценты начинается на 9-й неделе, окончательное формирование завершается в конце 3-го месяца. Перестройка структуры плаценты продолжается почти

äî	родов. В образовании	плаценты	принимает участие ворсинчатый	хорион	(ðèñ. 2.3.11)
è	функциональный слой	слизистой	оболочки матки (эндометрия), а	также	подлежащая

к хориону область амниона. На 13-15-е сутки после оплодотворения во вторичные ворсинки хориона врастают тяжи ангиобластов, которые вскоре преобразуются в сосуды (рис. 2.3.14). Ворсинки, которые содержат кровеносные сосуды называются третич- ными (рис. 2.3.15). Плацента выполняет следующие функции: трофическую, дыхательную, экскреторную, эндокринную и защитную. Период плацентации также относится к критическим периодам эмбриогенеза. Нарушение развития плаценты может быть при- чиной возникновения внутриутробной асфиксии, недоношенности, недоразвития и гибели плода. Обратите также внимание на особенности строения оболочек и плаценты при многоплодной беременности (рис. 2.3.16). Кроме плаценты взаимодействие между организмами матери и плода обеспечивается нейрогуморальными механизмами.

Предлагается для самоконтроля выполнить задания:

Проанализируйте дома строение зародыша на протяжении 2-й фазы гаструляции (рис. 2.3.1, 2.3.2, 2.3.3) и заполните таблицу:

			Таблица 2.3.1
		Характеристика 2-й фазы гаструляции
	Структуры	Зародышевый материал,	Органы и системы,
		который образуется	образующиеся из них

–первичный узелок

–перичная полоска

–эпибласт

На занятии - зарисуйте схему развития внезародышевых органов человека (рис. 2.3.11 Д), где обозначьте: эктодерму – синим цветом, энтодерму – желтым, мезодерму –

красным, хорион – черным)		и заполните таблицу:
			Таблица 2.3.2
Характеристика внезародышевых органов у человека
Внезародышевые		Механизмы	Функциональное
органы		их формирования	значение

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез человека II				133
	5		Рис. 2.3.1 Формирование первичной по-
1			лоски в зародышевом диске на 14-15
			сутки развития. Дорсальная поверхность
			эпибласта.
			1 – край амниона; 2 – гипобласт; 3 –
			эпибласт; 4 – стенка желточного меш-
			ка; 5 – область пренотохордальной
		4	пластинки; 6 – первичная полоска.
6
2	3
Рис. 2.3.2. Образование зародыше-			2	3
вых листков. Поперечный срез че-				4
рез краниальную область первич-
	1			5
ной полоски зародыша на 15-е сут-

ки развития.

1 – эпибласт; 2 – первичный узелок; 3 – первичная ямка; 4 – первичная полоска; 5 – амнион; 6 – стенка желточного мешка; 7 – гипобласт; 8 – инвагинация и миграция клеток первичной полоски.

3

6

ÁÂ

1

	2		5
		4		10

À

11

Á

9 10

9

Â	5	10

6

8

7

7

Рис. 2.3.3. Образование нотохорды. А –

8сагиттальный срез зародыша на 17-е сутки развития; Б – поперечный срез зародыша в месте образования нотохордальной пластинки (вскоре нотохордальная пластинка отделится от энтодермы, формируя собственно нотохорду; В – поперечный срез зародыша с нотохордой.

1 – амнион; 2 – стенка желточного мешка; 3 – эктодерма; 4 – пренотохордальная пластинка; 5 – нотохорда; 6 – первичное углубление и нейрокишечный канал; 7 – аллантоис; 8 – клоакальная мембрана; 9 – зародышевая мезодерма; 10 – зародышевая энтодерма; 11 – нотохордальная плас-

12тинка; 12 – внезародышевая мезодерма.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

134	Цитология и общая эмбриология

	2
	1		4	6
		3		7
			5
À			Á
				14
8	9			6
			10

11

13

12 12

Â

Ã

15

8

	16	13	18
Ä			17
	19		Å

Рис. 2.3.4. Сагиттальные срединные срезы зародышей разных стадий развития, которые демонстрируют развитие зародышевой мезодермы: À – 17-å сутки; Б – 19-å сутки; В – 20-å сутки; Г – 21-å сутки.; Д – 23-å сутки; Е – 27-å сутки (по Лангману).

1 – нотохорда; 2 – амниотическая полость; 3 – мезодерма; 4 – приосевая мезодерма; 5 – спинная аорта; 6 – нефрогонотом; 7 – межклеточные пространства в боковой пластинке; 8 – амнион; 9 – нервная борозда; 10 – париетальный листок мезодермы; 11 – висцеральный листок мезодермы; 12 – энтодерма; 13 – целом; 14 – сомит; 15 – поверхностная эетодерма; 16 – сообщение между первичной кишкой и желточным мешком; 17 – первичная кишка; 18 – дорзальная брыжейка; 19 – туловищная складка.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез	человека II					135
	1	5				1
						I
						2
	3
			7	3		4
						5
	7	6	20	6		II
	9	9				9
21						8
		20				III
						7
22			10			6
21	23	25
						13
	24		16	12		15
				11		IV
22
						14
			17			19
			18
À		Á		Â

Ðèñ. 2.3.5. Формирование и дифференцировка нервной трубки и нервного гребня: А – вид со спины; Б, В – поперечные срезы (Б – схема, В – гистологический препарат). I – образование нервной пластинки; II – формирования нервной борозды; III – образование нервной трубки; IV – дифференцировка нервной трубки и нервного гребня.

1 – нервная пластинка; 2 – нотохордальная пластинка; 3 – нервная борозда; 4 – нервные валики; 5 – кожняя эктодерма; 6 – нотохорда; 7 – приосевая мезодерма (сомиты); 8 – нервная трубка; 9 – нервный гребень; 10 – мезенхима; 11 – нейроэпителиальный слой; 12 – мантийный слой; 13 – краевой слой; 14 – вентральный корешок; 15 – дорсальный корешок; 16 – зачаток спинномозгового ганглия; 17 – зачаток паравертебрального вегетативного ганглия; 18 – аорта; 19 – целомический эпителий; 20 – нефрогонотом; 21 – передний нейропор; 22 – задний нейропор; 23 – головной мозг; 24 – спинной мозг; 25 – спинномозговой канал.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

136	Цитология и общая эмбриология
	5
1	4

À		Á
	2
	3	6
		5
		4
		7
4		8

Â	Ã
6
Ðèñ. 2.3.6. Последовательные стадии развития сомита (À – Ã).

1 – нервная борозда; 2 – вентральная часть сомита; 3 – нотохорда; 4 – склеротом; 5 – нервная трубка; 6 – спинная аорта; 7 – дерматом; 8 – миотом.

À	Á	Â

Ðèñ. 2.3.7. Общий вид эмбриона человека на протяжении начального периода. Развитие конечностей: А – у зародыша 5 недель; Б – у зародыша 6 недель; В – у зародыша 8 недель.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез человека II	137

À

Á

Â

9 1 8

2

12

1

8 9

12

1

18

19

22

6	5	7		9	3			1
							2
					4			3
11	10
	5	7						4
			12 9
					3			1
13							6	6
				4			2	5
	10 5 7
				12
				14
				15		6	1	2
16
								6
				3
	20	17		21
	5	6		7 8		7
					7			8
						1
2						Æ
4						3
		9	10

Ã

Ä

Å

Ðèñ. 2.3.8. Развитие сердца (по Штралю, Гису и Борну):

А – В – поперечные разрезы зародышей на трех последовательных стадиях формирования труб- чатой закладки сердца; А – две парные закладки сердца; Б – их сближение; В – их слияние в одну непарную закладку:

1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – париетальный листок мезодермы; 4 – висцеральный листок; 5 – хорда; 6 – нервная пластинка; 7 – сомит; 8 – вторичная полость тела; 9 – эндотелиальная закладка сердца (парная); 10 – нервная трубка; 11 – ганглиозные (нервные) валики; 12 – нисходящая аорта (парная); 13 – образующаяся головная кишка; 14 – головная кишка; 15 – спинная сердечная брыжейка; 16 – полость сердца; 17 – эпикард; 18 – миокард; 19 – эндокард; 20 – околосердечная сумка; 21 – перикардиальная полость; 22 – редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка.

Г – Е – три стадии развития наружной формы сердца:

1 – артериальный проток (конус); 2 – колено артериального отдела; 3 – венозный отдел; 4 – венозный синус; 5 – ушковый канал; б –ушки сердца; 7 – правый желудочек; 8 – левый желудочек.

Ж — разрез сердца зародыша на стадии формирования перегородок:

1 – левое предсердие; 2 – правое предсердие; 3 – левый желудочек; 4 – правый желудочек; 5, 6 — valvula venosa; 7 – перегородка предсердий; 8 – овальное отверстие; 9 – атриовентрикулярное отверстие; 10 – перегородка желудочков.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

138	Цитология и общая эмбриология

À

Á

Â

à Ä

Ðèñ. 2.3.9. Развитие легких человека (пять последовательных стадий дихотомического ветвления эпителиальной закладки воздухоносных путей): А – у зародыша 4 мм; Б – у зародыша 4,6 мм; В – у зародыша 5,9 мм; Г, Д – у зародышей более поздних стадий.

		1	9
		1
		2
		2	8	1	2
		3
		3			3
					4
	4	4	7
					5
		5		6
À		Á		Â

Ðèñ. 2.3.10. Развитие почек человека: А – стадия предпочки (пронефроса), Б – стадия первичной почки (мезонефроса), В – образование конечной (вторичной) почки (метанефроса).

À: 1 – канальцы пронефроса; 2 – проток пронефроса; 3 – канальцы мезонефроса; 4 – клоака.

Б: 1 – канальцы пронефроса (дегенирирующие); 2 – канальцы мезонефроса с нефростомами; 3 – канальцы мезонефроса без нефростомов; 4 – проток мезонефроса; 5 – клоака.

В: 1 – мюллеровы протоки; 2 – семенник; 3 – канальцы мезонефроса; 4 – аллантиос; 5 – проток метанефроса; 6 – клоака; 7 – канальцы метанефроса; 8 – яичник; 9 – дегенирирующие канальцы

èпроток мезонефроса.

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез человека II	139

À

1

7

8

3

2

Ã

2à

4

1

7

1

10

7

11

3

9

1

13

12

10

Á

Â

2

2à

8

2á

4

4

6

3

1

7

Ä

2á

2à	5

2á

8 7

3

1

3

Å

Æ

Рис. 2.3.11. Схема развития внезародышевых органов человека.

1 – амнион; 2 – хорион: 2а – гладкий; 2б – ворсинчатый; 3 – желточный мешок; 4 – аллантоис; 5 – пупочный канатик; 6 – первичная кишка; 7 – тело зародыша; 8 – туловищные складки; 9 – эмбриобласт; 10 – трофобласт; 11 – гипобласт; 12 – эпибласт; 13 – внезародышевая мезодерма.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

140				Цитология и общая эмбриология
		2		3
		3
	1
		4		5
				7
		6
			9	6
				10
		11	Á
À				2
	8	2		7
	5			8
		12

	6	6
		Ã
	Â
		9

Рис. 2.3.12. Схема строения пупочного канатика зародыша человека: А – структуры первичного пупочного кольца зародыша 5 недель развития; Б – первичный пупочный канатик зародыша 10 недель развития; В – поперечный разрез структур пуповины; Г – поперечный разрез первичного пупочного канатика с кишечными петлями.

1 – амнион; 2 – хорион; 3 – хорионическая пластинка; 4 – сосуды желточного мешка; 5 – желточный; 6 – соединительная ножка; 7 – петля кишки; 8 – полость амнион; 9 – аллантоис; 10

– брюшная стенка эмбриона; 11 – первичное пупочное кольцо; 12 – пупочные сосуды.

3

6

5

1

2	Ðèñ. 2.3.13. Схема взаимоотношений плода и ма-
4	теринского организма к концу внутриутробного
	развития.
7	1 – стенка матки; 2 – эндометрий; 3 – плацен-
	та; 4 – амнион; 5 – пупочный канатик; 6 – жел-
	точный мешок; 7 – шейка матки.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"