Практикум по гистологии

Клетка. Цитоплазма	51

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 14 Для каждого незаконченного утверждения ОДИН или НЕСКОЛЬКО ответов

являются правильными. ВЫБЕРИТЕ:

		À		Á			Â		Ã		Ä
	åñëè	верно		åñëè	верно		åñëè	верно	если верно		если верно
	1,	2,	3	1,	3		2,	4	только 4		âñå
	Äëÿ		микротрубочек характерно:
1) имеют		вид цилиндров,			стенка		которых состоит из 13-ти			субъединиц;

2)образованы белком кератином;

3)образованы белком тубулином;

4)образованы белком миозином.

Функции микротрубочек:

1)внутриклеточный транспорт;

2)поддержание формы клетки;

3)	обеспечение движения хромосом во время митоза;
4)	образование скелета	ресничек.
	Микрофиламенты	характеризуются следующими признаками:

1)являются компонентами цитоскелета;

2)представлены нитями толщиной 5-7 íì è 20-25 íì;

3)состоят из белков актина или миозина;

4)формируют внутриклеточный сократительный аппарат. Промежуточные филаменты:

1)имеют вид нитей толщиной около 10 нм;

2)состоят в эпителиоцитах из белка кератина;

3)входят в состав цитоскелета;

4)образуют стенку цилиндров центриолей.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 15 Выберите один наиболее правильный ответ.

При электронномикроскопическом исследовании клетки в цитоплазме идентифи-

цирована органелла, которая представлена		стопкой плоских цистерн, вакуолей и мел-
ких пузырьков. Назовите эту органеллу.
А. Комплекс Гольджи.
Б. Гранулярная	эндоплазматическая	ñåòü.
В. Агранулярная	эндоплазматическая	ñåòü.
Г. Лизосома.
Д. Цитоскелет.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 16 Выберите один наиболее правильный ответ.

На электронной микрофотографии клетки железистого эпителия определяется цитоплазма, богатая гранулярной эндоплазматической сетью с развитым комплексом Гольджи. Определите функцию этой клетки:

А. Синтез и секреция стероидов. Б. Синтез и секреция белков.

В. Миграция и внутриклеточное пищеварение. Г. Транспорт ионов и воды.

Ä.Продукция АТФ и тепловой энергии.

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

52	Цитология и общая эмбриология

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 17 Для каждого незаконченного утверждения ОДИН или НЕСКОЛЬКО ответов

являются правильными. ВЫБЕРИТЕ:

	À	Á		Â		Ã	Ä
åñëè	верно	åñëè	верно	åñëè	верно	если верно	если верно
1,	2, 3	1,	3	2,	4	только 4	âñå

Êмембранным органеллам относятся:

1)митохондрии;

2)эндоплазматическая сеть;

3)пластинчатый комплекс;

4)пероксисома.

Гранулярная эндоплазматическая сеть:

1)относится к вакуолярной системе клетки;

2)состоит из скоплений уплощенных цистерн, на поверхности которых располагаются рибосомы;

3)является транспортной системой клетки;

4)развита в малодифференцированных клетках.

	Агранулярная	эндоплазматическая сеть:
1)	представляет замкнутую сеть,		ограниченных мембраной канальцев, цистерн;
2)	в составе мембран	содержится	цитохром р-450;

3)является депо ионов кальция;

4)обусловливает оксифилию цитоплазмы.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 18 Выберите один наиболее правильный ответ.

На электронной микрофотографии фибробласта дермы кожи видна хорошо раз-

витая гранулярная	эндоплазматическая сеть. С какой функцией клетки это связано?
А. Синтезом	белка коллагена.
Б. Синтезом	липидов.
В. Сегрегацией, накоплением синтезированных продуктов.
Г. Фагоцитозом.
Д. Внутриклеточным пищеварением.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 19

Выберите один наиболее правильный ответ.

Синтез полисахаридов и	липидов в клетке происходит в:
А. Гранулярной эндоплазматической	ñåòè.
Б. Гладкой эндоплазматической сети.
В. Митохондриях.
Г. Лизосомах.
Д. Центриолях.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 20 Выберите один наиболее правильный ответ.

При электронной микроскопии фрагмента надпочечника в цитоплазме эпителиальных клеток видны мелкие вакуоли, трубочки, ветвящиеся канальцы, ограниченные замкнутыми мембранами. Какая органелла выявлена в клетках?

А. Агранулярная эдоплазматическая сеть. Б. Комплекс Гольджи.

Â.Лизосома.

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Клетка. Цитоплазма	53
Г. Микротрубочка.
Д. Гранулярная эндоплазматическая сеть.
ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 21
Выберите один наиболее правильный ответ.
При ультрамикроскопическом исследовании в цитоплазме гепатоцитов	опреде-

ляется агранулярная эндоплазматическая сеть. Назовите функцию данной органеллы? А. Синтез белков.

Б. Формирование лизосом.

В. Образование		цитоскелета.
Г. Синтез углеводов и липидов.
Д. Внутриклеточное пищеварение.
		ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 22
		Выберите один наиболее правильный ответ.
Для сокращения сердечной мышечной клетки (кардиомиоцита) необходимы ионы
кальция. Какая органелла обеспечивает его депонирование?
А. Гранулярная		эндоплазматическая сеть.
Б. Пластинчатый		комплекс.
В. Гладкая	эндоплазматическая сеть.
Г. Рибосома.
Д. Лизосома.
		ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 23
		Выберите один наиболее правильный ответ.
	Выведение белкового секрета из клетки обеспечивает:
А. Гладкая	эндоплазматическая сеть.
Б. Ионные	каналы плазмолеммы.
Â. ßäðî.
Г. Комплекс Гольджи.
Д. Гранулярная		эндоплазматическая сеть.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 24 Выберите один наиболее правильный ответ.

На электронной микрофотографии в клетках проксимального извитого канальца почки видна органелла, ограниченная двумя мембранами. Внутренняя мембрана образу-

ет складки. Какая органелла представлена	на электронной микрофотографии?
А. Комплекс Гольджи.
Б. Митохондрия.
В. Центросома.
Г. Агранулярная эндоплазматическая	ñåòü.
Д. Лизосома.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 25 Выберите один наиболее правильный ответ.

Функции митохондрий: А. Синтез структурных липидов биомембран.

Б. Накопление гликопротеидов.

В. Синтез рецепторных белков биомембран. Г. Образование АТФ и тепловой энергии.

Ä.Синтез белков-переносчиков.

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

54	Цитология и общая эмбриология

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 26 Выберите один наиболее правильный ответ.

На электронной микрофотографии печеночной клетки в цитоплазме выявляются окруженные мембраной овальные тельца с гранулярным матриксом и кристаллоподобной структурой в центре. Как называются эти структуры?

А. Рибосомы.

Б. Пероксисомы. В. Лизосомы.

Г. Митохондрии.

Д. Включения гликогена.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 27 Выберите один наиболее правильный ответ.

На электронной микрофотографии печеночной клетки в цитоплазме выявляются пероксисомы. Какую функцию они выполняют?

А. Внутриклеточное переваривание.
Б. Разрушение		перекисных соединений.
В. Образование		ÀÒÔ.
Г. Синтез	липидов.
Д. Синтез	гликолипидов.
			ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 28
			Выберите один наиболее правильный ответ.
			Детоксикация в клетке	обеспечивается:
А. Пероксисомами и агранулярной эндоплазматической сетью.
Б. Рибосомами.
В. Пластинчатым			комплексом, гранулярной	эндоплазматической сетью.
Г. Гранулярной и агранулярной эндоплазматической сетью.
Д. Лизосомами и			рибосомами.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 29 Выберите один наиболее правильный ответ.

При электронной цитохимии в эпителиоцитах определяются шаровидные пузырьки, ограниченные одиночной мембраной, содержащие кислую фосфатазу и другие гидролитические ферменты. Пузырьки обеспечивают внутриклеточное переваривание. Назовите данные органеллы.

А. Митохондрии.

Б. Гранулярная эндоплазматическая сеть. В. Пластинчатый комплекс.

Г. Лизосомы.

Д. Агранулярная эндоплазматическая сеть.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 30 Выберите один наиболее правильный ответ.

С помощью гистохимических методов в клетке определяются капли жира. Определите к какому виду включений они относятся.

А. Секреторным. Б. Трофическим. В. Экскреторным.

Г. Пигментным экзогенным.

Ä.Пигментным эндогенным.

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Клетка. Ядро. Клеточный цикл	55

1.4. КЛЕТКА. ЯДРО. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ. ДЕЛЕНИЕ. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА. РЕГЕНЕРАЦИЯ.

СТАРЕНИЕ И ГИБЕЛЬ КЛЕТОК

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ: Ядро является жизненно важной частью клетки. В нем хранится, реализуется и воспроизводится генетическая информация. С ядром сопряжен синтез нуклеиновых кислот и белков, формирование рибосом и передача наследственной информации при воспроизведении клеток. Последний процесс обеспечивает развитие и рост организма, регенерацию тканей и органов, а также лежит в основе опухолевого роста. С нарушением морфологического и химического состава ядра сопряжены развитие аномалий количества и структуры хромосом, дефекты генов, гибель клеток, что обусловливает развитие врожденных и наследственных заболеваний.

Некоторые клетки зрелого организма являются низкодифференцированными, они способны к пролиферации (делению). Эти клетки находятся в клеточном цикле, нару-

шение регуляции которого лежит в основе развития таких патологических	процессов,
как опухолевая трансформация, гипо- и атрофия органов.
ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая): Уметь различать ядро и его структурные	элементы

на уровне световой и электронной микроскопии. Оценивать функциональное состояние ядра, трактовать пролиферативные возможности, степень дифференцировки и активности клеток для интерпретации патологических изменений в тканях на последующих этапах обучения.

Для этого необходимо уметь (конкретные цели):

1. Находить ядро клетки в гистологических препаратах, трактовать его тинкториальные свойства, оценивать ядерно-цитоплазматическое отношение.

2.Различать в препаратах и на электронных микрофотографиях основные части ядра, трактовать их химический состав и функциональное состояние.

3.Интерпретировать связь между ядром и цитоплазмой, оценивать функциональное состояние клетки.

4.Определять клетки, находящиеся в различных периодах клеточного цикла, ин-

терпретировать их структуру в интерфазе и	в различные фазы митоза.
5. Определять механизмы и морфологические	проявления гибели клеток.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ Во время изучения материала обратите внимание на форму, размер, количество

ядер в клетке, понятие «ядерно-цитоплазматическое отношение», цитоплазматический и ядерный типы клеток (рис. 1.4.1, 1.4.2). Используя граф логической структуры темы (приложение 1.4.1), выучите основные составные части ядра в фиксированной и окрашенной эукариотической клетке (рис. 1.4.4 Б).

Обратите внимание, что размер è тинкториальные свойства ядра определяются химическим составом и функциональным состоянием хроматина. Выучите строение и биохимический состав хроматина, уясните, что в клетке, которая не делится, хроматин является структурным аналогом хромосом. Хроматин представляет собой комплекс ядерной ДНК с гистоновыми и негистоновыми белками. Исходя из нуклеосомной модели структурной организации, молекула ДНК спирально закручивается вокруг 8 молекул гистоновых белков, образуя глобулы диаметром 10 нм (рис. 1.4.3). Эти структуры называются нуклеосомы, они связаны между собой короткими участками свободной ДНК. При дальнейшей упаковке нуклеосомные нити конденсируются в структурные комп-

лексы второго	уровня – хроматиновые фибриллы диаметром 25-30 нм и более. Далее
они образуют	петли (петлевые домены) диаметром 300 нм. Во время митоза в резуль-

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

ГЛАВЫ НАЧАЛУ К

"СОДЕРЖАНИЮ" К

СОСТАВНЫЕ

ЧАСТИ

СТРОЕНИЕ

ФУНКЦИИ

ГРАФ ЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ

ßÄÐÎ

Ядерная

оболочка

Наружная и внутренняя мембраны, перинуклеарное пространство, комплекс поры

Разграничительная, защитная, обмен веществ с цитоплазмой, фиксация хромосом

Хроматин

Базофильные или электронноплотные гранулы, образованные дезоксирибонуклеопротеидами

Хранение и копирование генетической информации, синтез матричной и транспортной РНК

	Ядрышко				Кариоплазма

Округлое	плотное	Однородное,
тельце, на	элект-	светлое
ронной микрофо-		вещество
тографии состоит		между
из филаментозной		гранулами
и зернистой частей		хроматина

	Синтез	рибосо-			Среда, в кото-
	мальной	ÐÍÊ,			рой происходят
	формирование				внутриядерные
	субъединиц				метаболические
	рибосом				процессы

56

эмбриология общая и Цитология

Клетка. Ядро. Клеточный цикл	57

тат плотной упаковки хроматин полностью конденсируется, формируя хромосомы (рис. 1.4.4). Максимальная конденсация нуклеосом затрудняет доступность ДНК для ферментов, обеспечивающих ее транскрипцию и репликацию. В связи с этим конденсированный хроматин интерфазного ядра, который в световом микроскопе выглядит как базофильные глыбки, является неактивным (гетерохроматин). Менее конденсированная часть хроматина локализуется в более светлых участках ядра, является активной и называется эухроматином (рис. 1.4.2). Обратите внимание на образование и сущность полового хроматина в клетках женского организма.

Изучите химический состав и строение ядрышка на микроскопическом и ультрамикроскопическом уровнях (рис. 1.4.1 Б, 1.4.2, 1.4.5). При световой микроскопии это наиболее плотная структура ядра, округлой формы, диаметром 1-5 мкм, хорошо окрашивается основными красителями. Размер и количество ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки. При электронной микроскопии в ядрышке различают три компонента: аморфный, фибриллярный (волокнистый) и гранулярный (зернистый). Снаружи ядрышко окружено перинуклеолярным хроматином. Аморфный компонент является наиболее светлой областью ядрышка и содержит специализированные участки ДНК, которые называются ядрышковыми организаторами. У человека такие области имеются в пяти хромосомах: 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й. Здесь закодирована информация о строении рибосомальной РНК (рРНК). Фибриллярный компонент состоит из тонких нитей и расположен во внутренней части ядрышка. По химическому составу - это совокупность первичных транскриптов рРНК. Гранулярная (зернистая) часть расположена по периферии и образована плотными гранулами диаметром 10-20 нм, которые по химическому составу являются комплексами рРНК с белками (рибонуклеопротеиды), и являются предшественницами субъединиц рибосом. Обратите внимание, что белки ядрышка синтезируются в цитоплазме, а затем транспортируются к ядру через ядерную оболочку. Таким образом, ядрышко является местом синтеза рибосомальной РНК и формирования субъединиц рибосом. Гранулярный и фибриллярный компоненты вместе образуют так называемую ядрышковую нить (нуклеолонему) толщиной 60-80 нм, формирующую в пределах ядрышка широкопетельную сеть, которая выглядит более плотной на фоне более светлого матрикса.

Подробно рассмотрите на микроскопическом и ультрамикроскопическом уровне строение ядерной оболочки, которая состоит из наружной è внутренней ядерных мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство (рис. 1.4.6, 1.4.7). Обратите внимание на то, что наружная мембрана может образовывать инвагинации и выросты, ограничивает ядро, связывает его с мембранами эндоплазматической сети, обеспечивает двусторонний транспорт веществ из ядра в цитоплазму и наоборот. Внутренняя мембрана ядерной оболочки обращена к нуклеоплазме, отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой (ламиной), которая контактирует с наружной мембраной только в зоне ядерных пор. Ламина образована сетью промежуточных филаментов и является частью кариоскелета. Эта структура принимает участие в поддержании формы ядра, фиксации и упорядочении хроматина, организации поровых комплексов, формировании ядерной оболочки после деления клеток.

Обратите внимание на механизмы транспорта между ядром и цитоплазмой при участии ядерной оболочки. Усиление функциональной активности клеток сопровождается увеличением площади ядерной оболочки за счет формирования складок и инвагинаций, а также увеличением количества ядерных пор. Ядерная оболочка активной клетки насчитывает до 3-4 тысяч ядерных пор. Изучите строение поры, в которой различают канал и комплекс ядерной поры (рис. 1.4.8). Канал поры пропускает небольшие водорастворимые молекулы. Канал, как пробкой, закрыт комплексом поры, образованным 8-ю крупными белковыми гранулами, расположенными по кругу вблизи от края поры, они соединяют наружную и внутреннюю ядерные мембраны. В центре – центральная крупная гранула. Между периферическими и центральной гранулами расположены фибрил-

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

58 Цитология и общая эмбриология

лы, формирующие диафрагму ядерной поры. Комплекс поры содержит белок-рецеп- тор, который реагирует на сигналы ядерного импорта, и обеспечивает перенос в ядро крупных молекул. Через поры из ядра в цитоплазму транспортируются молекулы мРНК, субъединицы рибосом, которые образуются в ядрышке, а из цитоплазмы к ядру - структурные белки ядра и рибосом, комплексы стероидный гормон-рецептор, транскрипционные факторы и т.д. Изучите строение и роль нуклеоплазмы. Это жидкий компонент ядра, содержащий воду, ионы, РНК, гликопротеины, ферменты, метаболиты, ядерные рецепторы. В структуре нуклеоплазмы выделяют волокнистые и гранулярные элементы. Волокнистые элементы формируют поддерживающий каркас ядра – кариоскелет, в состав которого входят ламина и фибриллярная сеть ядра, образованная промежуточными филаментами.

Ядро со всеми его структурными компонентами обеспечивает реализацию генети- ческой информации и синтез белков в клетке. Реализация генетической информации происходит при участии ДНК и различных видов РНК, образующихся в ядре, и осуществляется в следующей последовательности: транскрипция (синтез первичного транс-

крипта на матрице ДНК) → процессинг (образование мРНК) →	трансляция (считывание
информации с мРНК), которая осуществляется в цитоплазме	на рибосомах → сборка

полипептидной цепочки → посттрансляционная модификация (присоединение к полипептиду различных химических соединений), которая происходит в комплексе Гольджи.

Обратите внимание на то, что все клетки организма	человека находятся на	ðàç-
ных фазах жизненного цикла, который продолжается от	образования до смерти	êëåò-

ки. При этом часть клеток в различных тканях остаются недифференцированными и являются источником роста и регенерации органов. Такие клетки находятся в клеточ- ном цикле, то есть периоде существования индивидуальной клетки от деления до деления (рис. 1.4.9). Клеточный цикл состоит из интерфазы è митоза. Интерфаза подразделяется на постмитотический (G1), синтетический (S) è премитотический (G2) периоды. Стволовые клетки и клетки, подвергающиеся дифференцировке, находятся “вне цикла” в G0 периоде, хотя при определенных условиях могут снова возвращаться в клеточный цикл. Высокодифференцированные клетки (например, нервные клетки, гранулоциты крови) утрачивают эту способность. Продолжительность клеточного цикла колеблется в широких пределах в зависимости от вида клетки, возраста человека, нейрогуморального статуса организма и других факторов.

Постмитотический период характеризуется ростом клетки, который обеспечивается интенсивным синтезом различных веществ и восстановлением количества органелл в цитоплазме. В этот период в клетке увеличивается количество РНК и белков-фер- ментов, необходимых для синтеза предшественников ДНК. Повышается активность ферментов энергообразования. Подавление синтеза белка или мРНК в G1-периоде предотвращает переход в S-период. В синтетическом периоде осуществляется репликация ДНК, соответственно удваивается число хромосом, реплицируются центриоли. Без прохождения этапа синтеза ДНК клетка не может перейти к митозу. S-период является критическим в клеточном цикле. В премитотическом периоде продолжается синтез РНК и белков, в частности, синтез тубулина для микротрубочек веретена деления. Центриоли достигают размеров дефинитивных органелл, накапливается АТФ для энергети- ческого обеспечения последующего митоза.

Митоз — непрямое деление клеток, которое обеспечивает эквивалентное распределение наследственного материала между дочерними клетками и сохранение преемственности хромосом в клеточных поколениях. Митоз лежит в основе образования клеток и многоклеточного организма, а также процессов роста, регенерации, неоплазии. Он имеет 4 периода: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (ðèñ. 1.4.11, 1.4.12, 1.4.13).

Äëÿ профазы характерны конденсация хроматина до формирования хромосом и исчезновение ядрышек. Вследствие репликации ДНК в S-периоде интерфазы, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой. Хромосо-

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Клетка. Ядро. Клеточный цикл	59

мы в профазе визуализируются в световом микроскопе. Центриоли расходятся к полюсам клетки, индуцируя сборку микротрубочек митотического веретена (рис. 1.4.12). Вокруг центриолей из радиально расположенных микротрубочек образуется лучистый венец

— астросфера. В поздней профазе исчезает ядерная оболочка и мембранные органеллы. Ключевым признаком метафазы является образование метафазной пластинки (материнской звезды), путем расположения хромосом в площади экватора клетки. В зоне центромеры каждой хромосомы появляются кинетохоры — сложные белковые образования, связанные с одной стороны с центромерой хромосомы, а с другой - с микротрубочками веретена деления. Каждая хромосома в метафазной пластинке удерживается парой кинетохоров и связанных с ними микротрубочками, направленными к противоположным полюсам клетки. Во время метафазы осуществляется обособление сестринских хроматид, они связаны между собой лишь в зоне центромеры. В анафазу сестринские хроматиды теряют связь между собой в области центромеры и расходятся к противоположным полюсам клетки. Это обусловлено тем, что прекращается сборка и на- чинается деполимеризация (разборка) микротрубочек вблизи кинетохоров. Параллельно активизируются белки-транслокаторы, которые способствуют транспорту хроматид к полюсам. Во время телофазы наблюдается реконструкция дочерних ядер и цитокинез, что приводит к образованию дочерних клеток и сопровождается разрушением митотического аппарата. Хромосомы в этот период деконденсируются, восстанавливается ядерная оболочка. Распределение цитоплазмы происходит за счет структур цитоскелета — актиновых микрофиламентов, которые локализованы циркулярно в зоне экватора. Сокращение такого кольца приводит к инвагинации плазмолеммы и формированию перетяжки, а завершается делением на две клетки. Нарушение или отсутствие цито-

томии приводит к появлению многоядерных клеток.

Скорость деления клеток в разных тканях отличается и зависит не только от длительности каждого периода, но и от прохождения критических точек цикла – то- чек рестрикции (рис. 1.4.10). Первой критической точкой R1 является переход из G1 в S фазу. Точкой R2 является переход S-периода в G2--период, и R3 - между G2-перидом и митозом. Прохождение точек рестрикции зависит от доступности субстратов и необходимых регуляторов – гормонов, медиаторов, факторов роста, действующих на клетку через рецепторы плазмолеммы или ядра. Кроме того, клеточный цикл жестко контролируется специфическими регуляторами — комплексами циклинов и циклин-зависи- мых киназ. Прохождение каждой точки рестрикции регулируется определенным циклином, который связывается со специфической киназой. Сформированный активный комплекс обеспечивает фосфорилирование определенных белков и инициацию следую-

щего периода клеточного цикла.
Ключевым условием прохождения клеткой клеточного	цикла является “закон ин-
тактности генома”. Нарушение интактности генома вследствие мутаций		в любом	перио-
де ведет к остановке клеточного цикла и сопровождается	экспрессией	ð53. Ýòî	ключе-

вой проапоптоген, способный останавливать репликацию ДНК, включать ее репарацию или инициировать апоптоз клетки, в зависимости от степени повреждения генома. ð53 повышает также экспрессию р21, р15, и р16, блокирующих экспрессию циклинов и циклин-зависимых киназ, способствуя остановке клеточного цикла.

Образование половых клеток происходит за счет мейотического деления (мейоза) (рис. 1.4.12). Он состоит из двух делений, которые быстро происходят одно за другим, причем только перед первым делением возникает удвоение хромосом в S-период интерфазы. Отсутствие редупликации хромосом перед вторым делением созревания ведет к возникновению дочерних клеток с гаплоидным набором хромосом. Мейоз обеспечи- вает сохранение биологического вида и возникновение после оплодотворения уникального по наследственным признакам организма.

Обратите внимание, что после дифференцировки и активного функционирования клетки подвергаются процессу старения. Рассмотрите морфологические изменения клеток

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

60 Цитология и общая эмбриология

во время старения, которые включают уменьшение объема клетки, редукцию большинства органелл, накопление пигментных и жировых включений, нарастание проницаемости клеточных мембран, вакуолизацию цитоплазмы. Завершением жизненного цикла клетки является запрограммированная гибель клетки - апоптоз.

Апоптоз сопровождается активацией специальных генов – апоптогенов (bcl-2, fas, p53) и определенных сигнальных систем клетки (энзим, конвертирующий интерлейкин 1, эндонуклеазы, каспазы), а кроме того, является энергозависимым процессом. Морфологически он проявляется утратой специализированных структур на поверхности клетки, уплотнением ядра, что сопровождается разрывом цепи ДНК и конденсацией цитоплазмы. В дальнейшем происходит фрагментация ядра (без разрушения ядерной оболочки) и цитоплазмы с образованием апоптозных тел (рис. 1.4.14), которые в последующем фагоцитируются макрофагами.

Предлагается для самоконтроля выполнить задания:

Дома зарисуйте в альбом схему строения клетки (рис. 1.2.3) и заполните к ней таб-

ëèöó:

							Таблица 1.4.1
	Морфофункциональная характеристика основных частей ядра клетки
	Структурные	Химический	Строение	ïðè	Строение	ïðè	Функциональное
			световой	микро-	электронной	микро-
	элементы	состав					состояние
			скопии		скопии

Äîìà		зарисуйте	в альбом схему периодов клеточного цикла (рис. 1.4.9) и заполни-
òå ê íåé		таблицу:
					Таблица 1.4.2
			Характеристика периодов клеточного цикла
	Период			Суть периода,	Морфологические
	клеточного цикла			биологические процессы	проявления этих процессов

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ НА ЗАНЯТИИ

Объекты изучения:

I.Микропрепараты:

1.Митоз. Красный костный мозг. Окраска по методу Романовского-Гимзы. Ув. Ч 900. Рис. 1.4.11.

КАРТА ЗАДАНИЙ И ОРИЕНТИРОВОЧНЫЕ ОСНОВЫ ДЕЙСТВИЯ

Объект	Программа действия		Возможные ориентиры
Гистологический пре-	Найдите:		См. подписи под рисунком.
парат: Митоз. Красный	1)	профазу;
костный мозг. Ув. Ч 900.	2)	метафазу;
Ðèñ. 1.4.11.	3)	анафазу;
	4)	телофазу;
	5)	клетку печени;
	6)	интерфазное ядро.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"