Практикум по гистологии

Эмбриогенез птиц и млекопитающих	101
1	2

À

Á

Â

3

4

5

Рис. 2.1.1. Типы яйцеклеток по количеству и расположению желтка (верхняя часть рисунка) и соответствующие им типы дробления (нижняя часть рисунка): А – олиго- и изолецитальная яйцеклетка млекопитающих и человека – дробление полное неравномерное; Б – поли- и телолецитальная яйцеклетка птицы – дробление неполное неравномерное; В – поли- и центролецитальная яйцеклетка амфибии – дробление неполное неравномерное.

1 – ядро яйцеклетки; 2 – желточные включения; 3 – анимальный полюс; 4 – вегетативный полюс; 5 – бластомеры.

2

1

4		4	4
À	Á		Â
			5
			3

		6
	4	4
Ã	Ä	Å

Рис. 2.1.2. Схема дробления зародыша млекопитающих:

А – стадия темных и светлых бластомеров; Б, В – стадия обрастания темных бластомеров светлыми; Г – стадия морулы; Д, Е – стадия бластоцисты.

1 – темные бластомеры; 2 – светлые бластомеры; 3 – полость бластоцисты; 4 – оболочка оплодотворения; 5 – эмбриобласт; 6 – трофобласт.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

102	Цитология и общая эмбриология

					1
					2
					3
					4
					5
					6
					7
À		3	4	6	Á
	2				1
 8			10		Ã

1

2

3

5

4

6

9

7

6	7
1	1
10	9

Рис. 2.1.3. Схема образования первичной полоски и миграции клеток при формировании зародышевых листков: А – образование первичной полоски и первичного узелка; Б – образование нотохордомезодермального зачатка; В – образование нотохорды (сагиттальный разрез); Г – образование мезодермы (сагиттальный разрез). Сплошные стрелочки обозначают направление перемещения материала в составе наружного листка (до погружения); пунктирные – в составе среднего листка (после погружения).

1 – эпибласт; 2 – материал будущей нервной пластинки; 3 – материал будущей нотохорды; 4 – первичный узелок; 5 – первичная ямка; 6 – первичная полоска; 7 – первичная борозда; 8 – нотохорда; 9 – мезодерма; 10 – энтодерма.

1	2

4

5				5

2

4

3

À

Á

Рис. 2.1.4. Зародыш курицы 16-ти часов инкубации. Тотальный препарат: А – ув. Ч 2; Б – ув. Ч 20.

1 – зародышевый диск; 2 – зародышевый щиток; 3 – первичная полоска; 4 – первичный узелок;

5– мезодермальный пласт (крылья).

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез птиц и млекопитающих	103

Рис. 2.1.5. Сегментация мезодермы у куриного зародыша (30 ча- сов инкубации, 8 пар сомитов).

1 – нервные валики; 2 – нервный желобок; 3 – нотохорда; 4 – сомиты; 5 – париетальный и висцеральный листки спланхнотома; 6 – передняя кишка; 7 – кишечный желобок (зачаток среднего отдела кишки); 8 – кровяные островки; 9 – остаток первичной полоски.

1

2

3

4

1

1

2

3

6

3

5

7

3

4

4

8

9	3

8

9

10

6

7

5

Рис. 2.1.6. Зародыш курицы 36-ти часов инкубации. Тотальный препарат. Ув. Ч 20.

1 – зародышевый диск; 2 – зародышевый щиток; 3 – светлое поле;

114 – темное поле; 5 – край обрастания; 6 – нервная трубка; 7 – соми-

12ты; 8 – мозговые пузыри; 9 – амниотическая складка; 10 – зачаток сердца; 11 – остаток первичной полоски; 12 – кровяные островки.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

104							Цитология и общая эмбриология
							1 à	1
		3					1 á
							12
10	9						14
8
						15
	5	15	6	4	13	11	7
							2

Рис. 2.1.7. Поперечный разрез зародыша курицы 42 часов инкубации на стадии дифференцировки зародышевых листков и образования осевого комплекса зачатков. Гистологический препарат. Ув. Ч 100.

1	– эктодерма: 1 а – внезародышевая, 1 б – зародышевая; 2 – зародышевая	энтодерма;
3	– нервная трубка; 4 – нотохорда; 5 – мезодерма; 6 – сомит; 7 – спланхнотом: 8	– висцераль-

ный листок, 9 – париетальный листок; 10 – целом; 11 – нефрогонотом; 12 – дерматом; 13 – склеротом; 14 – миотом; 15 – зачаток сердца.

4

3

2

9

7

					5
			1	6	8
	9					1

Рис. 2.1.8. Зародыш курицы на стадии образования туловищной и амниотической складок. Гистологический препарат. Ув. Ч 100.

1 – туловищная складка; 2 – стенка амниона; 3 – зародышевая эктодерма; 4 – нервная трубка; 5 – нотохорда; 6 – зародышевая энтодерма; 7 – внезародышевые экто-, мезо- и энтодерма; 8 – зачаток сердца; 9 – кровеносные сосуды.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез птиц и млекопитающих	105
	13
9	4

10

11 11

14

12

12

À

Á

4

3 1

5

2

6

7

	Â	Ã
		Ðèñ. 2.1.9. Ñхема развития внезародыше-
		вых органов у млекопитающих: А – про-
		цесс обрастания полости бластоцисты
		энтодермой и мезодермой; Б – образо-
	5	вание замкнутого энтодермального пу-
		зырька – выстилки желточного мешка;
	2	В – начало образования амниотических
	3	складок; Г – образование туловищных
		складок – обособление тела зародыша от
		внезародышевых частей; Д – смыкание
	7	амниотических складок, начало развития
		аллантоиса; Е – замкнутая амниотическая
	8	полость, развитый аллантоис, развитие
		ворсинок хориона.
	6à	6á
		1 – тело зародыша; 2 – первичная кишка;
		3 – туловищная складка; 4 – амниотическая
		складка; 5 – амниотическая оболочка; 6 – хо-
		рион; 6а – гладкий хорион; 6б – ворсинчатый
	Ä	хорион; 7 – стенка желточного мешка;

8 – аллантоис; 9 – трофобласт; 10 – эпибласт; 11 – внезародышевая мезодерма; 12 – внезародышевая энтодерма (гипобласт); 13 – нервная трубка; 14 – нотохорда.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

106				Цитология и общая эмбриология
Для самоконтроля решите следующие тестовые задания:
			ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 1
		Выберите один наиболее правильный ответ.
Во время дробления зародыша млекопитающих происходит увеличение количе-
ства бластомеров		за счет митоза. Укажите тип дробления данной зиготы.
А. Полное,	равномерное, асинхронное.
Б. Полное,	неравномерное, асинхронное.
В. Неполное,		неравномерное.
Г. Неполное,		равномерное.
Д. Неполное,		неравномерное,	асинхронное.
			ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 2
		Выберите	один наиболее	правильный	ответ.
В зародышевом материале, направленном на				исследование,	определяется пузырек

с тонкой стенкой, который заполненный серозной жидкостью. При исследовании в све-

товом микроскопе видно, что стенка пузырька образована одним слоем	светлых	êëå-
ток. Внутри, на одном из полюсов, находятся темные клетки. Назовите	стадию	äðîá-
ления.

А. Стадия образования темных и светлых бластомеров. Б. Стадия обрастания темных бластомеров светлыми. В. Стадия бластоцисты.

Г. Стадия морулы.

Д. Стадия первичного узелка.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 3 Выберите один наиболее правильный ответ.

В эмбриональном материале, направленном на исследование, выявляется зародыш, в котором определяются два слоя - эпибласт и гипобласт, образовавшиеся путем деламинации. Назовите период эмбрионального развития.

А. Оплодотворение.

Б. 1-я фаза гаструляции. В. Дробление.

Г. 2-я фаза гаструляции. Д. Гисто- и органогенез.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 5 Выберите один наиболее правильный ответ.

В эмбриональном материале, направленном на исследование, в эпибласте зародыша выявляются первичная полоска, первичный узелок. Назовите период эмбрионального развития.

А. Оплодотворение.

Б. 1-я фаза гаструляции. В. Дробление.

Г. 2-я фаза гаструляции. Д. Гисто- и органогенез.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 5 Для каждого незаконченного утверждения ОДИН или НЕСКОЛЬКО ответов яв-

ляются правильными.

ВЫБЕРИТЕ:

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез птиц			è	млекопитающих						107
		À			Á		Â		Ã	Ä
	åñëè	верно			åñëè	верно	åñëè	верно	если верно	если верно
	1,	2,	3		1,	3	2,	4	только 4	âñå

Трофобласт у млекопитающих обеспечивает:

1)процесс имплантации;

2)образование серозной жидкости бластоцисты;

3)обмен веществ с материнском организмом;

4)развитие плаценты.

Во время гаструляции происходит:

1)деление клеток;

2)перемещение клеток;

3)дифференцировка клеток, образование зародышевых листков;

4)индукционные взаимодействия.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 6 Выберите один наиболее правильный ответ.

В эмбриональном материале, направленном на исследование, определяется зародыш на начальном этапе нейруляции. Что является условием начала этого процесса?

А. Дифференцировка. Б. Миграция клеток.

В. Эмбриональная индукция. Г. Детерминация.

Д. Пролиферация.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 7 Для каждого незаконченного утверждения ОДИН или НЕСКОЛЬКО ответов яв-

ляются правильными.

ВЫБЕРИТЕ:

	À	Á		Â		Ã	Ä
åñëè	верно	åñëè	верно	åñëè	верно	если верно	если верно
1,	2, 3	1,	3	2,	4	только 4	âñå

В процессе дифференцировки из кишечной энтодермы образуются:

1)эпителий печени;

2)покровный и железистый эпителий пищевода;

3)покровный и железистый эпителий желудка;

4)покровный эпителий анального отдела прямой кишки.

При экспериментальном повреждении у зародыша сегментных ножек наблюдается нарушение развития органов:

1)половой системы;

2)пищеварительной системы;

3)мочевой системы;

4)дыхательной системы.

Зародышевая мезодерма подразделяется на:

1)сомиты;

2)нефрогонотом;

3)спланхнотом;

4)хорду.

При разрушении средней зоны сомита нарушается развитие: 1) волокнистой соединительной ткани;

2)хрящевой;

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

108	Цитология и общая эмбриология

3)поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани;

4)поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани. Сомиты представлены:

1)миотомом;

2)дерматомом;

3)склеротомом;

4)нефрогонотомом.

	Нарушение процессов дифферецировки спланхнотома может сопровож-
даться дефектами			развития:
1)	гладкой мышечной ткани;
2) поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани;
3)	форменных элементов крови;
4)	коркового	вещества надпочечников.
			ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 8
		Выберите один наиболее правильный ответ.
	Из склеpотома		обpазуются:
А. Мезотелий, соединительная ткань
Б. Эпителий		мочевых	органов
В. Эпидермис		è åãî	производные, эпителий анального отдела прямой кишки
Г. Эпителий		ротовой	полости, пищевода, органов дыхания
Д. Хрящевые		и костные ткани
			ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 9
		Выберите один наиболее правильный ответ.

При микроскопическом исследовании зародышевого материала в препарате определяется оболочка, которая образована внезародышевыми эктодермой и мезодермой. Укажите функцию данного органа.

А. Трофическая Б. Продукция околоплодных вод В. Кроветворная Г. Экскреторная Д. Эндокринная

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 10 За перечнем пронумерованных вопросов следует список ответов, обозначенных

буквенным индексом. Для каждого вопроса выберите один из 4-х ответов.

1.Имеет ворсинки.

2.Предохраняет зародыш от действия гравитационного поля.

3.Является первым органом кроветворения.

4.Выполняет трофическую, выделительную, дыхательную и эндокринную функции.

5.Образуется из внезародышевой энтодермы и мезодермы.

6.Является местом образования гонобластов.

А) Хорион, Б) Амнион, В) Оба, Г) Ни один.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез человека I	109

2.2. ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. ДРОБЛЕНИЕ. ПЕРВАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ: Изучение эмбриологии человека является научным фундаментом для таких медицинских дисциплин как акушерство, гинекология, педиатрия. На сегодняшний день эмбриология стала не только источником инфомации для понимания принципов дисморформогенеза и тератогенеза, механизмов развития органов и тканей, которые повторяются при их репарации (восстановление после повреждения), но и источником стволовых клеток. Выделенные впервые в 1990 году эмбриональные стволовые клетки стали центром научных и социальных дискуссий, поскольку их использование может стать основой восстановления утраченных в результате заболеваний функций таких жизненно важных органов как сердце, печень, почки, головной и спинной мозг. На знаниях закономерностей реализации и молекулярной регуляции ранних этапов эмбриогенеза основывается внедрение в клиническую практику экстракорпорального оплодотворения. Лечение мужского и женского бесплодия, невынашивание беременности, профилактика нарушений развития эмбриона и плода, пренатальная диагностика и мониторинг течения беременности невозможны без понимания процессов, которые происходят при внутриутробном развитии.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая): Уметь определять периоды эмбриогенеза человека, их сущность, интерпретировать механизмы и значение процессов оплодотворения, дробления и ранней гаструляции для понимания основ бесплодия и гибели зародыша, которые изучаются на последующих этапах обучения.

	Для этого необходимо уметь (конкретные цели):
1.	Выявлять мужские и женские гаметы, интерпретировать особенности их образо-
	вания, отличия от соматических клеток.
2.	Трактовать суть периодов эмбриогенеза человека. Определять стадии оплодотво-
	рения, трактовать их сущность и механизмы.
3.	Выявлять особенности, локализацию и этапы дробления у человека, трактовать
	его сущность и механизмы.
4.	Интерпретировать	условия, проявления и механизмы имплантации бластоцисты,
	их значение для развития зародыша человека.
5.	Трактовать суть и морфологические проявления ранней фазы гаструляции чело-
	века. Определять	внезародышевые органы человека, особенности их образования
	и функциональное	значение.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ В развитии зародыша человека различают три перида: начальный (1-я неделя

развития), зародышевый (2-8-я недели развития) и плодный (с 9-й недели до рождения ребенка). Эмбриональное развитие человека, также как и развитие птиц и млекопитающих, состоит из четыр¸х периодов: оплодотворения, дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза (приложение 2.2.1). Эти процессы осуществляются в начальный, зародышевый и плодный периоды эмбриогенеза человека.

Эмбриогенез тесно сопряжен с прогенезом — гаметогенезом. Половые клетки являются высокодифференцированными, способными к взаимодействию во время оплодотворения и образованию одноклеточного организма – зиготы. Гаметогенез (развитие половых клеток) определяет качество гамет и включает:

1) образование первичных половых клеток – гонобластов, их накопление в стенке

желточного мешка, миграцию	в зачатки гонад;
2) размножение предшественниц	половых клеток путем митоза;

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

110	Цитология и общая эмбриология
3)	изменчивость за счет кроссинговера, который происходит в профазу 1-го мейоза;
4)	образование в половых клетках гаплоидного набора хромосом в результате мейоза;
5)	дифференцировку половых клеток (характерна для сперматогенеза).
	Участниками процесса оплодотворения у человека являются вторичный овоцит

(из которого образуется яйцеклетка) и многочисленные спермии. Обратите внимание, что одним из современных методов диагностики мужского бесплодия является оценка спермограммы, которая учитывает количество, подвижность и строение сперматозоидов. Во время изучения этого вопроса обратите внимание на особенности строения

головки сперматозоида,	которая	кроме ядра	содержит	специализированную структуру
– акросому. Последняя	является	производным	лизосомы,	образуется комплексом Голь-

джи и содержит важные ферменты для осуществления процесса оплодотворения. Подвижность спермиев связана с наличием и структурной организацией жгутика, для которого обеспечивают продукцию энергии митохондрии, расположенные в промежуточ- ной части (рис. 2.2.1).

Яйцеклетка человека, как и у млекопитающих – олиго- и изолецитальная, поскольку содержит мало желтка, равномерно распределенного в цитоплазме. При анализе овоцита обратите внимание на особенности строения его цитоплазмы, богатой органеллами, наличие в ней кортикальных гранул. Уясните понятие «оотипическая детерминация». Снаружи овоцит окружен прозрачной оболочкой, которая содержит уникальные гликопротеины – ZP1, ZP2, ZP3, а также фолликулярным эпителием. Последний образован несколькими слоями клеток, связанных между собой плотными контактами и десмосомами, их отростки проникают через прозрачную оболочку и формируют контакты с овоцитом, обеспечиваю его трофику, защиту и регуляцию (рис. 2.2.2).

Следует уяснить, что оплодотворение обеспечивает взимодействие отцовской и материнской гамет, передачу их генетической информации с формированием одноклеточного зародыша – зиготы. Этому процессу предшествует завершение 2-го мейоти- ческого деления с формированием яйцеклетки, в которой активизируется обмен веществ. В результате оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для человека.

Во время оплодотворения различают три фазы: дистантного, контактного взаимодействий è слияния гамет (сингамия). Эти фазы реализуются благодаря различным процессам и регуляторам (рис. 2.2.3). Дистантное взаимодействие обеспечивает прибли-

жение спермиев	к овоциту	и происходит в	такой последовательности: 1)	капацита-
ция спермиев –	активация	сперматозоидов	под влиянием секрета эпителиальных кле-

ток слизистой оболочки матки – осуществляется путем модификации гликокаликса спермиев и деградации «оболочки», которая покрывает рецепторы спермиев. Данный процесс сопровождается также активацией метаболизма в сперматозоидах, что способствует повышению скорости биения жгутика; 2) хемотаксис – направленное движение спермиев в сторону овоцита, который выделяет специфические вещества – ãèíî-

гамоны; 3) реотаксис – движение сперматозоидов	против движения слизи и ресничек
на поверхности эндометрия и слизистой оболочки	маточной трубы.

Контактное взаимодействие между овоцитом и сперматозоидами происходит путем преодоления барьеров овоцита – слоя фолликулярного эпителия и прозрачной оболочки. Этот сложный процесс обеспечивается за счет акросомальной реакции, во время которой происходит слияние плазмолеммы головки сперматозоида с наружной акросомальной мембраной и последующим освобождением ферментов – гиалуронидазы и акрозина (рис. 2.2.4 Б), которые разрушают барьеры на пути сперматозоида. Гиалуронидаза расщепляет связи между фолликулярными клетками, окружающими овоцит. Акрозин способствует пенетрации блестящей оболочки — защитной оболочки яйцевой клетки (рис. 2.2.5).

Ïðè слиянии гамет наблюдается проникновение сперматозоида в перивителлино-

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"