Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

212_______________ ГЛАВА 14__________________________________________________________

Рис. 14.17. Опыт, демонстрирующий наличие мРНК в РНП-частицах. Связанная с белком РНК не может транслироваться в буфере с низкой ионной силой, но может транслироваться в буфере, содержащем ионы натрия в высокой концентрации; в этих условиях происходит высвобождение мРНК из РНП.

ренному ооциту. Другие частицы выделяли в присутствии 0,35 мM Na ⁺, т. е. при той концентрации ионов, когда должны удаляться белки, связанные с мРНК нековалентными связями. мРНК-содержащие частицы, полученные в «ооцитном» буфере, транслировались в бесклеточной системе очень плохо. А РНП, экстрагированные в Na-содержащем буфере, была способна поддерживать белковый синтез почти так же хорошо, как мРНК, выделенная из ооцитов. Поэтому полагают, что приток натрия при оплодотворении может дестабилизировать РНП-частицу, благодаря чему ее мРНК сможет транслироваться (Raff, 1980).

Недавно маскирование запасенных мРНК удалось связать с определенными белками, специфичными для ооцитов. Ооциты содержат мРНК-связывающие белки, которые отличаются от аналогичных белков соматических клеток, и некоторые из этих специфических для ооцита мРНК-связывающих белков узнают определенные последовательности (Audet et al., 1987). Эти различия могут иметь важное функциональное значение. Если глобиновую мРНК инъецировать в ооциты Xenopus, то она будет эффективно транслироваться. Однако если эту мРНК предварительно смешать с белками, выделенными из РНП-частиц ооцитов шпорцевой лягушки, то наблюдается крайне незначительный уровень трансляции. РНК-связывающие белки, выделенные из других тканей, не влияли на трансляционную способность инъецированных глобиновых мРНК. Следовательно, специфические для ооцита белки РНП-частиц участвуют в трансляционной регуляции запасенных материнских мРНК (Richter, Smith. 1984).

Известно, что в неоплодотворенном ооците морского ежа в составе полисом содержится менее 1% рибосом, тогда как в бластомерах на стадии дробления в полисомы связано уже около 20% рибосом (рис. 14.18). Поскольку в это время новые мРНК не синтезируются, в полисомы, очевидно, вовлекаются предсуществующие мРНК. В трех проведенных сравнительно недавно экспериментах показано, что в полисомы у зародышей включается мРНК из РНП ооцитов. У морского ежа радиоактивно меченная РНК, которая исходно была в составе РНП ооцита, позже становится связанной с полисомами бластомеров (Young, Raff, 1979). Аналогичная закономерность наблюдалась в ходе раннего развития двустворчатых моллюсков. В этом случае при анализе свободной от белков мРНК ооцитов и зародышей в бесклеточных системах трансляции было обнаружено, что обе эти фракции кодируют одинаковые белки (Rosenthal et al., 1980). Другими словами, ооциты и зародыши содержат одинаковые наборы мРНК. Однако в полисомах ооцитов и зародышей все же имеются различаю-