Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

46________________ ГЛАВА 8______________________________________________________________________________

Рис. 8.7. Обнаружение вегетализирующего градиента в опытах Гёрстадиуса. А. Судьба каждого клеточного слоя зародыша морского ежа на стадии 64 клеток, прослеженная от бластулы до стадии плутеуса. Различные клеточные слои обозначены разными оттенками серого цвета, а микромеры – черным (как на рис. 4.1). Б. Судьба изолированной анимальной половины. В Рекомбинация анимальной половины со слоем клеток Вег₁ . Г. Рекомбинация анимальной половины со слоем клеток Вег₂. Д. Анимальная половина и микромеры. (По Hörsudius, 1939.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 2: Пер. С англ. – м.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ПРОГРЕССИВНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ_____________________________________________________ 47

Рис. 8.8. Обнаружение анимализирующего градиента в опытах Гёрстадиуса. Каждый слой 32-клеточного зародыша морского ежа был изолирован и затем рекомбинирован с 0, 1, 2 или 4 микромерами. Чтобы из клеток, происходящих из слоя Ан₁, сформировался нормальный плутеус, необходимы все 4 микромера (А), но чтобы плутеус образовался из слоя Ан₂. достаточно двух микромеров. Слой Вег₁ развивается в вегетализированную личинку уже с одним микромером (В). а в клетках слоя Вег₂ вообще отсутствуют анимализирующие свойства, достаточные, чтобы сформировался нормальный плутеус (Г) (По Horstadius, 1935.)

(рис. 8.10). Если же микромеры имплантировали на анимальный полюс, то формировалась очень маленькая вторичная кишка. Вместе с тем из зародышей не удалось выделить ни вегетативный, ни анимальный факторы. Ингибиторы белков (тяжелые металлы, NaSCN, краситель синий Эванса). по-видимому, уменьшали вегетализирующий градиент и таким способом анимализировали зародыш. Ингибиторы дыхания (CO, KCN, NaN₃, Li) вегетализировали зародыш. Так, Убишу (Ubisch. 1929) удалось получить нормальный плутеус из анимальной половины, которая развивалась в растворе хлористого лития. Литий, по-видимому, ослабляет анимальную часть градиента в пределах анимальных клеток и тем самым способствует сбалансированному развитию этого полушария.

Таким образом, мы имеем модель регуляционного развития, основанную на относительных концентрационных градиентах в ооците. Когда анимальные клетки комбинируют только с микромерами, формируется нормальный плутеус с клетками кишки, происходящими из анимальных клеток, которые в норме должны были формировать эктодерму. Следовательно, и на более поздних стадиях развития потенции клеток все еще шире, чем их судьба. Но из одних анимальных клеток теперь образуется только анимализированная бластула, так что способность одной клетки дать начало целой личинке исчезла. Другими словами, ее потенции стали ограниченными. Любая клетка с определенным соотношением анимальных и вегетативных веществ будет продуцировать определенный тип клеток. Следовательно, клетки анимального полюса с более высоким отношением анимального фактора к вегетативному в норме будут образовывать эктодермальную ткань. Однако некоторые ани-