Zoologiia-1

571

очень рано, ряд костей черепа пневматичен.

Передние конечности и их пояс в связи с приспособлениями к полету имеют ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которые своими проксимальными концами формируют площадку для причленения плечевой кости. Лопатки длинные, саблевидно изогнутые, лежат на ребрах, по которым они могут свободно скользить. Крупный коракоид, одним концом упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.

Скелет крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов: плеча, предплечья, кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев) (рисунок 30.8). При этом плечо и предплечье существенно не изменены. Кисть имеет ряд своеобразных особенностей: запястье сильно редуцировано, его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью.Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и в дистальном отделе и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость – пряжку. Основной сустав – межзапястный, или интеркарпальный.Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий имеет две фаланги, а второй и четвертый

– по одной.

А– нога птицы; Б – крыло; В – типичная пятипалая конечность наземного позвоночного;

1– бедро; 2 – голень (большая и малая берцовые и ряд костей пятки); 3 – цевка; 4 – пальцы; 5 – плечо; 6 – лучевая кость; 7 – локтевая кость; 8 – остаток костей запястья; 9 –

пряжка (кости запястья и пясти); 10 – пальцы.

Рисунок 30.8 – Гомология конечностей птиц и других наземных позвоночных

В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой и его отделы остаются под некоторым углом друг к

572

другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Задние конечности и их пояса. Изменения связаны с тем, что при хождении вся тяжесть тела переносится на задние конечности. Большие подвздошные кости срастаются по всей их длине со сложным крестцом и этим определяется прочность таза. С подвздошными костями срастаются также крупные седалищные кости. Лобковые кости в виде тонких палочек присоединены к наружному краю седалищных. Все три кости принимают участие в образовании вертлужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половины таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц в скорлупе.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большая берцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к большой берцовой. К дистальной части голени прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. За голенью располагается цевка. У взрослых – из одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и нижнего (дистального) ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочленение у птиц (как у пресмыкающихся) расположено между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью (как у амфибий). Это межпредплюсневое, или интертарзальное сочленение. Пальцев у птиц чаще бывает 4, реже 3, у африканского страуса – 2.

30.3 Прогрессивные изменения в строении систем органов птиц в связи с их адаптацией к полету

Органы пищеварения. У современных птиц зубов нет. Их функцию выполняют роговые чехлы, одевающие верхнюю и нижнюю челюсти. Форма клюва сильно варьирует и находится в прямой зависимости от характера пищи и способов ее добывания.

К дну ротовой полости прикреплен язык, форма которого также весьма разнообразна: у хищных птиц – язык короткий и твердый, у гусиных – мясистый и уплощенный, у дятлов и вертишеек – язык очень длинный, тонкий, у колибри – подвижен и сворачивается в трубочку, через которую они сосут нектар и др.

Слюнные железы развиты различно, у козодоев они почти отсутствуют, у стрижей их много. Слюна смачивает пищу, облегчая ее заглатывание. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент амилаза, поэтому переваривание углеводов начинается уже во рту.

Длинный пищевод у некоторых птиц образует зоб. Он служит для временного пребыванияв нем пищи и отчасти для начала ее переваривания. Выделениями стенок зоба – «молочком» – кормят птенцов голуби, фламинго, трубконосые и др.

573

В железистом желудке пища подвергается воздействию секрета пищеварительных желез. Мускульный желудок выстлан плотной рогоподобной кутикулой. В нем пища перетирается благодаря сокращениям мускульных стенок желудка (до 30 сокращений в 1 с) и камешкам, которые играют роль жерновов.

Тонкий отдел кишечника относительно длинныйи зависит от характера пищи. В петле двенадцатиперстной кишки лежит поджелудочная железа. Хорошо отграниченный задний отдел кишечник сравнительно короток и не дифференцирован на толстую и прямую кишку. На границе между толстым и тонким отделами кишечника у большинства птиц имеются два небольших слепых выроста. Короткая толстая кишка открывается в клоаку. На спинной стороне толстой кишки у многих птиц имеется слепой вырост – фабрициева сумка, играющая роль железы внутренней секреции и участвующая в иммунологической защите организма. Печень большая, двухлопастная. Желчный пузырь имеется у большинства видов (у голубя его нет). Желчный проток открывается в двенадцатиперстную кишку.

Органы дыхания. Гортанная щель ведет в трахею, верхняя часть которой образует гортань (поддерживается непарным перстневидным хрящем и парными черпаловидными хрящами). Это верхняя гортань и не играет роли голосового аппарата (рисунок 30.9).

1 – дорсальная часть черпаловидного хряща; 2 – черпаловидный хрящ; 3 – перстневидный хрящ; 4 – предперстневидный хрящ; 5 – трахея

Рисунок 30.9 – Верхняя гортань голубя

Нижняя гортань – свойственная только птицам. Она располагается в месте разделения трахеи на два бронха и представляет расширение, поддерживаемое костными кольцами (рисунок 30.10).

Внутрь полости нижней гортани от ее стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу, от места ветвления трахеи, вдаются

574

внутренние голосовые перепонки. Голосовые перепонки в связи с сокращением специальных мышц могут менять положение и форму, чем и обуславливается разнообразие издаваемых ими звуков.

1 – бронх; 2 – бронхидесмус; 3 – межкольцевая мембрана; 4 – внутренняя барабанная перепонка, 5 – трахейно-бронхиальные мышцы; 6 – козелок; 7 – наружная

барабанная мембрана; 8 – трахея; 9 – барабан

Рисунок 30.10 – Нижняя гортань голубя

Верхние дыхательные пути имеют важное значение для терморегуляции: при повышении температуры внешней среды дыхание птиц резко учащается и становится поверхностным, одновременно происходит очень сильное расширение кровеносных сосудов в полости рта и в глотке – возникает усиленная отдача тепла из организма птицы.

Легкие представляют собой не полые мешки, как у амфибий и отчасти у рептилий, а плотные губчатые тела, прикрепленные к спинной стенке грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, многократно дихотомически ветвятся, и их главные разветвления пронизывают легкие насквозь и впадают в воздушные мешки. Ветки бронхов соединяются между собой тонкими каналами – третичными бронхами или парабронхами. Стенки парабронхов имеют небольшие углубления, оплетенные кровеносными капиллярами – именно здесь происходит насыщение крови кислородом. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превосходит объем легких. Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами под кожу и заходят в пневматические кости. У птиц имеется два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара крупных брюшных.

Основная роль воздушных мешков заключаются в том, что они обеспечивают механизм дыхания.Мешки растягиваются, и воздух по центральному бронху с силой засасывается в задние воздушные мешки.При первом вдохе в задние воздушные мешки попадает богатый кислородом воздух. При первом выдохе из задних воздушных мешков в легкие

575

поступает воздух с большим содержанием кислорода. На этой фазе дыхания происходит основное окисление крови.

При втором вдохе воздух из легких перемещается в передние воздушные мешки. При втором выдохе воздух из передних воздушных мешков выталкивается наружу. Таким образом, движение воздуха в дыхательной системе птиц происходит всегда в одном направлении: из задних воздушных мешков через легкие в передние воздушные мешки и наружу.

Кроме этого, воздушные мешки при усиленной работе мускулатуры во время полета, предохраняют ее от перегревания, так как относительно холодный воздух обтекает практически все внутренние органы, а частично и мускулатуру.

Воздушные мешки уменьшают трение между органами во время полета, плотность тела и т.д.

Частота дыхания у разных видов различна. У голубя в состоянии покоя число дыханий в одну минуту в среднем равно 26, при ходьбе – 77, в полете –

400.

Органы кровообращения. Основная особенность – полное разделение артериальной и венозной крови, что обуславливается строением их сердца и отводящей системы артериальных дуг.

Кровеносная система состоит из четырехкамерного сердца – двух предсердий и двух желудочков. Поэтому артериальная и венозная кровь полностью разделена и во все органы, кроме легких, поступает чистая артериальная кровь. При движении по телу кровь проходит два круга: большой круг – от левого желудочка сердца по всему телу до правого предсердия ималый (легочный) круг – от правого желудочка сердца через легкие до левого предсердия.

Сердце мощное и способно усиливать свою работу в десятки раз. Так, у голубя в покое оно сокращается 165 раз в минуту, а в полете – 550 раз.

Прогрессивной чертой птиц является и общее увеличение объема крови (у костистых рыб масса крови составляет примерно 3% массы тела, у бесхвостых амфибий – 6%, у птиц – 9%). Поэтому и обмен веществ протекает очень интенсивно и температура тела у птиц в среднем около 38–42°С, а у некоторых мелких достигает до 44,5–45 °С. Подтверждением высокого уровня метаболизма у птиц служит и уровень артериального давления (у голубя он равен 135/105, а у чешуйчатых рептилий – 80/60... 14/10 мм рт. ст.).

Артериальная система. От левого желудочка отходит единственная правая дуга аорты, которая вскоре отдает парные безымянные артерии, в свою очередь, делящиеся на парные сонные и подключичные артерии. Так снабжаются кровью голова, пояс передних конечностей и сами конечности. Дуга аорты огибает сердце с правой стороны и в виде спинной аорты тянется под позвоночником к хвостовому отделу тела. От спинной аорты отходят непарные внутренностная и брыжеечная артерии (к желудку и кишечнику). Парные бедренные и седалищные артерии снабжают кровью мышцы

576

брюшной стенки, органы таза и задние конечности с их поясом.

От правого желудочка отходит общая легочная артерия, несущая венозную кровь. Она распадается на левую и правую легочные артерии.

Венозная система. Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены. Сливаясь с парными подключичными венами, они образуют левую и правую передние полые вены, изливающие кровь в правое предсердие. Венозная система туловищной области весьма похожа на таковую у рептилий. Основные отличия в том, что: брюшная вена, образующая у рептилий воротную систему печени, у птиц функционально заменена копчиково-брыжеечной веной, частично редуцирована воротная система почек. Задняя полая вена впадает в правое предсердие.

Важное и принципиально новое физиологическое свойство птиц заключается в многообразии у них механизмов терморегуляции (химической и физической). Химическая терморегуляция состоит в изменении интенсивности обмена, т.е. величины теплопродукции в зависимости от температуры внешней среды, количества и качества потребляемой пищи. Пример: падение внешней температуры с 33 до 10 °С вызывает у воробья повышение потребления кислорода в 3 раза. Физическая терморегуляция заключается в изменении величины теплоотдачи. Существенное значение у птиц имеет тепловая отдышка (или полипное): учащение дыхания приводит к увеличению отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и испарению влаги из органов дыхания и дыхательных путей. Этим способом мелкие птицы могут рассеять около половины накопленного в теле тепла. У крупных птиц рассеивание тепла таким образом может даже превосходить теплопродукцию. Благодаря этому страусы и даже голуби могут выдерживать почти без перегревания температуру среды в 51 °С.

Выделительная система устроена сходно с органами выделения рептилий. У эмбрионов птиц закладываются туловищные почки, которые впоследствии замещаются тазовыми почками. Большое количество нефронов, исчисляемое десятками тысяч. В строении нефронов характерна редукция сосудистого клубка. Мочеотделение происходит в большей мере за счет секреторной деятельности извитых канальцев. Основным продуктом белкового обмена является мочевая кислота – возникает не мочевинный, как у рыб, амфибий и млекопитающих, а мочевокислотный тип обмена, как у рептилий. Но относительный размер почек больший, чем у рептилий и даже млекопитающих – прямая связь с очень интенсивным общим обменом веществ у птиц. От них отходят парные мочеточники, открывающиеся в клоаку. Моча у птиц проходит через мочевыводящие пути очень быстро, что связано с плохой растворимостью мочевой кислоты и возможностью закупорки мочевыми солями проводящих путей. С этим же связано и отсутствие у птиц мочевого пузыря. Потеря воды при мочеиспускании у птиц невелика, так как в клоаке происходит обратное всасывание воды из мочи в организм. Это обстоятельство наряду с отсутствием сколько-нибудь значительного кожного испарения обуславливает ничтожную потребность

577

птиц в поглощении воды. Многие виды не пьют воду вовсе (большинство хищных птиц, некоторые воробьиные).

Нервная система птиц. Поведение птиц отличается большой сложностью. Головной мозг птиц относительно крупнее, чем у рептилий. У рептилий масса головного мозга примерно равна массе спинного мозга, у птиц головной мозг всегда больше: у куриных в 1,5 раза, у голубей в 2,5 раза. Укрупнение головного мозга обусловлено развитием полушарий переднего мозга: отношение массы переднего мозга к массе всех других отделов головного мозга у куриных равно 1:1, у хищных 2:1, у воробьиных и попугаев 3:1.

Однако, как и у рептилий, большая часть переднего мозга образована полосатыми телами, разрастанием архипаллиума в дне и стенках боковых желудочков. Крыша полушарий в сравнении с млекопитающими развита относительно слабо и представлена тонким слоем нервных клеток. Обонятельные доли малы, что связано с недоразвитием органов обоняния. В промежуточном мозге на его верхней поверхности, прикрытой большими полушариями, находится эпифиз, а в дне – крупный гипофиз. Мозжечок значительно больше, чем у других позвоночных, так как он – центр координации и согласованности движений, а птицы в полете совершают очень сложные движения. В головном мозге хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга. Благодаря развитию мозжечка зрительные доли среднего мозга сильно отодвинуты в бока. Головных нервов 12 пар. Спинной мозг, как и у рептилий, имеет расширения в области плечевого и поясничного сплетений нервов

Органы чувст. Лучше всего у птиц развито зрение – при быстром движении в воздухе только при помощи глаз можно с далекого расстояния оценить обстановку. Чувствительность глаз очень большая. У некоторых птиц она в 100 раз больше, чем у человека. Кроме того, птицы могут хорошо видеть предметы, находящиеся вдали, и различать детали, находящиеся всего в нескольких сантиметрах от глаза. Птицы обладают цветным зрением, развитым лучше, чем у других животных. Они различают не только основные цвета, но и их оттенки, сочетания. Аккомодация в глазе птицы достигается двумя способами: изменением формы хрусталика под действием ресничной мышцы; изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой, возникающим при действии кольцевых мышц, окружающих склеру и меняющих форму глазного яблока. Кроме верхнего и нижнего век имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, прикрепленная основанием к переднему краю глаза и способная, подобно шторе, затягивать весь глаз.

Орган слуха наряду с глазами является важнейшим органом чувств. Птицы хорошо слышат в диапазоне 30 Гц – 30 к Гц. Орган слуха включает три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Во внутреннем ухе канал улитки развит сильнее и отделен от мешочка перехватом. Евстахиевы трубы открываются в глотку. В среднем ухе – слуховая косточка одна. Барабанная перепонка лежит несколько вглубь от

578

уровня кожных покровов, на дне небольшого воронкообразного углубления, представляющего собой наружный слуховой проход (у некоторых ночных птиц, например у сов полость этого углубления большая и оторочена кожистой складкой, усиливающей тонкость слуха).

Унекоторых птиц есть способность к эхолокации. Они издают звуковые импульсы с частотой 1,5 – 4,5 кГц с повторением 9 – 10 раз в секунду. Эти птицы могут летать в полной темноте в пещерах, избегая столкновения с другими птицами и окружающими предметами. Полагают, что эхолокацией пользуются пингвины при охоте в воде, кроншнепы в тумане.

Обоняние у птиц слабое. Видимо, только некоторые птицы способны хорошо воспринимать запахи (новозеландские киви). Сравнительно с другими видами обоняние лучше развито у трубконосых, куликов, уток и грифов.

Органы размножения. У самцов птиц имеется бобовидной формы два семенника, расположенных над верхней долей почек и подвешенных на брыжейке. К внутренним краям семенников примыкают придатки, гомологичные передним отделам туловищных почек эмбриона. От придатков отходят семяпроводы, которые тянутся параллельно мочеточникам и впадают в клоаку. Копулятивные органы есть только у немногих птиц (гусиные, страусовые и др.). У цапель, аистов и дроф они рудиментарны. У большинства птиц внутреннее оплодотворение происходит, когда при спаривании отверстия клоак самца и самки приходят

всоприкосновение. Как правило, для получения одной кладки яиц достаточно одного спаривания. Иногда сперматозоиды могут сохранять жизнеспособность в теле самки в течение трех недель после спаривания.

Усамок птиц обычно функционируют только левый яичник и левый яйцевод. Причина редукции правой половины половых органов заключается

воткладывании относительно крупных яиц с жесткой скорлупой и длительном их перемещении по яйцеводу (1–2 суток). Яичник птицы представляет собой зернистое тело неправильной формы, лежащее впереди от левой почки. Яйцевод имеет вид длинной трубки, один конец которой открывается воронкой в полость тела, другой – в клоаку. Созревшая яйцеклетка, богатая желтком, попадает из полости тела в воронку яйцевода, где оплодотворяется и транспортируется по нему далее. В начальном отделе яйцевода яйцо покрывается белковой оболочкой,в следующем отделе яйцевода яйцо покрывается двумя пергаментообразными подскорлуповыми оболочками. Далее следует матка – отдел, богатый железами, которые образуют известковую скорлупу яйца, окрашивающие ее пигменты и тонкую надскорлупковую оболочку, в матке яйцо находится 12–20 ч. Последний отдел яйцевода (влагалище) обладает значительной мускулатурой, из него яйцо выходит в клоаку и далее наружу. Весь период прохождения яйца по яйцеводу составляет у курицы около суток, у голубя –

41 час.

579

Строение яйца птицы относится к «крайне» телолецитальному типу. Яйцеклеткой у птиц является образование, которое в повседневной жизни называют желтком, который покрыт первичной яйцевой оболочкой (рисунок 30.11). После оплодотворения яйцеклетки образуется зигота, которая при движении яйца по яйцеводу начинает дробиться, формируя многоклеточный зародышевый диск. При откладывании яйца дробление клеток в зародышевом диске приостанавливается и возобновляется с началом высиживания.

Рисунок 30.11 – Строение яйца птицы

Остальные, дополняющие яйцо образования представляют собой оболочки, продуцируемые уже не яичником, а яйцеводом: яйцеклетка окружена толстой белковой оболочкой – на ранних стадиях белковая оболочка защищает яйцеклетку от соприкосновения с твердой скорлуповой оболочкой, позже она является источником жидкости и некоторым запасом питательных веществ для развития зародыша.

Снаружи белковая оболочка покрыта двумя подскорлуповыми. Подскорлуповая оболочка представлена двумя тонкими пленками, которые на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру, обеспечивающая возможность изменения объема яйца при перемене температуры. К острому и тупому концам яйца от яйцеклетки отходят плотные скрученные белковые тяжи – халазы. Благодаря халазам яйцеклетка не смещается от среднего положения. Сверху яйцо покрыто плотной скорлуповой оболочкой. Скорлупа состоит в основном из бикарбоната кальция (89–97%). Основное значение скорлупы состоит в защите яйца от механических повреждений. Она не препятствует газообмену, но предотвращает проникновение бактерий. Самой наружной оболочкой яйца является кутикулярный слой, формирующийся за счет белковых выделений, поступающих после прохождения яйца через матку. Функция – предохранение яйца и зародыша от проникновения бактерий. Яйцевые оболочки предохраняют яйцеклетку от растекания, высыхания и механических воздействий.

580

Однако эти оболочки не создают влажной среды для развития зародыша. Влажность создают внезародышевые органы (рисунок 30.12). К ним относится амниотическая или водная оболочка. Она ограничивает полость амниона, заполненную жидкостью, в которой развивается зародыш. Одновременно с амнионом образуются еще две оболочки: серозная (хорион) и сосудистая или аллантоис. У пресмыкающихся и птиц хорион примыкает изнутри к скорлупе яйца, а у млекопитающих он непосредственно контакти- рует со стенкой матки и обеспечивает обмен веществ между организмом ма- тери и плода. Аллантоис служит органом дыхания и выделения у рептилий и птиц.

Рисунок 30.12 – Зародышевые оболочки высших позвоночных