Zoologiia-1

611

дела позвоночника.

Другие признаки птиц унаследованы от рептилийных предков – челюсти, несущие зубы, длинные пальцы кистей, несущие когти, и др. По сути дела единственным собственно птичьим признаком археоптерикса были перья, отпечатки которых хорошо видны на окаменевших остатках.

Однако в настоящее время считается общепринятым, что развитие оперения и ряда других признаков у предков птиц проходило первоначально вне всякой связи с полетом, а в качестве элементов формирующейся системы гомойотермии.

Впоследние десять лет проблема происхождения птиц вновь стала предметом горячих дискуссий и непримиримых противоречий, что связано как с появлением новых и обширных материалов по ископаемым птицам, так

ис триумфальным шествием кладистики (или филогенетической систематики) – новой методологии изучения отношений между организмами. За последнее время число известных видов древнейших мезозойских птиц, существовавших между 145 и 65 миллионами лет назад, возросло за 20 лет с

40 до 100.

Внастоящее время конкурируют 2 основные гипотезы: птицы произошли от тероподных диназавров группы манираптор или же от целурозавров в юре; птицы произошли от мелких текодонтов псевдозухий в триасе. Возможны и другие версии обоих гипотез.

Рисунок 31.4 – Struthiomimus – представитель семейства страусоподобных динозавров (Ornitomimidae) из верхнего мела

В последние десятилетия двадцатого века «под подозрение» палеонтологов попала группа некрупных страусоподобных динозавров – орнитомимов (авимимов) (рисунок 31.4), для которых характерно развитие пряжки, что можно объяснить только необходимостью единомоментного разворачивания перьев, связанных с кистью.

Предполагается, что «аплодирующие» движения оперенных передних конечностей, при помощи которых они, возможно, выпугивали насекомых из травы, способствовали развитию больших грудных мышц и грудины. При этом формирующееся крыло использовалось первоначально не для полета, а

612

для маневров при преследовании добычи, подскоках, движении по скалам и т.п.

31.3 Роль птиц в природных экосистемах и значение для человека

Птицы населяют все материки и большую часть островов земного шара. Они живут везде, где есть растения и животные, пригодные им для пищи: в лесах, горах, на лугах и болотах, в степях, тундрах и пустынях. Есть птицы, которые большую часть жизни проводят в открытом море. В настоящее время в мировой фауне известно свыше 10 000 видов птиц. Они наиболее разнообразны в тропических лесах, а в суровых условиях Арктики и Антарктики видов птиц немного, но они представлены большим числом особей.

Роль птиц в природе весьма значительна благодаря разнообразию их деятельности и очень большой численности. Подсчитано, что на земном шаре живет около 100 млрд. птиц. Все они поедают большое количество растительной и животной пищи, оказывая этим существенное влияние на живую природу. Особенно велико значение птиц в регулировании численности насекомых и мелких грызунов. Подчас птицы сами служат пищей другим животным. Таким образом, птицы являются важным звеном в цепях питания живых организмов.

Велико значение птиц в распространении семян. Склевывая сочные плоды рябины, бузины, брусники, черемухи, черники и многих других растений, они перелетают с места на место и выбрасывают вместе с пометом неповрежденные семена. Именно благодаря деятельности птиц тяжелые плоды дуба – желуди – оказываются вдали от дерева, на котором они выросли. Сойки и другие птицы, питающиеся желудями, уносят их на большое расстояние и часто теряют. Цветки некоторых тропических растений опыляют птицы колибри и нектарницы, которые, подобно многим насекомым, питаются цветочным нектаром.

Значение птиц для человека зависит главным образом от той роли, которую они играют в природе. Все насекомоядные птицы считаются полезными, так как они истребляют насекомых, в первую очередь различных массовых вредителей культурных и ценных дикорастущих растений. В качестве истребителей вредных насекомых особую пользу приносят в лесах – пищухи, синицы, поползни, славки, мухоловки, иволги, кукушки, козодои, дятлы; на полях и в лугах – скворцы, жаворонки, трясогузки, ласточки, кобчики, пустельги, грачи, перепела, серые куропатки. Птицы быстро находят места массового размножения вредителей (скопления пищи) и концентрируются там. При обильной пище птицы способны переходить на корма, им не свойственные, что позволяет с успехом подавлять очаги размножения вредителей. Поэтому так важно охранять птиц и привлекать их на поля, огороды, в сады.

Несомненно, полезны для человека и хищные птицы, во множестве уничтожающие мелких грызунов – вредителей полевых культур и

613

распространителей многих инфекционных заболеваний (например, чумы, желтухи).

На многих диких птиц существует промысловая и спортивная охота. Промышляют в основном куриных птиц – куропаток, рябчиков, тетеревов, фазанов, а из водоплавающих – уток и гусей. В отдельных районах Средней Азии практикуется охота с ловчими птицами: ястребами, соколами, беркутами. За промысловый сезон опытные охотники добывают до 50-60 лисиц, волков, зайцев.

Побочной продукцией птицеводства являются пух и перо (используются в качестве изоляции в одежде и постельных принадлежностях), а отходы производства используются для изготовления мясо-костной муки. Гага – крупная морская утка. Она гнездится на побережьях северных морей. Гнездо свое она выстилает толстым слоем пуха. Гагачий пух отличается большой мягкостью, упругостью и очень малой теплопроводностью.

Особый тип промыслового использования птиц представляет добыча гуано (птичьего помета морских птиц), которое используется в качестве ценного органического удобрения. Птичий помет, содержащий большое количество солей азота и фосфора, служит прекрасным удобрением. В местах гнездования большого количества птиц иногда скапливается настолько много помета (гуано), что его разрабатывают промышленными методами. Места его добычи ограничены исключительно засушливыми областями тропиков и приурочены к островкам западного берега Южной Америки.

Птичьи перья имели очень большое значение в истории культуры, так как ими пользовались для письма со времен Римской империи до середины прошлого века. До сих пор мы называем ножи перочинными и пишем изделиями из металла, которые по традиции называем перьями.

Ловля рыбы японскими бакланами практикуется местным населением в 13 районах Японии, а также в ряде мест Китая.

Почтовых голубей использовали многие культуры Средиземноморья задолго до нашей эры. Затем они активно использовались в Древнем Риме, Персии, Китае и Индии. Позднее голубиная почта стала весьма популярной во всем мире, и до изобретения телеграфа в середине XIX века была наиболее быстрым способом передачи сообщений. Она оставалась важным способом коммуникации вплоть до окончания Второй мировой войны.

В малозаселенных районах США для выявления утечек газа на газопроводах в природный газ добавляют вещества с запахом тухлого мяса и затем наблюдают за кружащими над трубопроводами грифами-индейками. Увидев скопления птиц, обходчики обследуют эти места и выявляют повреждение труб.

Длительное время (в Великобритании вплоть до 1987 года) канареек использовали в качестве раннего способа обнаружения в шахтах рудничного газа. Эти птицы очень чувствительны к газам, включая метан и угарный газ, и гибнут даже от незначительной примеси их в воздухе. Шахтеры брали

614

клетку с канарейкой в шахту и во время работы следили за птицей. Канареек также часто использовали горноспасатели, спускавшиеся в аварийные шахты.

Птицы играют огромное эстетическое значение. Они украшают, оживляют парки и леса, луга и берега водоемов своей грациозностью, ловкостью, подвижностью, мелодичными песнями и звонкими выкриками.

Многие виды одомашнены с практической целью и в качестве домашних животных – певчих и декоративных птиц. Наиболее популярными являются попугаи: волнистые попугайчики, кореллы, какаду, жако, ара и др. Канарейки являются одними из наиболее популярных певчих птиц, содержащихся в неволе, благодаря яркой окраске и мелодичному пению. Распространенным является содержание ряда других воробьинообразных певчих птиц – различных видов амадин, щеглов, чижов и т. п. Относительно популярными во всем мире остаются голуби. На садовых участках и парках в качестве декоративных птиц могут содержаться павлины, различные виды фазанов, а на прудах – белые и черные лебеди, различные виды уток (мандаринка, огарь и др.).

С давних времен различные птицы играли важную роль в питании человека, и сегодня остаются одним из основных источников животного белка. Разведение домашних птиц составляет отдельную отрасль сельского хозяйства – птицеводство. Для получения мяса птицы разводят мясные породы кур, уток, гусей, домашних индеек, цесарок, а также перепелов, фазанов, страусов и мясных голубей. Наряду с домашними птицами человек употребляет в пищу многие другие дикие виды птиц, не относящиеся к пернатой дичи, добываемой на охоте. Например, древние греки ели лесных голубей, галок, сов и чаек, ввозили из Африки фламинго. Во Франции XVI века голубей употребляли в пишу наряду с другими дикими птицами (например, кроншнепами и белыми цаплями). В эти же времена синицы, чибисы, дрозды, малиновки, зяблики, воробьи, жаворонки и сойки считались отличной едой на всей территории Европы. Сегодня певчие птицы составляют заметную часть рациона жителей Азии, Африки, Латинской Америки и отдельных районов Средиземноморья, при этом практически не употребляются в пищу в других регионах. Например, в Китае и Иране популярными остаются жареные воробьи; а коренные племена Амазонии употребляют в пищу попугаев.

Развивающееся птицеводство все более приобретает черты промышленного производства. Высокая продуктивность достигается селекционной работой. В настоящее время выведено порядка 100 пород домашних кур, одни из них отличаются большим весом (5-7 кг), другие – яйценоскостью (320-350 яиц в год).Широко используется мясо и яйца индеек, гусей, уток, страусов.

В настоящее время получено более 200 пород голубей, которые делят на три группы:декоративные голуби– имеют своеобразную форму тела и окраску, украшающие перья (павлиньи, дутыши, чубатые, турманы и др.);

615

мясные породы– характеризуются крупными размерами массой до 1-1,3 кг (римские); почтовые голуби– способны к быстрым полетам, хорошо ориентируются на местности. Натренированные голуби могут возвращаться с расстояния в 300-400 км, развивая скорость 60-70 км/ч.

Курицы являются наиболее распространенным среди птиц объектом лабораторных исследований и используются для анализа мутационных процессов, составления карт сцепления генов и т. п. Немой перепел используется как модельный организм в научно-исследовательских (лабораторных) целях. Зебровая амадина также является объектом исследования генетики поведения и механизмов обучения. Куриный эмбрион является классической культуральной средой в вирусологии.

В некоторых случаях птицы наносят и определенный ущерб. Во время послегнездовых кочевок расклевываются созревшие виноград и вишни (скворцы). Грачи, уничтожая почвенных насекомых, одновременно выдергивают проростки, выклевывают посеянные семена. Полевой и домовой воробьи наносят серьезный ущерб зерновым, винограду. Возможны столкновения реактивных скоростных самолетов с птицами, что может привести к серьезным авариям.

Различные виды ткачиковых в Африке и Центральной Азии в периоды своего массового размножения в отдельные годы могут уничтожать значительную часть урожая зерновых на полях. В Северной Африке и Испаниискворцы оказывают существенный вред урожаю винограда и косточковых культур. В Европе и Америке от ряда птиц страдают посевы различных огородных культур.

Благодаря птицам, сохраняются природные очаги опасных заболеваний человека и животных; в этих случаях птицы выступают как распространители, хранители возбудителя или распространители и прокормители переносчиков этих возбудителей (блох, комаров, клещей), доказана роль птиц в циркуляции целого ряда заболеваний: гриппа, орнитозов, энцефалита и др. Птицы могут участвовать в переносе на большие расстояния многих заболеваний. Известно более 40 инфекционных и инвазионных заболеваний, общих для человека и птиц, либо переносимых последними (птичий грипп, сальмонеллез, орнитоз, кампилобактериоз, лямблиоз и др.). Важна роль птиц в распространении гриппозных инфекций. Большую роль в поддержании природных очагов заболеваний играют болотные и околоводные птицы, а также хищные птицы, питающиеся мышевидными грызунами. Многие виды диких птиц являются хозяевами личинок, нимф и взрослых иксодовых и гамазовых клещей, а также блох, передающих человеку и другим млекопитающим ряд вирусных и бактериальных трансмиссивных заболеваний. Птицы могут также являться переносчиками гельминтов и ряда протозойных заболеваний (кокцидиозы, спирохетозы).

В последние годы описано множество случаев локальной массовой гибели птиц при использовании человеком различных ядов и гербицидов, в

616

том числе для борьбы с насекомыми-вредителями и грызунами, случаи гибели водных птиц при загрязнении нефтью и другими веществами в местах сброса отходов различных производств и т. п. Много птиц гибнет, разбиваясь о маяки, а также от электричества, садясь на высоковольтные линии электропередач. Большой ущерб птицам наносит разорение гнезд и гибель птенцов луговых птиц во время сенокоса и при других сельскохозяйственных работах. В окрестностях крупных городов из-за частого вспугивания птиц нарушается нормальный ход насиживания и выкармливания птенцов. Птицы также находятся под угрозой столкновения с небоскребами и другими высотными сооружениями и башнями и ветряными электростанциями; по разным оценкам, от 98 до 975 млн. птиц в год гибнет от этих причин в одних только США, что составляет от 0,5 до 5 % от общей численности местной орнитофауны.

Крупнейшим источником вызванных человеком смертей птиц служат стеклянные окна, которые убивают от 100 до 900 млн птиц в год в Северной Америке. Следующими крупнейшими источниками смертей птиц, вызванными человеком, являются охота (более 100 млн птиц), домашние кошки (100 млн), легковые и грузовые автомобили (от 50 до 100 млн), линии электропередач (174 млн) и пестициды (67 млн). В конце XIX – начале XX века модно было украшать дамские шляпы птичьими перьями и даже маленькими чучелами птиц, в связи с чем массовый промысел птиц ради перьев привел некоторые виды (ряд цапель, многие райские птицы, ряд куропаток) на грань вымирания.

С 1600 года по настоящее время вымерло более 95 видов птиц. Примерно четверть из них вымерла по естественным причинам, а гибель остальных связана с деятельностью человека: непосредственным истреблением, уничтожением мест обитания, завозом хищников и т. п. Активная колонизация новых земель сопровождалась полным либо почти полным истреблением некоторых птиц. Например, в Северной и Центральной Америке европейские переселенцы истребили 31 вид птиц. Наиболее крупные исчезновения видов произошли в островных фаунах: на Маскаренских островах вымерло 86 % обитающих там видов птиц, на Гваделупе – 39 %, на островах Лэсон и Мидвэй – 60 %, на Гавайских островах – 60 % видов.

617

ТЕМА 32: НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ – TETRAPODA. КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ –

MAMMALIA

ПЛАН:

32.1Морфологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных

32.2Физиологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных

32.3Размножение и развитие. Забота о потомстве

Общее число видов современных млекопитающих насчитывает примерно 4,5 тысяч. Млекопитающие широко распространены в самых разнообразных условиях. Географически обитают повсеместно, за исключением Антарктиды. Помимо наземных видов есть виды летающие, полуводные, водные, живущие в почве. Размеры их тела различны: у карликовой белозубки – 3,5 см, синего кита – 33 м, масса тела соответственно

1,5 г и 120 тонн.

32.1 Морфологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных

Основными прогрессивными чертами млекопитающих является: высокий уровень развития центральной нервной системы, в первую очередь коры полушарий переднего мозга – центра высшей нервной деятельности; живорождение и выкармливание детенышей продуктом материнского организма – молоком, что позволяет млекопитающим приносить потомство при крайне разнообразных условиях жизни; высокоразвитая способность к терморегуляции, обусловившая относительно постоянную температуру тела.В полной мере постоянная температура тела характерна для животных, имеющих относительно крупные размеры, у низших она меняется в значительных пределах в зависимости от температуры внешней среды.

Морфологически млекопитающие характеризуются следующими признаками. Тело зверей покрыто шерстью (исключения редки и имеют вторичный характер). Кожа богата железами, особо должны быть отмечены млечные железы. Череп сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Нижняя челюсть состоит только из зубной кости. Квадратная и сочленовная кости превращаются в слуховые косточки и располагаются в полости среднего уха. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные; зубы сидят в альвеолах. Локтевой сустав направлен назад, коленный вперед (у низших наземных позвоночных – вбок наружу). Сердце четырехкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты. Особенностями эритроцитов млекопитающих является их малый размер, двояковогнутая форма (у мозоленогих– овальная) и отсутствие ядер. Двояковогнутая форма

618

эритроцитов увеличивает площадь поверхности для диффузии кислорода внутрь эритроцита, а благодаря отсутствию ядра в эритроците помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также отсутствуют митохондрии, и они синтезируют АТФ исключительно за счет анаэробного дыхания.

Кожные покровы у млекопитающих полифункциональны. Они ограничивают и защищают тело с поверхности. Участвуют в терморегуля- ции, предохраняя животное и от перегрева, и от охлаждения; в химической сигнализации животных и в выражении полового диморфизма.Через кожу идет процесс дыхания и выделения.

В этой связи кожный покров имеет сложное строение. Он состоит из двух слоев: наружного – эпидермиса и внутреннего – кутиса, или собственно кожи (рисунок 32.1). Эпидермис имеет два слоя: глубокий слой (мальпигиев или ростковый слой) – представлен живыми цилиндрическими или кубическими клетками, и ближе к поверхности клетки находится роговой слой – полости этих плоских клеток постепенно заполняет кератогиалин, что ведет к их роговому перерождению и отмиранию. Эти клетки постепенно снашиваются в виде мелкой «перхоти» или целыми лоскутами. Снашивание восполняется за счет клеток глубокого слоя.

1 – подпушь; 2 – остевой волос; 3 – роговой слой эпидермиса; 4 – мальпигиев слой; 5 – кориум; 6 – мышца волосяного мешочка; 7 – сальная железа; 8 – корень волоса; 9 – сосочек волоса; 10 – кровеносный сосуд; 11 – потовая железа

Рисунок 32.1 – Строение кожи и типы волос млекопитающих

Производными эпидермиса являются – волосы, ногти, когти, роговые чешуи, копыта, полые рога, роговой клюв, различные железы.

Кутис у млекопитающих развит очень хорошо. Он состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани, сплетения волокон которой образуют сложный узор. В верхней части кутиса ветвятся кровеносные сосуды, лежат основания волосяных сумок, потовых желез.

Нижняя часть кутиса состоит из очень рыхлой волокнистой ткани, в которой откладывается жир и носит название – подкожная жировая клетчатка. Наибольшего развития нижняя часть кутиса достигает у водных

619

зверей (китов, тюленей), у наземных – у зверей, впадающих на зиму в спячку (суслики, сурки, барсуки и т.д.). Толщина кожи существенно различна у разных видов (очень тонкая и непрочная у зайцев – приспособительное значение). Своеобразная кожная хвостовая автотомия наблюдается у некоторых мышей, сонь, тушканчиков – кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага.

Волосяной покров. Если для рептилий – типичный покров из роговых чешуи, а для птиц – перья, то для млекопитающих не менее характерен волосяной слой, служащий, как и перья птиц, для защиты тела животного от потери тепла. Не имеют волос полностью дельфины, у китов есть зачатки волос на челюстях, у моржей волосяной покров редуцирован, в наименьшей степени он редуцирован у котиков.

Строение волоса, этого рогового образования, довольно сложно. В нем можно различить выступающий над кожей стержень и сидящий в коже

корень.

Стержень состоит из сердцевины, коркового слоя и кожицы. Сердцевина представляет собой пористую ткань, между клетками которой находится воздух; именно эта часть волоса сообщает ему малую теплопроводность. Корковый слой, наоборот, очень плотный и придает волосу прочность. Тонкая наружная кожица защищает волос от механических и химических повреждений. В нижней части корень расширяется и заканчивается колбообразным вздутием – луковицей волоса, которая, как колпачок, охватывает вырост кутиса – волосяной сосочек. Кровеносные сосуды, входящие в этот сосочек, обеспечивают жизнедеятельность клеток луковицы волоса. Формирование и нарастание волос идет за счет размножения и видоизменения клеток луковицы. Погруженный в кожу корень волоса сидит в волосяной сумке.

В воронку волосяной сумки открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос и сообщает ему большую прочность и водоупорность. К нижней части волосяной сумки прикрепляются мышечные волокна, сокращения которых вызывают движение сидящего в ней волоса. Это движение и обуславливает ощетинивание зверя. Обычно волосы сидят в коже не перпендикулярно ее поверхности, а более или менее наклонно, т.е. прилегают к ней.

Волосяной покров состоит из: пуховых волос, или пуха, остевых волос, или остей и чувствующих волос, или вибрисс. У большинства видов основу шерстного покрова составляет густой низкий пух, или подшерсток.

Между пуховыми волосами сидят более длинные, толстые и жесткие остевые волосы (у подземных зверей – практически нет, у взрослых оленей, кабанов и тюленей покров главным образом из ости) (рисунок 32.2). Смена волос, или линька, происходит 1–2 раза в год. Особую категорию волос представляют вибриссы – очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию. Они сидят чаще на голове, на нижней части шеи, на

620

груди, а у лазающих – на брюхе. Видоизменениями волос являются щетины

и иглы.

Рисунок 32.2 – Остевые и пуховые волосы

Роговыми образованиями являются рога быков, антилоп, козлов и баранов. Они развиваются из эпидермиса и сидят на костных стержнях, представляющих собой самостоятельные кости, сросшиеся с лобными костями. Рога оленей и лосей имеют иную природу. Они развиваются из кутиса и состоят из костного вещества.

Весьма разнообразны у млекопитающих кожные железы: потовые, сальные, пахучие, млечные.

Потовые железы – это кожные железымлекопитающих, выделяющие пот, состоящий из воды, мочевины и солей. Они являются органами выделения и терморегуляции. Относятся к железам наружной секреции. Имеют простую, неразветвленную трубчатую форму.

Подразделяются на два типа: эккриновые потовые железы – потовые железы, у которых выделение секрета не сопровождается повреждением клетки иапокриновые потовые железы – потовые железы, у которых при секреции отделяются апикальные участки клеток. У большинства млекопитающих апокриновые железы имеются на большинстве участков поверхности тела, а те участки, где имеются эккриновые железы, обычно ограничиваются подушечками лап (включая поверхность пальцев) и мордой животного. У китообразных, панголинов и некоторых других млекопитающих потовые железы отсутствуют.

Млечные железы являются видоизмененными потовыми железам. Имеют не трубчатое строение, как типичные потовые железы, а гроздевидное. У всех млекопитающих, исключая однопроходных, млечные железы снабжены сосками. Число сосков варьирует от 2 до 14 (число сосков приблизительно соответствует числу детенышей в помете). Наличие млечных желез – важнейшее приобретение зверей, которое позволяет выкармливать детенышей молоком, содержащим белки, жиры, сахара,