Zoologiia-1

621

витамины, минеральные соли и иногда защитные вещества.

Сальные железы выделяют жирный секрет для смазки волос (защищает их от высыхания и намокания). Имеют гроздевидное строение, и проток железы открывается в волосяную сумку.

Пахучие железы представляют видоизменение потовых или сальных. Секрет кожных пахучих желез, как и другие пахучие выделения, служит наиболее важным средством внутривидового общения – химической сигнализацией. Именно благодаря химической сигнализации олени, тюлени, лисицы, песцы, соболи, куницы, полевки, мыши, находят своих, а не чужих детей.

Мышечная система у млекопитающихсильно дифференцирована и отличается большим числом разнообразно расположенных мускулов (рисунок 32.3).

Характерно наличие куполообразной мышцы – диафрагмы, отграничивающей брюшную полость от грудной. Роль диафрагмы заключается в изменении объема грудной полости, что связано с актом дыхания. Значительное развитие получает подкожнаямускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи (обеспечивает возможность свертывания тела в клубок, поднятие игл, «ощетинивание» зверей, движение вибрисс). На лице подкожная мускулатура представлена мимической мускулатурой.

1– грудиноключичнососковая; 2 – трапециевидная; 3 – широкая мышца спины; 4 – широкая; 5 – ягодичная; 6 – двуглавая мышца бедра; 7 – икроножная; 8 – косая мышца живота; 9 – прямая мышца живота; 10 – грудная; 11 – четырехглавая; 12 – сгибатели пальцев; 13 – разгибатели пальцев; 14 – дельтовидная

Рисунок 32.3 – Мышцы туловища и конечностей млекопитающего (собаки)

Скелет. Характерна четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Характерными чертамив строениипозвоночного столба являются плоские сочленовные поверхности позвонков(платицельныепозвонки), между

622

которыми располагаются хрящевые диски (мениски) (рисунок 32.4).

Для позвоночника млекопитающих характерно постоянное число (7) шейных позвонков, (исключение составляют ламантин, ленивцы). Хорошо выражены атлант и эпистрофей. Длина шеи у млекопитающих определяется не числом позвонков, а длиной их тела.

Грудной отдел состоит из 12–15 позвонков. К передним грудным позвонкам (7) причленяются истинные ребра (соединены с грудиной), остальные несут ложные ребра, не доходящие до грудины. Грудина заканчивается удлиненным хрящом – мечевидным отростком. Расширенный передний сегмент носит названиерукоятки грудины. У летучих мышей грудина несет киль.

Поясничный отдел состоит из 2-9 позвонков, которые несут рудиментарные ребра. Крестцовый отдел чаще состоит из 4 сросшихся позвонков, при этом только первые 2 являются истинно крестцовыми, остальные – приросшими к крестцу хвостовыми позвонками. Хвостовых позвонков – от 3 до 49.

1 – тело позвонка; 2 – верхняя дуга; 3 – остистый отросток; 4 – сочленовные поверхности верхних дуг (для сочленения соседних позвонков); 5 – канал для спинного

мозга; 6 – поперечный отросток; 7 – рудимент шейного ребра; 8 – ребро; 9 – отверстие для кровеносных сосудов; 10 – головка ребра; 11 – бугорок ребра

Рисунок 32.4 – Позвонки лисицы(вид спереди): А – шейный позвонок; Б –

грудной позвонок

Подвижность позвоночника у разных видов зверей различна. Наибольшую подвижность имеют мелкие зверьки, которые при движении часто выгибают спину дугой. У крупных копытных все отделы позвоночника (кроме шейного и хвостового) перемещаются незначительно, и при беге работают только конечности.

Череп.Череп млекопитающих характерен относительно более крупной мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. Число отдельных костей в черепе значительно уменьшается, из-за срастания ряда костей между собой в комплексы. Так, срастаются основная, боковые и верхняя затылочная кости в единуюзатылочную кость, которая имеет два

623

мыщелка для сочленения с атлантом. Сращение ушных костейприводит к образованию единой каменистой кости. Крылоклиновидная кость срастается с основной клиновидной, а глазоклиновидная кость срастается с передней клиновидной костью. Швы между костными комплексами зарастают сравнительно поздно, особенно в области мозгового черепа, что создает возможность увеличения объема головного мозга по мере роста животного.

Крыша черепа образована парными теменными, лобными, носовыми костями и непарной межтеменной костью (рисунок 32.5).

1– верхнечелюстная кость; 2 – лобная кость; 3 – слезная кость; 4 – небная кость; 5

–скуловая кость; 6 – носовая кость; 7 – предчелюстная кость; 8 – теменная кость; 9 – межтеменная кость; 10 – чешуйчатая кость; 11 – затылочная кость; 12 – зубная кость

Рисунок 32.5 – Череп собаки

Бока черепа образованы чешуйчатыми костями, от которых наружу и вперед отходят скуловые отростки, соединяющиеся со скуловой костью. Скуловая кость спереди сочленяется со скуловым отростком верхнечелюстной кости и в итоге образуется скуловая дуга, характерная для млекопитающих.

Дно мозговой части черепа – образовано основной и переднеклиновидной костями, а дно лицевой части – крыловидными, небными

иверхнечелюстными костями. В дне черепа, в области слуховой капсулы, располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость.

Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей. Появляется вторичное костное небо, которое образовано небными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей

инебными костями.

Всвязи с образованием вторичного костного неба хоаны открываются не между верхнечелюстными костями, как у других наземных позвоночных (кроме крокодилов и черепах), а позади небных костей. Такое строение неба предотвращает перерыв дыхания в то время, как пищевой комок задерживается в ротовой полости для его пережевывания.

624

Нижняя челюсть представлена парными зубными костями, которые причленяются к чешуйчатым костям. Сочленовная кость превращается в слуховую косточку – молоточек, квадратная кость – в наковальню. Вместе со стремечком они лежат в полости среднего уха.

Наружная стенка полости среднего уха, а также часть наружного слухового прохода окружены барабанной костью. Таким образом, у млекопитающих наблюдается дальнейшее превращение части висцерального аппарата в слуховой аппарат среднего и наружного уха.

Пояс передних конечностей (рисунок 32.6). Плечевой пояс составляютлопатка, коракоид (рудимент), ключица или имеется (обезьяны) или в виде рудимента (копытные, грызуны и прочие). Треугольная по форме, широкая и тонкая лопатка на латеральной поверхности несет высокий гребень, заканчивающийся акромиальным отростком. В дистальном отделе лопатки располагается суставная ямка, в которую входит головка плечевой кости. Около суставной ямки виден коракоидный отросток, представляющий собой редуцированный и приросший к лопатке коракоид.

1 – лопатка; 2 – гребень лопатки; 3 – акромиальный отросток; 4 – суставная ямка; 5 – коракоидный отросток; 6 – плечевая кость; 7 – локтевая кость; 8 – лучевая кость; 9 – запястье; 10 – пясть; 11 – фаланги пальцев

Рисунок 32.6 – Плечевой пояс и передняя конечность лисицы

Пояс передней конечности лисицы состоит только из лопатки.Ключица у лисицы отсутствует, как и у большинства хищных (а также копытных, хоботных и китообразных). Эти животные перемещают передние конечности только или преимущественно в плоскости, параллельной главной оси тела. У большинства сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, приматов, грызунов, зайцеобразных ключицы развиты хорошо. У них передние конечности совершают разнообразные сложные движения, и наличие ключицы обеспечивает более прочное причленение плечевой кости и упрочение всего плечевого пояса.

625

Передняя конечность состоит из трех отделов: плеча, предплечья и кисти. В плечевом отделе всего одна кость – плечевая. Ее проксимальный отдел заканчивается округлой головкой, входящей в суставную ямку лопатки, а дистальный отдел – блоковидным выступом, сочленяющимся с предплечьем. Предплечье образовано локтевой костью и несколько более толстой лучевой. Локтевая кость имеет в проксимальном отделе крупный локтевой отросток. Кисть разделяется на проксимальный отдел – кости запястья, промежуточный – кости пясти и дистальный – фаланги пальце.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей. Каждая из них образована срастанием костей: подвздошной, седалищной и лобковой. В

месте схождения этих костей находится вертлужная впадина, служащая для сочленения с бедренной костью (рисунок 32.7). Таз млекопитающих закрытый: лобковая и седалищная кости правой и левой сторон срастаются друг с другом по средней линии.

1 – подвздошная кость; 2 – седалищная кост; 3 – лобковая кость; 4 – вертлужная впадина

Рисунок 32.7 – Тазовый пояс лисицы (вид снизу)

В задней конечности имеется три отдела: бедро, голень и стопа (рисунок 32.8). Бедренный отдел содержит одну кость – бедро. Проксимальный отдел бедра имеет головку, которая входит в вертлужную впадину таза. Бедро сочленяется с голенью коленным суставом, на передней поверхности которого расположена небольшая округлая косточка –коленная чашечка. Голень имеет крупную большую берцовую кость и тонкую малую берцовую кость. Стопа образована предплюсной, плюсной и фалангами пальцев. Предплюсна в проксимальном отделе содержит две косточки: внутреннюю – таранную и наружную – пяточную с направленным назад пяточным выступом. В отличие от пресмыкающихся и птиц у млекопитающих сустав, обеспечивающий подвижность стопы, располагается между костями голени и проксимальными костями предплюсны; такой сустав называется голеностопный.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности. Однако в связи с разнообразием условий существования и характером использования конечностей детали их строения

626

весьма различны. У быстро бегающих – предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются более или менее отвесно (собака). У наиболее совершенных бегунов (копытных) сокращается число пальцев: первый палец атрофируется и животные ступают либо на одинаково развитые третий и четвертый пальцы, между которыми проходит ось конечности (парнокопытные), либо преимущественное развитие получает один третий палец, через который и проходит ось конечности (непарнокопытные).

1 – бедро; 2 – коленная чашечка; 3 – большая берцовая кость; 4 – малая берцовая кость; 5

– предплюсна; 6 – плюсна; – фаланги пальцев; 8 – таранная кость; 9 – пяточная кость

Рисунок 32.8 – Скелет задней конечности

32.2 Физиологическая характеристика млекопитающих как высших позвоночных животных

Органы пищеварения.Для пищеварительной системы млекопитающих характерно общее удлинение пищеварительного тракта, большая его дифференцировка (рисунок 32.9), лучшая развитость пищеварительных желез и появление мясистых губ и щек, свойственных только млекопитающим.

1–печень; 2–желчный пузырь; 3–желчный проток; 4, 12–толстая кишка; 5–слепая кишка; 6–прямая кишка; 7–пищевод; 8–желудок; 9–привратник желудка; 10–поджелудочная железа; 11–тонкая кишка; 13–анальное отверстие

Рисунок 32.9 – Пищеварительная система млекопитающего

627

Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью, или преддверием рта. Она расположена между мясистыми губами, щеками и челюстями. У ряда видов преддверие, расширяясь, образует защечные мешки. За челюстями лежит ротовая полость, в которой пища подвергается механическому измельчению и химическому воздействию. У зверей 4 пары слюнных желез. Развитость слюнных желез находится в известной зависимости от характера питания (у китообразных они практически не развиты, а у жвачных выделяют около 56 л слюны).

Млекопитающие гетеродонтны, т.е. их зубы дифференцированы на

резцыi (incisive), клыки c (canini), предкоренныеpm (praemolares), или ложные коренные и коренныеm (molares) (рисунок 32.10).

Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей.У малоспециализированных насекомоядных имеется большое количество сравнительно слабодифференцированных зубов, для грызунов и зайцеобразных характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов.Хищные характеризуются сильно развитыми клыками.Коренные зубы хищных имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы.Задний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истинно коренной нижней челюсти обычно выделяются своей величиной и носят название «хищных» зубов.

Для обозначения общего числа зубов и их распределения по группам пользуются зубными формулами. Для сокращения пишут число зубов в

одной половине челюсти. Зубная формула волка: i 3/3;	c 1/1; pm 4/4; m 2/3
= 21x2 = 42. Зубная формула кролика: i 2/1; c 0/01;	pm+ m 6/5; = 14x2 =
28.

1, 2, 3 – резцы; 4 – клыки; 5 – премоляры; 6 – моляры

Рисунок 32.10 – Зубы собаки

Зубы сидят в ячейках челюстных костей, т. е. они текодонтные и у большинства видов зверей меняются один раз в жизни (зубная система

дифиодонтная).

Между ветвями нижней челюсти помещается мускулистый язык. Позади ротовой области располагаетсяглотка, в верхнюю часть которой

628

открываются внутренние ноздри и евстахиевы трубы, а на нижней поверхности расположена щель, ведущая в гортань.

Пищевод хорошо развит, мускулатура его чаще гладкая, но у жвачных сюда из глоточной области проникает поперечнополосатая мускулатура. Эта особенность обеспечивает произвольное сокращение пищевода при отрыгивании пищи.

Желудок явственно обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами.

Объем желудка и его внутреннее строение различны у разных видов, что связано с характером пищи. Наиболее сложно устроен желудок у жвачных копытных (рисунок 32.11). Он состоит из рубца, внутренняя поверхность которого несет твердые вздутия; сетки, стенки которой разделены на ячейки; книжки со стенками, несущими продольные складки и сычуга, или железистого желудка. В рубце пища под влиянием слюны и деятельности бактерий подвергается брожению. Затем благодаря перистальтическим движениям из рубца пища поступает в сетку. Из сетки пищевая масса отрыгивается в ротовую полость, где размельчается и смачивается слюной, заглатывается и по узкому желобку, соединяющему пищевод с книжкой, попадает в книжку. Из книжки полужидкая масса попадает в сычуг, или железистый желудок.

Собственно кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. У видов, питающихся грубым растительным кормом, на границе тонкого и толстого отделов отходит слепая кишка, у некоторых (зайцы, полуобезьяны) заканчивающаяся червеобразным отростком. Слепая кишка выполняет роль «бродильного» чана и развита тем сильнее, чем больше растительной клетчатки поглощает животное. Длина кишечника и его отделов очень варьирует.

a – пищевод; b – рубец; c – сетка; d – книжка; e – сычуг; f – тонкая кишка

Рисунок 32.11 – Строение желудка коровы

Под диафрагмой расположена печень. Желчный проток впадает в первую петлю тонких кишок. Поджелудочная железа лежит в складке

629

брюшины. Ее проток также впадает в первую петлю тонких кишок.

Органы дыхания млекопитающих – легкие. Роль кожи в газообмене незначительна: только около 1% кислорода поступает через кожные кровеносные сосуды. Суммарная дыхательная поверхность легких у млекопитающих в 50–100 раз больше, чем поверхность кожи.

Усложняется строение верхней гортани (рисунок 32.12). В основании ее лежит кольцеобразный перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы свойственным только млекопитающим щитовидным хрящем. Над перстневидным хрящем по бокам спинной стороны гортани находятся парные черпаловидные хрящи. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий лепесткообразный надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены мешковидные полости

– желудочки гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани лежат между щитовидными и черпаловидными хрящами. Хорошо развиты трахея и бронхи.В легких бронхи делятся на большое число мелких веточек – бронхиолы, которые заканчиваются альвеолами, имеющими ячеистое строение (общая поверхность альвеол у человека равна 90 м²). В альвеолах ветвятся кровеносные сосуды.

Обмен воздуха в легких обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и диафрагмы. Число дыхательных движений зависит от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ. Вентиляция легких не только обуславливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции.

1 – надгортанник; 2 – большие рога подъязычной кости; 3 – связки между подъязычной костью и щитовидным хрящом; 4 – черпаловидные хрящи; 5 – щитовидный хрящ; 6 – перстневидный хрящ; 7 – дыхательное горло;8 – санториниевы хрящи

Рисунок 32.12 – Гортань человека (вид сзади)

630

Кровеносная система, призванная обеспечивать снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами и освобождение их от продуктов распада, достигает у млекопитающих большого совершенства. Центральный орган кровообращения – четырехкамерное сердце, ритмичные сокращения мускулатуры которого заставляют кровь циркулировать по кровеносным сосудам. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Предсердия собирают поступающую к сердцу по венам кровь и направляют ее в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в артерии. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами – аортой, легочным стволом – при помощи отверстий, снабженных клапанами. Сердце заключено в околосердечную сумку – перикард.

В артериальной системе млекопитающих имеется только одна левая дуга аорты, отходящая от левого желудочка (рисунок 32.13). От аорты отходит безымянная артерия, которая делится на правую подключичную артерию, правую и левую сонные артерии. Левая подключичная артерия от аорты отходит самостоятельно.От аорты в некоторых случаях может отходить самостоятельно и левая сонная артерия. Спинная аорта лежит под позвоночным столбом (как и у всех позвоночных), от нее отходит ряд ветвей к мускулатуре и внутренним органам.

1– голова и передние конечности; 2– передняя полая вена; 3–легкое; 4– задняя полая вена; 5– правое сердце; 6–печень; 7–почки; 8– задние конечности и хвост; 9– левое сердце; 10– межжелудочковая перегородка; 11–аорта; 12–кишечник

Рисунок 32.13 – Схема строения кровеносной системы млекопитающих

Для венозной системы характерно отсутствие воротного кровообращения в почках. Левая передняя полая чаще всего сливается с правой передней полой веной, которая и изливает всю кровь от переднего отдела тела в правое предсердие. Характерно наличие остатков передних кардинальных вен – непарных вен. У большинства животных правая