Zoologiia-1

661

тапировые (Tapiridae). Насчитывает около 20 видов животных. Дикие представители непарнокопытных сегодня обитают в Центральной и Южной Америке, в Восточной и Южной Африке, а также в Средней, Южной и Юго- Восточной Азии. В отличие от них, домашние лошади и домашние ослы обрели широкое распространение по всему миру и встречаются в наши дни в том числе и в регионах, где изначально не существовало непарнокопытных, например в Австралии.

Отряд Парнокопытные (Artiodactyla). Название отряду дано за наличие у этих животных развитых третьего и четвертого пальцев, окончания которых покрыты толстым роговым копытом. Второй и пятый пальцы недоразвиты, а первый ‒ редуцирован. Ключицы отсутствуют. Животные в основном средние и крупные по величине. Живут в степях, лесостепях, пустынях, встречаются в лесах, заходят в тундру, поднимаются в горы. Морда парнокопытных удлинена, на голове у большинства из них имеются рога. Растительноядны. Распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Общее число известных видов около 200, объединенных в подотряды: нежвачные, мозоленогие и жвачные. К парнокопытным относится большинство сельскохозяйственных животных: коровы, буйволы, яки, овцы, козы, свиньи и др.

Подотряд Нежвачных (Suina) включает 3 семейства: свиньи (Suidae), бегемотовые (Hippopotamidae), пекари (Tayassuidae), всего 12 видов. У нежвачных массивное тело, короткие четырехпалые конечности. Клыки выдвинуты за пределы рта, на конце морды хрящевой пятачок. Всеядны. Желудок простого строения. Рогов нет. Подкожный слой жира значителен. В семействе свиней 9 родов. Наиболее распространена свинья дикая, или кабан, обитающий в Европе и Азии ‒ в лесных массивах с обилием низин, полян, густо заросших тростником и кустарником, по берегам рек и озер. Семейство бегемотовые включает всего 2 вида ‒ это бегемот или гиппопотам и карликовый бегемот. Оба вида живут в Африке. Животные полуводные. Предпочитают неглубокие водоемы с густой растительностью по их берегам и с хорошими подходами. Бегемоты хорошо плавают и ныряют, по суше передвигаются довольно быстро. Живут семьями. Питаются травянистыми растениями, которых за день съедают до 40 кг. Размножаются два раза в году, детеныш рождается всегда один весом 40‒50 кг. Половозрелыми становятся в возрасте 9 лет. Продолжительность жизни около 50 лет. Семейство пекари включает 4 современных вида. Общим обликом пекари напоминают свинью, но несколько мельче. Голова у пекаря большая, клиновидная, шея короткая, глаза маленькие, уши слегка закругленные. Щетина густая, особенно длинная на затылке, шее и спине, где образует гриву; хвост короткий и скрыт в волосах; ноги короткие и тонкие. Пекари обитают от юго-запада США до Средней Аргентины. Живут в различных условиях, от сухих степей до влажных тропических лесов. Пекари всеядны. Активны главным образом ночью, день проводят на лежках. Держатся стадами. Самки приносят 1‒2 детенышей. На территории нашей

662

страныпредставителем подотряда в естественных биоценозах является кабан (Sus scrofa).

Подотряд Жвачных (Ruminantia) объединяет около 190 видов из 6 семейств: Оленьковые (Tragulidae), Оленевые (плотнорогие) (Cervidae),

Вилорогие (Antilocapridae), Полорогие (Bovidae), Жирафовые (Giraffidae),

Кабарговые (Moschidae). Жвачные имеют стройное тело и длинные конечности, позволяющие им перемещаться с большой скоростью. На коже растут длинные волосы различной густоты и окраски. Подкожный слой жира почти не образуется.Подотряд назвали за наличие жвачки. Жвачка ‒ комок отрыгнутой растительной пищи, требующей доработки в ротовой полости. Пища отрыгивается из сложного желудка, состоящего из 4 отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. В первом отделе ‒ рубце ‒ растительная пища под влиянием микроорганизмов сбраживается и проталкивается в сетку. Из сетки она отрыгивается в рот, где смачивается слюной и перетирается. Эта частично переваренная пища и является жвачкой. Полужидкая масса затем попадает в третий отдел ‒ книжку, где подвергается обезвоживанию, и поступает в последний отдел ‒ сычуг ‒ для окончательной обработки желудочным соком. У большинства из них на голове имеются рога.

В нашей стране обитают представители семейства Оленьи (Cervidae) –

лось (Alces alces), косуля европейская (Capreolus capreolu), олень благородный (Cervus elaphus); из семейства Полорогие (Bovidae) – зубр

(Bison bonasus).
Подотряд	Мозоленогие (Tylopoda). В подотряде 1 семейство

верблюдовые (Camelidae)с тремя родами. В отличие от большинства парнокопытных, у верблюдовых вместо классических копыт ‒ двупалые конечности с тупыми когтями. Опираются верблюдовые не на концы пальцев, а на совокупность их фаланг. На нижней поверхности ступни располагается парная или непарная эластичная мозолистая подушка. Крупные двупалые высоконогие животные высотой до 2 м. Подошвы ног покрыты мозолистыми утолщениями. Растительноядные. Семейство верблюдовых включает 4 вида в Монголии и Южной Америке. Верблюды и ламы одомашнены и распространились по всей Передней и Средней Азии, Северной Африке и горным районам Южной Америки, дают мясо, шерсть и молоко, используются как тягловая сила. Верблюды до сих пор являются основой жизни народов Сахары.

Дикие парнокопытные встречаются во всех частях света кроме Австралии и Океании, Антарктиды и некоторых отдаленных от суши островов. Наибольшее количество видов обитает в Африке и Азии. Американский континент, особенно Южная Америка, где обитают лишь пекари, некоторые виды верблюдовых и оленевых, относительно небогат парнокопытными. Парнокопытные населяют почти все среды обитания, от тропических лесов и степей до пустынь и горных массивов.

Наибольшее разнообразие видов встречается в открытых местностях, таких как саванны. Подавляющее большинство парнокопытных ведет

663

сухопутный образ жизни. Лишь немногие виды встречаются в воде, к примеру, бегемотовые. Некоторые виды приспособились к горной местности и отлично лазают по скалам.

Отряд Приматы (Primates). Пятипалые конечности развиты хорошо, у многих видов большой палец противопоставляется остальным. На концевых фалангах пальцев имеются ногти.Головной мозг у высших обезьян развит очень хорошо, имеются многочисленные борозды и извилины.В связи с приспособленностью к жизни на деревьях, из органов чувств лучше всего развиты зрение (у обезьян ‒ цветное бинокулярное) и слух. Обоняние ослаблено.

Отряд приматы традиционно делили на два подотряда ‒ полуобезьян (Prosimii) и человекоподобных приматов (Anthropoidea). Приматы из подотряда полуобезьяны имеют признаки, характерные для древних приматов. В этот подотряд включали, в частности, лемуров, лориобразных и долгопятов.

Приматы из подотряда обезьян были представлены антропоидами, в том числе человекообразными и людьми.

В последнее время классификация приматов претерпела значительные изменения и отряд классифицируют на подотряд мокроносые приматы (Strepsirrhini) и подотряд сухоносые приматы (Haplorhini), к которому относят долгопятов и обезьянообразных. Обезьянообразных делят на широконосых, или обезьян Нового Света (обитающих в Южной и Центральной Америке), и узконосых, или обезьян Старого Света (живущих в Африке и Юго-Восточной Азии). К обезьянам Нового Света относят, в частности, капуцинов, ревунов и саймири. Узконосые представлены мартышкообразными (например, бабуины и макаки), гиббонами и большими человекообразными обезьянами. Человек ‒ единственный представитель узконосых обезьян, распространившийся за пределами Африки, Южной и Восточной Азии.

Постоянно описывают новые виды приматов, более 25 видов были описаны в первое десятилетие XXI века, одиннадцать ‒ начиная с 2010 года.

33.2 Домашние млекопитающие и их происхождение

Одомашнивание или доместикация (от лат. domesticus ‒ «домашний») ‒ процесс изменения диких животных или растений, при котором на протяжении многих поколений они содержатся человеком генетически изолированными от их дикой формы и подвергаются искусственному отбору Целью одомашнивания является использование животного в сельском хозяйстве в качестве сельскохозяйственного животного или в качестве домашнего питомца. Если эта цель достигнута, можно говорить об одомашненном животном. Одомашнивание животного коренным образом изменяет условия для дальнейшего развития вида. Естественное эволюционное развитие заменяется искусственной селекцией по критериям

664

разведения. Таким образом в рамках одомашнивания меняются генетические свойства вида.

Число видов действительно одомашненных животных очень невелико ‒ не более 25. Для одомашнивания необходимо, чтобы содержащееся в неволе животное регулярно приносило потомство, то есть, агроценоз или иной искусственный ландшафт стал для него нормальной, привычной средой обитания. Только тогда можно заняться отбором и, сохраняя особи с самыми ценными для человека свойствами, спустя много столетий получить уже не просто прирученное, а настоящее домашнее животное.

Первым спутником человека стал волк, «прибившись» к нему в каменном веке (10‒15 тыс. лет назад). Генетики установили, что впервые волки были одомашнены человеком в Южной Азии. Так от прирученных волков и, возможно, шакалов произошла домашняя собака.

Почти так же долго (не менее 10 тыс. лет) длится дружба человека с овцами и козами. Предком овец был горный баран ‒ муфлон, обитавший в Южной Европе и Передней Азии. В результате скрещивания и тщательного отбора человек создал более 150 пород домашних овец, ныне лишь отдаленно напоминающих дикого прародителя.

Козы были одомашнены около 11 тысяч лет назад, согласно последним археологическим данным. Дикий предок коз ‒ бородатый или безоаровый козел ‒ обитатель тех же областей, что и муфлон. Число пород домашних коз невелико, но зато они очень разнообразны: ангорские с великолепной шерстью, швейцарские молочные; небольшие камерунские, превосходно лазающие по деревьям, и др.

Наибольшую пользу человеку принесло одомашнивание тура ‒ предка современных коров. Сравнительно недавно дикие туры водились в Европе, Северной Африке, Малой Азии и на Кавказе. Последняя на Земле самка тура была убита в Польше, в лесах Мазовии, в 1627 году.

7,5 тыс. лет назад человек одомашнил азиатского буйвола ‒ сильного и опасного зверя. Теперь в жарких странах они не только источник мяса и шкур, но и незаменимая тяговая сила.

Лошадь была одомашнена сравнительно недавно ‒ 5‒6 тыс. лет назад. Предком ее был истребленный теперь тарпан, привольно чувствовавший себя в степях Евразии. Впрочем, некоторые ученые предполагают, что конская родословная начинается с дикой лошади, получившей название лошади Пржевальского.

При переходе человека к оседлому образу жизни (примерно 10 тыс. лет назад) и с началом развития земледелия, когда появились первые поселения и амбары, в которых хранились запасы зерна, появились первые домашние кошки (рисунок 33.1). Одомашнивание кошки произошло на Ближнем Востоке путем приручения дикой ближневосточной (иначе ливийской или нубийской) кошки, и все 600 млн ныне живущих на Земле домашних кошек являются потомками диких ближневосточных (ливийских) кошек.

665

Рисунок 33.1 – Важные одомашненные животные

Эксперименты в области одомашнивания продолжаются до сих пор. Селекционеры ведут работы с лосями и антилопами, оленями-маралами и овцебыками, соболями, норками и многими другими пушными зверями.

33.3 Тероморфные рептилии – предки млекопитающих

Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне

тероморфных (звероподобных) рептилий – обитавших во влажных биотопах

котилозавров и сохраняли многие черты организации амфибий. Этим можно объяснить наличие у млекопитающих кожи с многочисленными железами и других особенностей.

Длительное время в течение пермского и большей части триасового периодов тероморфные рептилии, образовав ряд групп растительноядных, хищных и всеядных видов, процветали в биоценозах суши и вымерли лишь в юрском периоде, не выдержав конкуренции с появившимися к тому времени прогрессивными архозаврами.

Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприятные биотопы (болота, заросли и т.п.). Жизнь в таких условиях требовала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей. В этих группах некрупных и менее специализированных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия развития. Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (конвергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для млекопитающих: образование в носовой полости верхней обонятельной

666

раковины, обеспечивавшей обогрев и увлажнение вдыхаемого воздуха; появление трехбугорчатых зубов; увеличение больших полушарий переднего мозга, образование мягких губ, открывавшее возможность сосания молока детенышами; возникновение дополнительного сочленения нижней челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадратной и сочленовной костей, и т. д. Однако предположения Симпсона Г. о полифилетическом (от разных групп тероморфных рептилий) происхождении отдельных подклассов млекопитающих не оправдались.

Можно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от одной исходной группы звероподобных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами – хищных цинодонтов. К этому времени они приобрели вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную зубную систему и телосложение, напоминавшее млекопитающих (в частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо, они обладали диафрагмой, разделяющей полость тела, и другими признаками млекопитающих. Известное древнейшее млекопитающее – эритротерий – было небольшим, меньше крысы.

Остаются неясными пути и время дальнейшего становления и эволюции двух подклассов млекопитающих.

Первая ветвь – подкласс Первозвери – Prototheria известна из отложений триасового периода остатками мелких зверьков с трехвершинными коренными зубами – Triconodontia. От них произошли многобугорчатые – Multituberculata (вымерли в конце мелового периода) и однопроходные – Monotremata, представленные в настоящее время утконосом и ехиднами.

Вторая ветвь – Настоящие звери – Theria – дала начало подавляющему большинству современных млекопитающих (инфраклассы – Сумчатые –

Metatheria и Плацентарные – Eutheria).

Для становления нового класса – Млекопитающие – потребовалось много времени. Медленно шло и развитие головного мозга. У тероморфных рептилий наиболее развитым отделом головного мозга был мозжечок. По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподобных рептилий) следует называть "метэнцефалическими животными". На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение переднего мозга. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных рептилий, заслужив название телэнцефалической группы.

На протяжении двух третей своей геологической истории млекопитающие оставались мелкими, внешне напоминавшими крыс существами) и не играли заметной роли в природе. Их быстрый прогресс в кайнозое, очевидно, был связан не только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению теплокровности и повышению энергетического уровня (энергии жизнедеятельности, по А. Н. Северцову), живорождению и выкармливанию детенышей молоком, но

667

особенно – с развитием органов чувств, центральной нервной системы (коры больших полушарий) и гормональной системы. В совокупности это привело не только к совершенствованию организма как целостной системы, но и обеспечило усложнение поведения. Следствием было развитие связей индивидов и образование сложных динамических группировок. Подобная социализация отношений в популяциях млекопитающих (как и у птиц) создала новые возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах.

Альпийский цикл горообразования в конце мезозойской и в начале кайнозойской эры изменил лик Земли. Поднялись высокие хребты, климат стал континентальнее, возросли его сезонные контрасты, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современная флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений, а флора саговников и голосеменных беднела. Все это поставило крупных и малоплодовитых растительноядных и хищных рептилий в трудное положение, тогда как более мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче приспосабливались к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и высококалорийными плодами, семенами и вегетативными частями покрытосеменных растений, они интенсивно размножались, успешно конкурируя с рептилиями. Результатом было вымирание рептилий, оно завершило мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация млекопитающих и птиц открыла кайнозойскую эру.

В юрском периоде сформировалось 6 отрядов, а в палеоцене (60 млн. лет назад) существовало уже не менее 16 отрядов, 9 из которых –

Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Primates, Edentata, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora – сохранились до настоящего времени.

Первые сумчатые найдены в верхнемеловых отложениях Северной Америки и нижнетретичных слоях Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время, Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем, что она отделилась от других материков еще до расселения плацентарных. Возникшие, видимо, не позднее сумчатых, плацентарные млекопитающие в первое время развивались медленно. Но их основное преимущество – рождение более сформированных детенышей, снизившее детскую смертность, позволило почти повсеместно вытеснить сумчатых. В наше время они составляют ядро фауны млекопитающих и представлены большим разнообразием жизненных форм, занявших практически все ландшафты Земли.

Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позвоночными использование пищевых ресурсов – спектр питания млекопитающих разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает значение млекопитающих в биосфере и их роль в жизни различных биоценозов.

668

33.4 Экономическое и экологическое значение млекопитающих

Млекопитающие распространены по всему земному шару. Входя в состав самых различных биогеоценозов суши и морей, они в большей или меньшей степени оказывают влияние на их животный и растительный мир. В цепях питания они являются либо потребителями первичной биомассы (травоядные), или консументами второго порядка (плотоядные). Деятельность млекопитающих играет большое значение в устойчивости биогеоценозов. Травоядные млекопитающие могут оказывать существенное влияние на видовой состав растительности лугов, пастбищу.

Некоторые млекопитающие (ежи, летучие мыши) могут выступать в качестве регуляторов численности насекомых, мышевидных грызунов. Млекопитающие в природе способствуют распространению семян, спор различных растений, обогащают почву органическими веществами. Важную роль играют млекопитающие как резервуар возбудителей различных заболеваний человека и животных.

Млекопитающие имеют и большое экономическое значение. Многие виды из них имеют ценный мех и являются объектами промысла (соболь, белка, бобер, куница, котик, лиса, заяц и т.д.), или разводятся в звероводческих хозяйствах (норка, песец, чернобурая лиса т.п.).

Млекопитающие имеют большое значение как источник продуктов питания для человека (мяса, молока), технического сырья (шкур, шерсти). Из органов млекопитающих получают биологически активные вещества: гормоны, ферменты. Широко используют млекопитающих в качестве лабораторных животных.

Млекопитающие играют огромную роль в природных биоценозах. Большая подвижность животных, потребление ими разнообразной растительной и животной пищи делают их важнейшими звеньями пищевых цепей и сетей питания. Хищные млекопитающие сдерживают рост и стабилизируют численность своих жертв. Нападая и поедая больных, травмированных, слабых особей, хищники оздоровляют популяции жертвы. Многие звери участвуют в распространении семян и плодов растений. Велика средообразующая роль млекопитающих. Так, роющие млекопитающие рыхлят и обогащают почву кислородом и органическим веществом, делая ее более плодородной. Пищевая и строительная деятельность бобров изменяет водный режим, ландшафт мест их обитания.

Животноводство зародилось с давних времен, когда человек стал вести оседлый образ жизни. Он начал отлавливать диких животных и приручать их к жизни в домашних условиях. Человек отбирал и оставлял на потомство здоровых животных с наиболее ценными для себя качествами, закрепляя, таким образом, их в последующих поколениях. Позднее он стал применять скрещивание и другие методы создания новых пород. В результате были выведены многочисленные породы сельскохозяйственных животных, полезные качества которых намного превышали таковые их диких предков. Так, например, самки тура европейского – предка коров – кормили теленка

669

молоком лишь 3-4 месяца. Выведенные человеком лучшие молочные породы коров доятся до 10 месяцев в году и дают в десятки раз больше молока. Огромно разнообразие пород лошадей, коз, овец, свиней, кроликов и других млекопитающих, которых выращивает человек в целях получения различных полезных продуктов.

Звероводство – отрасль животноводства, занимающаяся разведением на зверофермах ценных пород зверей с целью получения пушнины и мяса. Пушнину получают, разводя серебристо-черных и платиновых лисиц, голубых песцов, норок с различной окраской меха. Ценный красивый буровато-коричневый мех и вкусное мясо поставляют полуводные грызуны нутрии. При выращивании на фермах кроликов разных пород получают диетическое мясо, мех и ценный подшерсток (пух).

Некоторые виды млекопитающих (мыши, крысы, суслики, хомяки) питаются хлебными злаками и при большой численности их популяций могут наносить значительный материальный ущерб. Мышевидные грызуны повреждают посевы сельскохозяйственных растений, поедая их стебли, листву, семена, плоды. Многие из них являются переносчиками возбудителей опасных для человека и домашних животных заболеваний. Распространенные повсеместно крысы, поедая растительную и животную пищу, при массовом размножении могут нанести значительный ущерб пищевым запасам человека. Живя в туннелях, они могут повреждать электропроводку.

В результате чрезмерной эксплуатации человеком многих видов промысловых млекопитающих, разрушения и загрязнения среды их обитания численность этих видов значительно снизилась, а некоторые из них находятся на грани вымирания. Мерами сохранения диких животных является регуляция периода и количества их добычи, соблюдение методов добычи, охрана охотничьих угодий, подкормка диких животных в морозные снежные зимы. Большой эффект в деле охраны диких зверей дает создание охраняемых территорий – заповедников, национальных парков, заказников. Для разведения редких видов зверей создаются питомники.

670

ТЕМА 34: ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ, ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ

СИСТЕМ ОРГАНОВ

ПЛАН:

34.1Питание. Циркуляция, осморегуляция и экскреция

34.2Системы контроля. Поведение

34.3Размножение и развитие. Биологические циклы

34.4Эволюция животного мира, направления в эволюции систем органов

34.5Основные палеохронологические этапы эволюции животных, ключевые ароморфозы животных

34.1 Питание. Циркуляция, осморегуляция и экскреция

Исходя из места животных в пищевых целях все разнообразие животного мира делят на фитофагов, зоофагов и сапрофагов, т. е. растительноядных, плотоядных и потребляющих мертвую органику. По другой классификации животных делят на хищников, паразитов, детритофагов, фильтраторов, обгрызателей. В зависимости от пищи можно выделять потребителей частиц различного размера, мягких тканей, жидко- стей, веществ, образуемых симбионтами, и т. д.

Добывание и поглощение пищи называют питанием. Механизмы питания животных могут значительно различаться. У простейших известны два способа приема пищи – пиноцитоз и фагоцитоз. Явления фагоцитоза распространены также у низших многоклеточных – губок, стрекающих и ресничных червей и высших животных кровяные клетки – фагоциты, которые захватывают попавших в кровь бактерий. Паразитические протисты нередко питаются осмотически, т. е. поглощают необходимые вещества через клеточную поверхность. Кишечные паразиты из ленточных червей также питаются осмотрофно.

У многоклеточных характер пищи и способы ее получения очень разнообразны. Низшие имеют гасгральную полость, заполненную водой и открывающуюся наружу отверстием – устьем, или ртом (губки). Гастральная полость может дифференцироваться в сложную систему отсеков и каналов (у книдарий и гребневиков). У плоских червей кишечник имеет вид слепо замкнутой на конце трубки, состоящей из передней и средней кишки. Начиная с круглых червей, появляется третий отдел кишечника – задняя кишка и анальное отверстие. Каждый из отделов приобретает свои функции. Функциями передней кишки являются захват и механическая обработка пищи, благодаря слюнным железам и химическое расщепление. Средняя кишка принимает на себя собственно пищеварительную функцию благодаря работе ферментов. Наконец, задняя кишка служит местом формирования экскрементов, откуда они выводятся через анальное отверстие.

Способы питания в зависимости от характера пищи показаны в таблице 1.