21.4. Газообмен Содержание газов в альвеолах

Вычисление содержания газов в альвеолах. Газовую смесь в альвеолах, участвующих в газообмене, прежде называли альвеолярным воздухом. Однако теперь достигнуто общее согласие в том, чтобы «воздухом» называть только смесь газов, по составу аналогичную атмосферному воздуху (FO₂ = 0,209, FCO₂ ≈ 0, FN₂ =0,791). Поскольку в альвеолах содержание газов иное (в них меньше O₂ и больше СO₂ ), следует употреблять термин «альвеолярная газовая смесь».

Для того чтобы рассчитать содержание O₂ и СO₂ в альвеолярной газовой смеси, будем исходить из баланса их поступления и выделения. Поглощение O₂ кровью (VO₂ ) равно разнице между количеством O₂ , поступающим в альвеолы при входе (Fи O₂ •Va), и количеством O₂, выходящего из них при выдохе (FaO₂ • Va). Выделение же СO₂ , из крови соответствует количеству этого газа, выходящему из альвеол при выдохе (FaO₂ • Va), так как со вдыхаемым воздухом CO₂ практически не поступает в альвеолы. Эти соотношения можно описать следующими уравнениями:

VO₂ = Fи O₂•Va – FaO₂ • Va, VCO₂ =FaCO₂•Va (19)

или (после преобразования)

 

FaO₂= Fи O₂– VO₂/ Va, FaCO₂= VCO₂/ Va (20)

Отсюда ясно, что содержание газов в альвеолярной газовой смеси зависит как от потребления O₂ и выделения СO₂ в процессе метаболизма, так и от объема альвеолярной вентиляции (Va). Важно отметить, что уравнение (20) справедливо лишь в том случае, если объемы, стоящие в числителе и знаменателе, измерены в одинаковых условиях. Однако, когда говорят о поглощении O₂ и выделении СO₂ , обычно имеют в виду стандартные физические условия, тогда как дыхательные объемы и другие показатели вентиляции легких определяют при условиях, имеющих место в организме. В связи с этим необходимо производить соответствующие пересчеты.

Пересчет значений объемов, измеренных при разных условиях. Объем газа зависит от атмосферного давления Ратм, температуры Т и давления водяного пара РH₂O. В связи с этим всегда необходимо указывать условия, при которых измерен тот или иной объем. В физиологии дыхания выделяют следующие типы условий.

1. Условия СТДС (от слов стандартная температура и давление; сухой воздух). Это стандартные физические условия; объемы газов измеряются при Т = 273 К, Ратм = 760 мм рт. ст., РH₂O = 0 мм рт. ст. (сухой воздух).

2. Условия ТДОН (температура и давление в организме; насыщенный водяным паром воздух). Это условия, имеющие место в легких (Т = 273 К + 37 К = 310 К; Ратм соответствует атмосферному давлению окружающей среды и поэтому может быть различным; РH₂O равно давлению насыщенного водяного пара при 37 °С, т. е. 47 мм рт. ст.).

3. Условия ТДВН (температура и давление во внешней среде; насыщенный водяным паром воздух). Это условия, которые реально имеют место в окружающей среде во время измерения («условия в спирометре»),–комнатная температура Т, атмосферное давление в момент исследования Ратм, давление водяного пара в окружающей среде.

Сводка всех этих условий приведена в табл. 21.2. Видно, что для получения давления «сухой» газовой смеси, от которого зависит объем газа, из общего давления всегда следует вычитать давление водяного пара.

Для того чтобы пересчитать объем газа с одних условий на другие, следует использовать универсальное газовое уравнение

 

Таблица 21.2. Характеристики условий измерения газовых объемов

 

Условия	Т, К	Р мм рт.ст.
СТДС	273	760
ТДОН	310	Р атм – 47
ТДВН	Токр	Ратм– РH2O

 

Применяя это общее уравнение в конкретных случаях, можно использовать данные, приведенные в табл. 21.2. Так, для приведения объема газа, измеренного при условиях в организме (Vтдон) к стандартным условиям (Vстдс) необходимо сделать следующую подстановку:

 

Vстдс/ Vтдон= 273/310 •(Pатм – 47)/760= Pатм– 7/863 (22)

 

Искомая величина довольно существенно зависит от принятых условий. Так, если альвеолярная вентиляция в покое при условиях ТДОН составляет 5 л/мин, то в соответствии с уравнением (22) в условиях СТДС (при среднем атмосферном давлении на уровне моря Ратм = 760 мм рт. ст.) она уменьшается до 4,1 л/мин.

Содержание газов в альвеолярной смеси в условиях покоя. Для расчета содержания дыхательных газов в альвеолярной смеси подставим в уравнение (20) значения, соответствующие стандартным условиям. У взрослого поглощение кислорода в покое V^∙O₂ (СТДС) = 0,28 л/мин, а выделение СO₂ (СТДС) = 0,23 л/мин. Таким образом, отношение выделения СO₂ к поглощению O₂, называемое дыхательным коэффициентом, составляет 0,23/0,28 = 0,82. Альвеолярная вентиляция Vа(СТДС) равна 4,1 л/мин (см. выше); содержание O₂ во вдыхаемом воздухе FиO₂ = 0,209 (20,9 об.%) (табл. 21.3). Соответственно содержание газов в альвеолярной смеси составляет:

 

FaO₂ = 0,14 (14 об.%),

FaCO₂ = 0,056 (5,6 об.%).

 

Оставшаяся часть альвеолярной газовой смеси приходится на азот и присутствующие в очень небольшом количестве благородные газы.

Анализ альвеолярной газовой смеси. Одна из первых трудностей, с которыми приходится сталкиваться при определении содержания газов в альвеолах, связана с получением проб альвеолярной газовой смеси. При выдохе из воздухоносных путей сначала удаляется воздух мертвого пространства и лишь после этого начинает выходить воздух из альвеол. Однако даже к концу выдоха состав выдыхаемой смеси постоянно претерпевает небольшие изменения, обусловленные тем, что в альвеолах продолжается газообмен. В связи с этим были разработаны

 

Таблица 21.3. Содержание (F) и парциальное давление (Р) дыхательных газов во вдыхаемом воздухе и альвеолярной и выдыхаемой газовых смесях при спокойном дыхании (на высоте уровня моря)

	O2	СO2	O2	СO2
Вдыхаемый воздух	0,209	0,0003	150 мм рт. ст. (20 кПа)	0,2 мм рт. ст. (0,03 кПа)
Альвеолярная смесь	0,14	0,056	100 мм рт. ст. (13,3 кПа)	40 мм рт. ст. (5,3 кПа)
Выдыхаемая смесь	0,16	0,04	114 мм рт.ст. (15,2 кПа)	29 мм рт. ст. (3,9 кПа)

 

специальные устройства, позволяющие при помощи механических или электронных приспособлений производить забор последней порции выдыхаемого воздуха при каждом дыхательном цикле [3].

После получения пробы альвеолярной газовой смеси можно с помощью специальной аппаратуры определить содержание в ней различных газов. При использовании метода Шоландера химически абсорбируют последовательно O₂ и СO₂ . После каждой операции измеряют, на сколько уменьшился объем газовой смеси. Разница в объемах равна объему абсорбированного газа [43].

Существуют газоанализаторы, позволяющие непрерывно регистрировать содержание газов в выдыхаемой смеси. Принцип подобных приборов, измеряющих концентрацию СO₂ , основан на поглощении этим газом инфракрасных лучей; измерение концентрации O₂ основано на парамагнитных свойствах кислорода. Для определения содержания обоих газов используют также масс–спектрометры. Преимущество этих методов заключается в том, что благодаря непрерывной записи содержание газов в любой момент времени можно определить непосредственно по кривой, так что не требуется производить отбор серийных проб из альвеол. На рис. 21.20 в качестве примера приведена кривая концентрации СO₂ в выдыхаемом воздухе в ходе двух дыхательных циклов, полученная

Рис. 21.20. Запись концентрации СO₂ в воздухе около рта исследуемого при вдохе и выдохе, произведенная методом регистрации поглощения инфракрасных лучей. «Альвеолярное плато»–часть кривой, соответствующая прохождению через датчик альвеолярной порции выдыхаемого объема

 

путем регистрации поглощения инфракрасных лучей. Часть кривой, обозначенная как «альвеолярное плато», соответствует альвеолярной порции экспираторного объема.

 

Парциальные давления дыхательных газов

Парциальные давления газов в атмосферном воздухе. Согласно закону Дальтона, парциальное давление (напряжение) каждого газа в смеси (Рr) пропорционально его доле от общего объема, т. е. его фракции (Fr). Применяя этот закон к дыхательным газам, следует помнить, что как атмосферный воздух, так и альвеолярная газовая смесь содержат не только O₂, СO₂, N₂ и благородные газы, но также водяной пар, имеющий некое парциальное давление рн о– Поскольку фракции газов приводятся для «сухой» смеси, в уравнении для закона Дальтона из общего давления (атмосферное давление Ратм) следует вычитать давление водяного пара РH₂O:

Рr=Fr(Ратм •РH₂O ). (23)

Если подставить в это уравнение содержание O₂ и СO₂ в атмосферном воздухе (табл. 21.3) РH₂O = 47 мм рт. ст. (в легких), то можно вычислить, что парциальные давления дыхательных газов на уровне моря составляют РO₂ ≈ 150мм рт. ст. (20 кПа) и PCO₂ ≈ 0,2 мм рт. ст. (0,03 кПа). На больших высотах парциальные давления O₂ и СO₂ во вдыхаемом , воздухе снижаются пропорционально уменьшению Ратм.

Парциальные давления газов в альвеолярной газовой смеси. Поскольку газообмен в легких идет в направлении градиентов парциальных давлений, именно в единицах давления обычно выражают соотношение O₂ и СO₂ в альвеолярной смеси. Подставляя в уравнение (20) значения парциальных давлений из уравнения (23) при РСО₂ = 47 мм рт. ст. и делая поправку на условия измерения с помощью уравнения (22), получаем

 

 

РаO₂ = РиO₂ –V^∙O_{2 (СТДТС)}/ V^∙a_(ТДОН) . 863 [ мм рт. cт.]

 

 

 

 

РаCO₂ = V^∙CO_{2 (СТДТС)}/ V^∙a_(ТДОН) ^. 863 [ мм рт. cт.]

 

С помощью этих так называемых уравнений альвеолярных газов можно рассчитать парциальные давления дыхательных газов в альвеолярной смеси. Для условий покоя и небольшой высоты над уровнем моря (РиO₂ = 150 мм рт. ст., V^∙O₂(стдс) = 0,28 л/мин, V^∙CO₂(стдс) = 0,23 л/мин, V^∙a(тдон) = 5 л/мин) они составляют:

РaO₂ = 100 мм рт. ст. (13,3 кПа),

РаCO₂ , = 40 мм рт. ст. (5,3 кПа).

Приведенные значения характерны для здорового взрослого человека. Следует, однако, помнить, что это средние величины: существуют как небольшие временные колебания парциальных давлений газов в альвеолах, связанные с периодичностью поступления свежего воздуха в альвеолярное пространство, так и незначительные локальные отклонения, обусловленные неравномерной вентиляцией и перфузией различных участков легких (см. ниже).

Как следует из уравнений (24), парциальные давления газов в альвеолах при данных значениях параметров интенсивности газообмена (V^∙O₂, и V^∙CO₂) зависят от альвеолярной вентиляции V^∙a При ее увеличении (гипервентиляции) РaO₂ повышается, а РaCO₂ , снижается; уменьшение альвеолярной вентиляции (гиповентиляция) сопровождается обратными изменениями. Количественная зависимость между парциальными давлениями газов в альвеолах и уровнем альвеолярной вентиляции представлена на рис. 21.21.