5 курс / Госпитальная педиатрия / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует об­ менные процессы во всех органах и тканях, а также рост и раз­ множение, иннервирует все внутренние органы (пищеварения, дыхания, мочеполового аппарата), железы, в том числе эндо­ кринные, гладкую мускулатуру органов, в том числе и сосудов, сердце. Вегетативная нервная система обеспечивает также трофи­ ческую иннервацию скелетных мышц, кожи и других органов и тканей и самой нервной системы.

Такое деление нервной системы, несмотря на его условность, сложилось традиционно и представляется достаточно удобным для изучения нервной системы в целом и ее отдельных частей.

Развитие нервной системы. Нервная система у позвоночных жи­ вотных развивается из наружного зародышевого листка — из эк­ тодермы. В заднем, дорсальном участке тела зародыша клетки эк­ тодермы быстро делятся, образуя утолщенный участок — нервную пластинку. По мере наростания клеточной массы полоска углуб­ ляется, превращается в нервный желобок. В дальнейшем края нерв­ ного желобка смыкаются, образуется нервная трубка, а по сторо­ нам от нервной трубки формируется парная ганглиозная пластинка, дающая начало чувствительным узлам черепных и спинномозго­ вых нервов.

У человека в конце 3-й недели эмбрионального развития перед­ ний конец нервной трубки расширяется, образуются три мозговых пузыря. В это время уже можно говорить о появлении (закладке) головного мозга: это передний мозг, средний и ромбовидный мозг.

Вконце 4-й недели внутриутробной жизни в результате даль­ нейшей дифференцировки переднего и ромбовидного мозга вы­ деляются уже пять мозговых пузырей: конечный мозг, промежу­ точный мозг, средний мозг, задний мозг и продолговатый мозг.

Врезультате дальнейшего роста и дифференцировки из пятого мозгового пузыря развивается продолговатый мозг, непосредственно продолжающийся в спинной мозг. Из вентральной части четверто­ го пузыря образуется мост, из дорсальной — мозжечок. Передняя часть заднего мозга выделяется в качестве перешейка ромбовидного мозга. Третий мозговой пузырь отстает в росте. Из его вентральной части развиваются ножки мозга, из дорсальной — крыша среднего мозга (четверохолмие). Из второго пузыря образуются парные вы­ пячивания (глазные пузыри) и ядра промежуточного мозга. Из пер­ вого парного мозгового пузыря происходят полушария большого

мозга. На их поверхности развивается кора, под которой располага­ ется белое вещество. Скопления серого вещества образуют внутри белого вещества базальные ядра, или подкорковые узлы.

Из тонкой передней стенки первого пузыря возникают мозо­ листое тело и передняя (белая) спайка мозга. В связи с быстрым

326

ростом полушарий на них появляются борозды, делящие поверх­ ность полушарий на доли, а затем и на извилины. Все основные борозды и извилины формируются у плода к моменту рождения. Изменения, происходящие в нервной системе у человека после рождения, связаны с миелинизацией и ростом отдельных ее струк­ тур. Следующий за мозговыми пузырями отдел нервной трубки преобразуется в спинной мозг. Из клеток ганглиозной пластинки образуются не только чувствительные узлы черепных и спинно­ мозговых нервов, но и периферические узлы вегетативной нерв­ ной системы, а также хромаффинные (секреторные) клетки моз­ гового вещества надпочечников.

Стенки нервной трубки вначале на всем протяжении состоят из одного слоя герминативного (зародышевого) нейронального эпителия. Клетки этого слоя интенсивно делятся, в результате стен­ ка нервной трубки утолщается. Внутренний клеточный слой нерв­ ной трубки дает начало эпендиме (эпендимному слою), выстила­ ющей стенки полости мозговой трубки. Наружный клеточный слой стенки трубки получил название мантийного (плащевого) слоя. Большое значение в формировании нервной трубки имеет нерав­ номерность накопления клеток в ее мантийном слое. В результате дорсальная и вентральная стенки нервной трубки сильно отстают в росте в сравнении с боковыми ее стенками. Быстро развиваю­ щиеся боковые стенки делятся ясно выраженной в процессе он­ тогенеза продольной пограничной бороздой на вентрально рас­ положенную основную пластинку и дорсально лежащую крылъную пластинку. Из основной пластинки в дальнейшем развиваются пе­ редние рога спинного мозга, двигательные ядра черепных нервов, а из крыльной пластинки — задние рога спинного мозга и чув­ ствительные ядра черепных нервов. В области самой пограничной борозды, т.е. в области, расположенной между основной и крыль­ ной пластинками, развиваются ретикулярная формация и ядра вегетативной нервной системы. Основная и крыльная пластинки простираются неодинаково далеко в ростральном (головном) на­ правлении. Пограничная борозда доходит только до уровня буду­ щего переднего мозга, и вместе с ней здесь заканчивается основ­ ная пластинка. Передний мозг представляет собой производное крыльной пластинки, что имеет большое значение для понима­ ния истинной сущности его функций.

ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Раздражимость. Все живые образования (организмы) обладают раздражимостью, т.е. способностью активно отвечать на внешние

327

или внутренние воздействия той или иной формой деятельности. Например, усилением метаболизма, ускорением клеточных деле­ ний, выбросом секрета, электрическим импульсом. Факторы, за­ пускающие внутренние метаболические процессы, которые вы­ зывают изменения функций организма, его клеток, тканей, органов, получили название раздражителей. Одной из форм реак­ ций нервной клетки на действия раздражителей является возбуж­ дение. Возбуждением называют реакцию нервной клетки в ответ на действия раздражителя, которая приводит к созданию элект­ рических потенциалов (биопотенциалов).

В качестве внешних воздействий, вызывающих возбуждение, могут быть механические, химические, звуковые или световые влияния. Для каждой возбудимой клетки все раздражители делят­ ся на адекватные и неадекватные. Адекватный раздражитель соот­ ветствует данному виду клеток, он вызывает возбуждение даже при очень малой энергии воздействия. Таков свет — для фоторе­ цепторов, звук — для звуковых рецепторов и т.д. Другие раздра­ жители называются неадекватными. Минимальная энергия раздра­ жителя, необходимая для возбуждения нервной клетки, называется пороговой. Некоторые воздействия могут вызывать в клетках сни­ жение возбудимости по отношению к раздражителю. Такие реак­ ции называют торможением.

Мембранный потенциал. У клеток, на поверхностях их цито­ леммы (клеточной мембраны), имеется (возникает) мембранный потенциал, что является неотъемлемым свойством всех живых клеток. Термином мембранный потенциал (МП), или потенциал покоя, принято называть разность потенциалов (электрических за­ рядов), существующую между наружной и внутренней поверх­ ностями клеточной мембраны в условиях покоя. Величина этого потенциала зависит от типа клетки и варьирует от —20 до —200 мВ. В среднем у нервных клеток величина мембранного потенциала составляет 50—80 мВ, со знаком минус (—) внутри клетки. В покоящемся нейроне разность потенциалов между двумя поверхностями мембран составляет —70 мВ.

Наличие мембранных потенциалов в живых клетках обусловле­ но неравенством концентрации ионов Na+, К+, Са2+ и СГ внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них клеточной мембраны.

Мембранный потенциал образуется вследствие различного ион­ ного состава тканевой жидкости и цитоплазмы нейронов. Особо важное значение имеют ионы натрия, калия, хлора. Снаружи, со стороны межклеточной жидкости, больше положительно заряжен­ ных ионов, а с внутренней стороны, в цитоплазме нейрона, боль­ ше отрицательных ионов. Кроме того, в цитоплазме много отри­

328

цательно заряженных крупных органических молекул, которые не могут проникать через мембрану из-за своих размеров. Сохране­ ние разной ионной концентрации в растворах, разделенных кле­ точной мембраной, возможно благодаря ее избирательной про­ ницаемости для различных ионов.

В состоянии покоя мембрана нервных клеток наиболее прони­ цаема для ионов калия (К+) и менее — для ионов хлора (СГ) и очень мало проницаема для ионов натрия (Na+). Из-за разности концентраций ионы калия выходят на наружную поверхность кле­ точной мембраны, вынося положительный заряд.

Таким образом, мембранный потенциал зависит от разной концентрации ионов снаружи и внутри клетки, а разная концен­ трация ионов может поддерживаться за счет неодинаковой про­ ницаемости клеточной мембраны.

Если возбудимую нервную клетку (нейрон) подвергнуть дей­ ствию достаточно сильного раздражителя (механического, хи­ мического, электрического и т.д.), то в ответ на действие раз­ дражителя ионы натрия вначале медленно, а затем лавинообразно устремляются внутрь клетки, неся с собой положительный за­ ряд. Происходит перезарядка мембраны. Внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный заряд, а наружная — от­ рицательный. При перезарядке клеточной мембраны возникает

потенциал действия — нервный импульс. Однако повышение про­ ницаемости мембраны для натрия длится недолго. Поэтому дли­ тельность потенциала действия измеряется тысячными долями секунды (миллисекундами). Потенциал действия, возникая в воз­ бужденном участке мембраны, становится раздражителем для со­ седнего невозбудимого участка. Таким образом, обеспечивается продольное распространение нервных импульсов (потенциала дей­ ствия) по нервной клетке, по ее отросткам. Таким образом, в нервной системе информация передается в виде серии распрост­ раняющихся потенциалов действия — нервных импульсов. Обра­ зование нервной клеткой потенциала действия в ответ на раздра­ жение называют возбуждением.

Нервные волокна обладают способностью проводить возбуж­ дение (нервный импульс) в двух направлениях. По одним нервным волокнам нервные импульсы идут в центростремительном направ­ лении (к мозгу), по другим — в центробежном (от мозга к рабо­ чим органам).

Скорость проведения нервного импульса зависит от диаметра волокна. Чем оно толще, тем быстрее распространяется импульс. Наибольшей скоростью проведения отличаются мякотные (миелиновые) нервные волокна. Безмякотные (безмиелиновые) нерв­ ные волокна проводят нервные импульсы медленно. У мякотных

329

нервных волокон возбуждение может возникать только в тех уча­ стках волокна, где отсутствует мякотная оболочка (в области узло­ вых перехватов нервного волокна — перехватов Ранвъе). Поэтому у мякотных волокон возбуждение распространяется скачками от одного перехвата к другому, продвигаясь вдоль волокна гораздо быстрее, чем у тонких безмякотных волокон.

Проведение возбуждения в виде нервных импульсов — одно из основных свойств нервного волокна. Скорость проведения нерв­ ных импульсов у миелиновых (мякотных) волокон составляет до 120 м/с. По безмиелиновому (безмякотному) нервному волокну нервные импульсы распространяются медленно, и этот процесс сопровождается большим расходом энергии. Так, по тонким безмиелиновым нервным волокнам симпатической части нервной си­ стемы нервные импульсы проводятся со скоростью 1—2 м/с.

V Нервные импульсы от одной нервной клетки к другой нервной клетке передаются через специализированные контакты — синап­ сы. По способу передачи нервных импульсов выделяют химические синапсы и электрические синапсы. У химических синапсов передача нервных импульсов происходит при участии биологически актив­ ных веществ — медиаторов. Через электрические синапсы импуль­ сы проходят в виде электрических сигналов.

Большинство синапсов относится к химическому типу. Любой химический синапс независимо от природы медиатора активизи­ руется под влиянием нервного импульса (потенциала действия), приходящего в пресинаптическое окончание от тела нейрона. В результате происходит деполяризация пресинаптической мемб­ раны, во время которой повышается проницаемость ее кальцие­ вых каналов. Ионы СА2+ входят в пресинаптическое окончание, способствуя освобождению медиатора. Выйдя в синаптическую щель, медиатор взаимодействует со специфическими рецептора­ ми постсинаптической мембраны, вызывая изменение ее ионной проницаемости и возникновение на ней постсинаптического по­ тенциала действия. Величина постсинаптического потенциала за­ висит от количества и силы воздействия медиатора на постсинаптическую мембрану. В процессе проведения импульса медиатор разрушается либо происходит его обратный захват в пресинаптическую структуру.

Наиболее важным функциональным свойством химических си­ напсов является односторонняя проводимость нервного импуль­ са — от пресинаптической мембраны к постсинаптической мемб­ ране. В химических синапсах нервный импульс передается с помощью медиатора. Медиатор синтезируется и накапливается в нервных окончаниях пресинаптической клетки (передающей), вы­ рабатывается из нее в синаптическую щель и воспринимается спе­

330

цифическими рецепторами постсинаптической мембраны. В воз­ буждающих синапсах рецепторы открывают каналы для ионов Na+ или Са2+, что частично деполяризует мембрану и вызывает потен­ циал действия (возбуждение). В тормозных синапсах рецепторы открывают каналы для ионов К+ или О , движение которых нор­ мализует мембранный потенциал (МП), т.е. тормозит функции клетки. При этом нейрон одновременно получает и возбуждаю­ щие, и тормозные влияния. Оба вида синапсов могут функциони­ ровать одновременно. При этом преобладание возбуждающих воз­ действий над тормозными приводит к возбуждению, и наоборот.

В мозге имеется ряд медиаторов, вызывающих возбуждение: норадреналин (синтезируется адренергическими нейронами); до­ фамин (дофаминергическими нейронами); серотонин и др. Меди­ аторами, вызывающими торможение, являются глицин, гаммааминомасляная кислота.

Торможение и его роль в нервных сетях. Способность к торможе­ нию является одним из основных свойств центральной нервной системы. Торможение — это нервный процесс, вызванный воз­ буждением и проявляющийся в подавлении другого возбуждения. На каждой нервной клетке располагаются возбуждающие и тор­ мозящие синапсы. Поэтому характер ответной реакции нейрона определяется соотношением этих процессов.

Различают два вида торможения: пресинаптическое и постсинаптическое. Пресинаптическое торможение развивается в пресинаптических разветвлениях аксонов, к которым подходят аксоны от тормозных нейронов, образуя аксо-аксональные синапсы. В об­ ласти аксо-аксонального синапса выделяется гамма-аминомасля- ная кислота (ГАМК), которая вызывает стойкую деполяризацию. Поэтому через этот участок блокируется проведение нервных им­ пульсов, что уменьшает или полностью прекращает активность нейрона.

Постсинаптическое торможение осуществляется за счет гипер­ поляризующего действия глицина. Этот медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны и возникновение тор­ мозного постсинаптического потенциала (ТПСП), что частично или полностью блокирует способность клетки генерировать воз­ буждение.

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторный акт. Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуще­ ствляемая с участием центральной нервной системы.

Путь, по которому проходят нервные импульсы от раздражае­ мого рецептора до органа, отвечающего на это раздражение, на­ зывают рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга

331

представляет собой цепь нервных клеток, обеспечивающих про­ ведение нервных импульсов от рецепторов чувствительного ней­ рона до эффекторного нервного окончания в рабочем органе.

Рефлекторная дуга (рис. 96) начинается рецептором. Каждый рецептор воспринимает определенное раздражение (механические, световые, звуковые, химические, температурные и др.) и преоб­ разует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы идут по пути, который образован дендритом, телом и аксоном чувствительного нейрона. Затем импульс передается на вставоч­ ные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация обрабатывается и передается на двигательные или секреторные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим орга­ нам. Аксоны эфферентных (двигательных) нейронов, расположен­ ных в центральной нервной системе или секреторных нейронах, которые находятся в вегетативных нервных узлах периферической нервной системы, образуют двигательный или секреторный путь, по которому двигательный или секреторный импульсы идут к мыш­ цам или железам и вызывают сокращение мышц или секрецию.

Рис. 96. Простая рефлекторная дуга:

1 — передний канатик спинного мозга; 2 — передний рог; 3 — боковой канатик; 4 — задний рог; 5 — задний корешок спинномозгового нерва; 6 — вставочный (проводниковый) нейрон; 7 — приносящий (чувстви­ тельный) нейрон; 8 — спинномозговой узел; 9 — спинномозговой нерв; 10 — корешок спинномозгового нерва; 11 — выносящий (двигательный)

нейрон

332

Таким образом, у рефлекторной дуги выделяют 5 звеньев:

1) рецептор, воспринимающий внешнее (или внутреннее) воздействие и образующий в ответ на него нервный импульс;

2)чувствительный путь, по которому нервный импульс дос­ тигает нервных центров в центральной нервной системе;

3)вставочные (проводниковые) нейроны, по которым нервный импульс направляется к эфферентным нейронам (двигательным

или секреторным); 4) волокно и тело эфферентного нейрона, по которому нерв­

ный импульс проводится к эфферентному нервному окончанию у рабочего органа;

5) нервное окончание — эффектор, передающий нервный им­ пульс клеткам (волокнам) рабочего органа (мышце, железе и другим структурам).

Рефлекторные дуги, которые образованы двумя нейронами — чувствительным и двигательным, а возбуждение проходит через один синапс, называют простейшими, моносинаптическими. Осо­ бенностью двухнейронной дуги является то, что рецептор и эф ­ фектор могут находиться в одном и том же органе. К двухней­ ронным относятся сухожильные рефлексы (коленный и др.). Рефлекторные дуги, имеющие более двух синаптических переклю­ чений, являются полисинаптическими, или сложными рефлек­ торными дугами.

Однако рефлекторный акт не заканчивается ответной реакци­ ей организма на раздражение. Во время такой ответной реакции возбуждаются рецепторы в рабочем органе, и от них в централь­ ную нервную систему поступает информация о достигнутом ре­ зультате. Каждый орган сообщает о своем состоянии (сокращении мышц, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в осуществляющийся рефлекторный акт. Таким обра­ зом, рефлекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а по рефлекторному кольцу (кругу).

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравно­ вешивание взаимоотношения организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. В этом его биологическое значение.

Вся нервная деятельность складывается из рефлексов раз­ личной степени сложности. Некоторые рефлексы очень простые. Например, отдергивание руки в ответ на укол или ожог кожи, чиханье при попадании раздражающих веществ в носовую по­ лость. Здесь ответная реакция сводится к простому двигатель­ ному акту, осуществляемому без участия сознания. Многие дру­ гие функции организма человека выполняются при действии сложных рефлекторных дуг, в образовании которых участвуют

333

многие нейроны, в том числе и нейроны высших отделов го­ ловного мозга.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Спинной мозг

Спинной мозг (medulla spinalis) по внешнему виду представляет собой длинный цилиндрический, уплощенный спереди назад, тяж с узкой полостью — центральным каналом. Спинной мозг имеет три оболочки — твердую, паутинную и мягкую. Располагается спин­ ной мозг в позвоночном канале и на уровне нижнего края боль­ шого затылочного отверстия переходит в головной мозг. Внизу спинной мозг суживается и образует мозговой конус, который за­ канчивается на уровне II поясничного позвонка. Мозговой конус переходит в терминальную нить, которая в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань. Ниже уровня II крестцового по­ звонка это соединительнотканное образование представляет со­ бой продолжение трех оболочек спинного мозга. Заканчивается терминальная нить на уровне тела II копчикового позвонка, сра­ стаясь с его надкостницей. Терминальная нить окружена длинны­ ми корешками нижних спинномозговых нервов, которые образу­ ют в позвоночном канале пучок, получивший название конский хвост.

Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин — 43—45 см, у женщин — 41—42 см), масса — около 34—38 г, что составляет примерно 2 % массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга обнаруживается два заметных утолщения: шейное утолщение и по­ яснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясня­ ется наличием в этих частях мозга большого количества клеток и волокон, иннервирующих верхние и нижние конечности.

На передней поверхности спинного мозга видна глубокая пе­ редняя срединная щель, которая, однако, не достигает серого ве­ щества. Между ним и дном щели находится передняя белая спай­ ка, соединяющая правую и левую половины мозга. По срединной линии задней поверхности мозга тянется задняя срединная бороз­ да. В глубине этой борозды имеется проникающая почти через всю толщу белого вещества глиальная задняя срединная перегородка.

334

Щель и борозда являются границами, разделяющими спинной мозг на правую и левую симметричные половины.

На передней поверхности спинного мозга, с каждой стороны от срединной щели, проходит передняя латеральная борозда, ко­ торая является местом выхода из спинного мозга передних (дви­ гательных) корешков спинномозговых нервов. Эта борозда явля­ ется границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками спинного мозга. На задней поверхности на каждой половине спинного мозга имеется задняя латеральная бо­ розда, служащая местом проникновения в спинной мозг задних (чувствительных) корешков. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками спинного мозга. Передний корешок спинномозгового нерва состоит из отростков двигательных (мо­ торных) нервных клеток, тела которых расположены в переднем роге серого вещества спинного мозга.

Задний корешок спинномозгового нерва представлен совокуп­ ностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных клеток (чувствительных), тела которых образуют спинномозговой узел, лежащий у места соединения заднего ко­ решка с передним. На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. Отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и задних), называют сегментом спинного мозга.

Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчико­ вый сегменты спинного мозга. Каждому сегменту спинного мозга соответствует участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Протяженность спинного мозга значительно меньше дли­ ны позвоночного столба. Поэтому порядковый номер сегмента спинного мозга, начиная с нижнего шейного отдела, не соответ­ ствует порядковому номеру одноименного позвонка.

В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы. Нижней границей шейного отдела у взрослого человека является VII шейный позвонок. Ниж­ няя граница грудного отдела у взрослого человека соответствует XI грудному позвонку. Нижняя граница поясничного отдела нахо­ дится на уровне нижнего края XI или верхнего края XII грудного позвонка, а крестцового — на уровне I поясничного позвонка. Копчиковый отдел заканчивается на уровне нижнего края I — верхнего края II поясничных позвонков.

Серое вещество спинного мозга. На протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала имеются симметричные серые столбы, связанные друг с другом пластинками серого веще­ ства. Эти пластины получили название передней и задней спаек.

335