Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

ОПОРНЫЙ КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО ЭКОЛОГИИ

.doc
Скачиваний:
15
Добавлен:
23.03.2015
Размер:
265.73 Кб
Скачать

4. ОПОРНЫЙ КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ПО ЭКОЛОГИИ

Тема: «Экология – наука о сохранении и устойчивом развитии жизни на Земле.»

Экология – наука о взаимоотношениях организмов между собой и окружающей их средой (Эрнст Геккель, 1866).

Предмет исследования – структура, функционирование и эволюция биосистем.

Объект исследований – глобальная иерархия биосистем Земли. Теоретическая основа охраны природы, охраны окружающей природной среды. Не вторгается в квазиприродную и искусственную среду. Обеспечивает рациональное природопользование, экологическую безопасность, национальное здоровье Украины.

По характеру познавательных процессов: эмпирическая, теоретическая, фундаментальная. Облик науки определяется задачами, соответствием мировому уровню знаний, обеспеченности сознания.

Глобальная, региональная и локальная проблематика и задачи. Поворот цивилизации от экономического роста к устойчивому развитию. Почему развитие страны стремятся законсервировать существующие социально-экономические градации? Экологичное – экономично. Экология спасает бизнес. 92 % населения планеты требуют справедливого пользования природными ресурсами. «Повестка дня 21 век». 179 стран ощутили себя пассажирами единого корабля (Рио-92). Программа «Экологически чистая Европа 21 века». Украина берет ответственные обязательства ратифицировав документы Рио… Обладая уникальным природным богатством и интеллектуальным потенциалом служит образцом в отношении к экологическим проблемам. За шесть поколений из 242-х экология превратилась в комплексную научную отрасль – мегаэкологию. Структура современной экологии. Техноекология. Социальная экология. Геоэкология. Приоритет отечественной школы экологов в мире очевиден. В.И.Вернадский. Биосфера одухотворенная творческой мыслью превращается в сферу прогресса и устойчивого развития человечества – в ноосферу. «Думать глобально – действовать локально» лозунг отражающий надежду человечества на новое поколение, молодых людей, обладающих биосферным мировоззрением, созидательным позитивным мироощущениям. Нельзя на разнообразной и прекрасной территории не быть патриотом. Любовь к Родине – родной ландшафт пропущенный сквозь сердце. Человечество выходит из кризиса консументов и входит в глобальный кризис энергоресурсов, впереди кризис надежности экосистем. Экология в Украине имеет лучшую правовую базу. Непрерывное экологическое воспитание и образование – приоритет государства.

Термины и определения:

Техноэкология – наука о воздействии хозяйственной и иной деятельности человека на природные системы.

Социоэкология – наука о взаимоотношениях общества и природы.

Биосфера – поле существования жизни (Вернадский, 1926).

Ландшафт – область, в которой характер рельефа, климат, растительного покрова, животного мира, населения и, наконец, культура человека сливаются в единое гармоничное целое, типически повторяющееся на протяжении известной (ландшафтной) зоны Земли (Берг, 1925).

Устойчивое развитие – социально-экономическая организация, сохраняющая равновесие природных систем.

Природные ресурсы – тела и силы природы, используемые в прошлом, настоящем и будущем для прямого и непрямого потребления.

Кризис экологический – изменение равновесия, соответствия природно-ресурсного потенциала и производительных сил, влечет смену курса.

Тема: Структурно-функциональная организация биосферы.

Биосфера – геологическая система формирующая равновесные фазы земли, поддерживает развитие жизни, источник свободной энергии для техногенеза и энтогенеза, творчества. Биомасса Биосферы – 2,5 трлн. т сухого вещества, чистая продукция – 10 % в год, управляющий центр – животные – 1 % биомассы, от объема планеты 1 % занимает жизнь. Возраст биосферы. Униполярный гидродинамический генератор. Устойчивость как кибернетической системы обеспечивает разнообразие: таксономическое – пять царств жизни, экологическая организация – области, биоты, ландшафты, неравномерность географического распространения – четыре слоя жизни; главные действующие лица – виды, движущие силы, размножение, как средство увеличения размеров популяции. Законы биосферы сформулировал В.И.Вернадский. Биосфера – область существования живого вещества, нижняя часть атмосферы, вся гидросфера и верхняя часть литосферы населенные живыми организмами. На входе в систему энергия, земное и космическое вещество, на выходе – осадочные биогенные породы и уходящие в космос газы. Включает семь основных вещественно-энергетических компонентов, восьмой – информационный: газы, энергия, вода, субстраты, почвы, редуценты, консументы, продуценты. В пределах взаимосвязи восьми основных компонентов имеется восемь-девять относительно самостоятельных круговоротов веществ. К 21 веку человеком нарушены: пороги устойчивости биосферных компонентов и элементов, энергетические механизмы гомеостаза, необратимо потеряно разнообразие. Человечество провозгласило пять стратегических задач решение которых сохранит возможность жизни в биосфере: сохранение биологического разнообразия, сохранение климата, спасение Океана, прекращение загрязнений, прекращение неуправляемого размножения, снижения энергоемкости систем жизнеобеспечения человека. Отечественная школа экологов В.И.Вернадского вносит существенный вклад в теоретическое изучение и практику спасения биосферы. Днепропетровская школа Вернадского, Докучаева, Высоцкого, Бельгарда, Травлеева возглавляет программу по борьбе с опустыниванием, продолжая исследования «живого вещества» как ведущего геологического фактора.

Термины и определения:

Артебиосфера – слой биосферной колонизации.

Тропобиосфера – постоянно населенная часть аэробиосферы.

Фитосфера – поверхностный слой над сушей, почвы и подпочвы, где условия среды определяются зеленой растительностью

Педосфера – почвенный слой Земли, кора выветривания, «тройная граница» аэробиосферы, фитобиосферы, литосферы.

Стратисфера – осадочные и бывшие осадочные породы.

Метабиосфера – слой литосферы, образованный жизнью, биогенным веществом, но в котором ныне живущие организмы отсутствуют.

Абиосфера – слой литосферы не испытывающий и не подвергавшийся влиянию живых организмов.

Панбиосфера – слои атмосферы, вся гидросфера и часть литосферы, где постоянно или временно присутствуют живые организмы.

Жизнь – сложные, самовоспроизводящие, преобразующие информацию системы развивающиеся путем естественного отбора.

Давление жизни – соотношение потенциала размножения и средой, препятствующей реализации потенций размножения в геометрической прогрессии.

Тема: Экология особи (аутэкология).

Экологические факторы. Среда – комплекс природных тел и явлений с которыми организм находится в прямых или косвенных взаимоотношениях. Внешняя среда – совокупность сил и явлений природы, ее вещество и пространство, любая деятельность человека, вне рассматриваемого объекта и необязательно непосредственно контактирующая с ним (климат). Природная среда –факторы живой и неживой природы проявляющие эффект воздействия на организм (родон, хищник). Абиотическая среда – все силы и явления природы происхождение которых не связано с жизнедеятельностью ныне живущих организмов. Биотическая среда - … обязанные своим происхождением жизнедеятельности ныне живущих организмов. Среда обитания – абиотические и биотические факторы организма или БГЦ – непосредственное окружение. Среда = условия существования.

Условия существования – сумма жизненно необходимых факторов среды. Элементы среды обитания + условия существования, которые небезразличные и вызывают у организмов приспособительные реакции = экологические факторы. Э.Ф. и организм функционально связаны. Экологическое управление – интенсификация или устранение каких либо факторов среды обитания. (Законы Либиха, Шелфорда).

Концепция диапазона толерантности, обобщение Одума (1975):

1. Организмы могут иметь широкий ДТ в отношении одного экофактора и низкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким ДТ в отношении всех э.ф. обычно наиболее распространены (редкие виды обычно стено-).

3. Если условия по одному э.ф. не оптимальны для вида то ДТ может сузится и в отношении других.

4. Многие ф.с. становятся лимитирующими в критические периоды жизни организма. Критические стадии развития с узким ДТ.

Диапазон адаптированности вида к разнообразию условий среды – экологическая валентность. Сумма экологических валентностей по отношению к отдельным ф.с. составляет экологический спектр вида.

В пределах ДТ организм реагирует на неблагоприятные факторы сообразно «экоиндивидуальности»:

1. Избегание миграции, кочевки, спячки, временная диапауза.

2. Приобретением выносливости. Развитие приспособлений – основное содержание эволюции.

Исходное пространство генотипов задаваемое геном, преадаптациями, эпигенетическими факторами, макроэволюцией (горизонтальный перенос генов), дрейфом генов через ключевые новшества, запреты и ограничения превращаются в плоскость (вектор) приспособленности фенотипов. Отбор идет на скоррелированные адаптации обеспечивающие многократный запас прочности – гиперадаптации. Генокопии адаптивных модификаций (мутации) быстро распространяются (открывание синицами молочных бутылок), т.е. фенотипы, как норма реакции генотипа наследственно обусловлены, но…. Не наследуются. А генотипическая изменчивость подвергается отбору только в форме фенотипических признаков. В онтогенезе признаки проверяются и если модификация адлаптивна то закрепляется отбором. Возможность быстрой и гармоничной перестройки всей организации к новому положению в окружающей среде возможно только на базе приобретенных исторически регуляторных механизмов индивидуального развития. Закон неравномерного роста, «аллометрического роста» (Шмальгаузен, 1927) – различные константы роста отдельных частей организма животного при увеличении его размеров приводят к изменению пропорций тела. Скорость роста и пропорции взаимосвязаны. В организме в качестве хранителя информации выступает система корреляционных связей между органами, системами органов, а поддержание энергетического баланса и концентрация информации осуществляется квантирование энергии через эту корреляционную систему, лабильность которой имеет определенные пределы, позволяющие организму осуществлять свою жизнедеятельность в конкретных условиях среды.

Термины и определения:

Фактор – движущая сила, условие, составляющая процесса.

Адаптация – обеспечение определенного способа использования ресурса.

Биоритмы – периодические циклы возникающие вследствие одновременного действия прямой непрерывной реакции на изменение внешней среды и собственных стереотипов организма.

Особь – дискретная единица жизни.

Организм – генетически обусловленная особь с ближайшими консорбентами.

Тема: Популяции и сообщества (синэкология)

Сообщество – живая система взаимодействующих между собой популяций растений, животных и микроорганизмов во времени и пространстве. С. – это сочетание различно приспособленных видов. Характеристики этого сочетания отражают среду сообщества и преобладание разных адаптаций в сообществе. Эти характеристики изменяются по градиенту среды в предсказуемых направлениях. Спектры жизненных форм растений: фанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, геофиты, терофиты. Гильдии, ассоциации, комплексы, население сообщества животных (лесные птицы, рыбы открытого океана, древесные змеи).

Структура сообщества описывается:

  1. Видовое богатство (число видов – S) описыв. Разнообразие.

a=S/logA или S-1/logN

  1. Индекс разнообразия Симпсона (число видов и соотношение обилия):

D=1/Pi2=1/(ni/N)2

Равномерность распределения

E=D/Dmax=1/SPi2

Концепция доминирования

C=Pi2=[ni/N]2=ni[ni(ni-1)/N(N-1)], где

N – сумма значимостей для всех видов;

Pi – Относительная значимость для вида

  1. Индекс разнообразия Шеннона

H=pilnpi

Индекс выравненности Шеннона: J=H/Hmax=* pilnpi/lnS

  1. Видовое разнообразие животных использующих общий ресурс Мак-Артура

Ds=Dr/Du(1+Ca)

Dr – все разнообразие ресурсов

Du – ширина ниши вида

C – число конкурентов

a – КК или среднее прекрывание ниши

Формула предсказывает различия в сообществах по разнообразию ресурсов ширине ниши (специализации); степени перекрывания.

Закономерности структуры организации сообществ.

  1. Межвидовые взаимодействия (конкуренция и хищничество) обычно сужают нишу каждого вида по сравнению с размерами допускаемыми его физиологией или морфологией. Грызуны поедают крупные семена доминантных видов, вытесняющих виды с мелкими семенами.

  2. Внутривидовая конкуренция расширяет нишу (изреживание сосны в бору) и межвидовая – сужает (сумеречные, дневные, ночные хищники).

  3. Если виды очень сходны или если при сокращении ресурсов конкуренция усиливается то возможно конкурентное исключение видов из областей перекрывания ниши. (Симпатрия) Колибри-бабочки.

  4. Внутри видов (очень сходны или) и гильдий существуют различия в размерах пищедобывательных структур или тела в градиенте главного ресурса 1,3 для размера, 2,0 – веса (Правило Хатчинсона и закон Дайара), лимитирующий уровень сходства – ящерицы, лягушки, пауки, летучие мыши.

  5. В гильдиях обедненных видами происходит компенсация плотностью (Д = 0,31S) экологическое (конкурентное) высвобождение (грызуны-поле).

  6. Если ареалы видов сходны при аллопатрии (в отсутствии другого вида) в условиях симпатрии перекрываются то происходит сдвиг ниши или смещение признаков (распределение гнезд на дубе, форма зубов пираньи).

  7. У сосуществующих видов ниши раздельны: у животных по трем главным измерениям (временному – ночные, дневные; пространственному – пресные, луговые, опушечные; трофическому – размер и состав пищи), у растений обычно по двум (временному – вегетация, пространственному – свет, тепло).

Способы разделения видов животных по осям комплементарно используемых ресурсов. Главный организующий фактор – конкуренция. Стратегии растений (300 000 видов и 30 лимитирующих ресурсов): рудеральные виды – образование семян, а не рост, «компетиторы», макс. Потребление ресурсов в течении вегетации «стресс – толерантные» - выносливость и сохранение ресурсов при колебаниях.

  1. Хищничество (важнейший механизм создания структуры сообщества – «управляющий центр») оказывает большее влияние на ассамблеи растений, чем на ассамблеи животных (группы сходных видовых популяций), разнообразие (луг-копытные, человек-хищник).

  2. Сообщества достигают насыщения видами на протяжении экологического времени – разнообразие в любой точке;  - разнообразие – горизонтального замещение (или эволюционного времени) разнообразие – географическая широта.

  3. Среда сложнее – видов больше, в устойчивых – видов больше.

Тема: Экология популяций (Синэкология)

Популяция – группа, совместно обитающих особей определенного вида, реагирующая на изменение, условий среды, как единое целое, работающая, как единое целое, обладающая организацией (структурой), поддерживающей существование вида, часть биотического сообщества, территориально изолированная система. П. – целостная система, с последовательно возрастающей устойчивостью, способная к независимому существованию, самовоспроизведению и развитию.

Рост. В отсутствии лимитирующих факторов, скорость роста численности популяции в каждый момент времени пропорциональна численности. Экспонента. В реальных условиях максимально возможная численность ограничена емкостью среды. Скорость увеличения численности П. пропорциональна численности П. в каждый конкретный момент. (Логическая кривая).

П.: элементарные (стая, генерация, клон), экологические (БГЦ), географические (единий тип ритмики и морфофизиологии).

Преимущества: регуляция расселения; комфортность; устранение конкуренции, коммуникации, размножение, хемоструктура, агрессивность.

Выживание. Закон сохранения популяции. В равновесной П. число потомков воспроизведенное х коэф. Выживания = 1.

Динамика численности: сезонная, суточная, многолетняя, по типу: нерегулярной волны, затухающей волны, циклических или спорадических колебаний, «вспышек».

Распределение: случайное в однородной среде (пауки), равномерное, как итог конкуренции или антагонизма (зяблик, щука), групповое, как итог агрегации в т.ч. случайное (пожар), регулярное (травостой). Агрегации определяются различиями в местообитаниях, сезонностью, процессами (размножение), привлечением (стадо). Распределение энергии. Затраты – выгоды между энергией пищи и стоимостью поиска. В неперенасыщенной среде отбор благоприятствует видам с высоким отношением затрат на размножение к затратам на поддержание (r отбор), в заполненной среде – низкое (К – отбор).

R – генералист оппортунист, пионер, умеренная зона экспонента (сорняки), К – «специалист», крупные, стабильные условия (хищники). Экологическая ниша (место жизни) – пространственная (адрес, место) + трофическая (функциональная роль, профессия) + факторная (условия среды, связи). Ниша как гипербола гиперобъем: в отсутствии конкурентов фундаментальная (подснежник), в при ограничениях – реализования (ландыш).

Гильдия – группа видов в сообществе со сходными нишами (зернояды, семенояды). Экониши делят: гильдии ((птицы поймы); внутри вида по стадиям развития (судак) и по полу (дятлы). Экоэквиваленты – одинаковые ниши в разных биомах, географ. областях (сардина – иваси). Разнообразие. Видовое: богатство, плотность, число видов, выравненность, доминирование. Здесь экониши: не перекрываются (коршун + зяблик): перекрываются случайно (лесные птицы); перекрываются с потерей разнообразия (мышевидные грызуны).

Структурное: Разнообразие  устойчивость экосистем;  - внутри местообитания (10Д2К);  - между (БГЦ);  - биом. Определяется стратификация, зональность, ритмика, пищевая сеть, репродукция социальная структура, стохастичность, взаимодействие.

Типы взаимодействий: нейтрализм (синица, щегол); конкуренция с прямым антогонизмом (волк-собака); конкуернция за ресурс (дуб-сосна); аменсализм подавление (ондатра-выхухоль); паразитизм, хищничество, коменсализм – односторонняя выгода (осетр-ставрида), протокооперация – необязательная выгода (ласточки-ставрида); мутуализм (гриб-муравьи).

Термины и определения:

Отбор – познавательный процесс живых организмов.

Приспособленность – способность передавать признак в ряду предки – потомки, результат мутации, рекомендации генов и естественного отбора.

Конкуренция – взаимодействие организмов при сходных потребностях в ограниченном ресурсе.

Стая – группа особей сходного биологического состояния объединенная единством поведения.

Эмерджентность – надэлементные свойства системы.

Структура системы – определяется разнородными элементами, различиями свойств и связей элементов.

Тема: Экосистема: организация и структура.

Биогеоценоз (Сукачев, 1964) – совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы, представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.

Экосистема – фитоценоз с заключенной в нем «вторичной» фитогенной средой.

Свойства БГЦ: 1. Территориальность – пространственность:

субтропические 100-101;

топические – 102-104;

хорические 104-108;

региональные – 108-1012;

субглобальный – 1010-1014;

глобальный – 1014-1016м2.

2.Полиструктурность.

2.1 Вертикальная топическая (горные породы, грунт, растительность).

2.2 Биокомпонентная (почвообразовательные породы, почва, подстилка, фитоценоз, зооценоз, микробоценоз, климатоп).

2.3 Горизонтальная хорическая территориальная: (сетевая, бассейновая, ландшафтная).

2.4 Вещественно-фазовая (высоко, средне, малогумусные почвы).

2.5 Генетико-эволюционная (фильтрация исходных возможностей СГ, СП, П).

2.6 Пространственно-объемная (ярусы, биогоризонты).

2.7 Временная (сукцессии).

3.Сложность.

4. Целостность.

5. Эмерджентность (надэлементные качества и функции).

6. Открытость (МежБГЦсвязи).

7. Динамичность (значения характеристик меняются во времени).

8. Устойчивость.

9. Стохастичность: не жесткие, а вероятностные статистические связи (гумусность – продуктивность; тип леса – плотность МГ).

10. Разнообразие в т.ч. «жесткий» тип систем организмов, корпускулярный – популяции; биотического сообщества. Биотическое сообщество + абиотическая среда = экосистема.

Кризис (от греч. Поворотный пункт, исход, решение) в экономике - нарушение общ. механизмов саморегулирования, основанных на обратной связи сфер производства и потребления; в экологической физиологии- отказ регуляторных механизмов организма с выходом за пределы «зоны толерантности» в область состояний, где организм перестает сопротивляться внешним нагрузкам.

Критическое состояние БГЦ – качественная переработка системы:

1. Изменение структуры (смена, замена элементов и связей), изменение поведения как реакции на воздействие и направления саморазвития.

2. Распад.

3. Момент перехода, критическая точка, разделения двух систем и (или) перехода из одного устойчивого состояния в другое. Триггер= «переключатель».

Устойчивость:

1. Длительность сущ. х-ки объекта во времени (зональный климат).

2. Терпимость с., толерантность к опр. Виду нагрузок, до опр. (критической величины) МЖП.

3. «Эластичность» - способность к восстановлению после нарушений (растительный покров+почвы).

4. Состояние позволяющее из элементов нарушенной с. создать новую – перейти в новую область устойчивости. Вырубка леса в степи, замена степных БГЦ, лесной не восстанавливается. Механизмы устойчивости= противодействие шуму. Шум – множество явлений ведущих к разрушению и уменьшению количества информации в сообщении (Голдман, 1957). Системы оборона живого вещества рубежи БГЦ.

  1. Саморегулированные абиотические системы (поток-русло, испарение-зеркало).

  2. Физиологические механизмы опр. стабильный ход процессов обмена, роста, размножения организма, популяции, сообщества ХВ‹1. Стая утром.

  3. Фенотипические (пластичность) необратимые морфо-физиологические изменения в пределах Т.ХВ~1.

  4. Двигательные средства, суточные, сезонные, многолетние. Лапы, крылья, плавники. ХВ«1.

  5. Эволюционные, генетические на популяционном уровне. «Движущий отбор» (Шмальгаузен, 1968). «Разорванная» обратная связь – сигнал посланный организмом (мутация) к нему не возвращается, уходя потомкам. ХВ>1.

  6. Экосистемные - объединения неживых и живых в новое качество «Своя среда» замена и резерв элементов.ХВ>>1.

Изобилие защитных механизмов связано с разнообразием шумов, если хоть один фактор не встретит сопротивления.

Эволюция материи в ландшафтной сфере земли= многоуровневые разветвленные системы регуляторов с + и – обратной связью = живые организмы. Саморегулирование = мах устойчивость при min энтропии. Граница между активной (давление жизни) и пассивной, «хаотической» частями систем= граница между живой и неживой материей.

Тема: РАЗВИТИЕ ЭКОСИСТЕМ.

Изменения экосистем во времени:

1. Периодические процессы (циклы) с возвращением в «исходное» состояние биомассы в блоках и интенсивности потоков через равные промежутки времени (ХВ ≥1 –п 100 лет), космические факторы – гетерохрония увлажнение степей;

2. Случайные (флюктуации) – без смены популяций в БГЦ, факторы внешние - погодные, уровень грунтовых вод, воздействие. 2.1 Катастрофы – резкие изменения, вызванные внешними факторами, ведущие к гибели большей части популяций БГЦ – это флюктуация за пределы устойчивости. Подтопление. 3. Направленные (тренд), при которых система изменяется не «возвращаясь» к исходному состоянию. 3.1 Сукцессия (лат. succesio – наследывание, преемственность, последовательное, направленное изменение экосистемы, смена состава БГЦ, «перетасовка» популяций, сообществ…- формируются БГЦ уже существующие в ландшафте. 3.2 Эволюция – с появлением нового для региона типа БГЦ за счет внесения новых, исчезновения коренных видов. Направление , предел, опр. биотопом к которому приближается БГЦ – климакс. Концепция климакса – стабильного БГЦ, находящегося в состоянии динамического равновесия с биотопом, отражая экологические условия региона.

Признаки климаксовых БГЦ: 1. Наибольшая встречаемость при данных климатических и эдафических условиях вследствие конвергенции всех экосистем к климаксу и его высокой стабильности. 2. Хорошо выраженная средообразующая роль доминанта эдификатора (дуб, сосна), т.е. сохраняется постоянство состава и исключается подселение случайных организмов. 3. Сбалансированность энергетического цикла, валовая продукция (Р)~ дыханию (R). 4. Максимизация биомассы и видового разнообразия с максимальной внутрипопуляционной дифференциацией по возрастам и размерам. При Р=R начальные стадии: - развиваются: 1. Автотрофная сукцессия, если Р>R; Р<R = смена растительных сообществ; 2. Гетеротрофная, если Р=R (изменение микрофлоры и микрофауны при эфтрофикации, биологической очистке сточных вод. 3. Р=0 и дыхание гетеротрофов приводит систему к гибели: плесневые грибы→ дереворазрушение → грибы гумификаторы. Сукцессии первичные – на незначительном субстрате. Вторичная – в простанстве БГЦ, потерявшего компоненты (вырубка, пожар). Классификация сукцессий по вызывающим причинам (Сукачев, Дылис, 1964):