1.Обзор литературы

.1 Нейрогуморальная регуляция воспроизводительной функции у коров

Контроль за физиологическими механизмами управления воспроизводительной функцией самок осуществляется нервной и эндокринной системами организма, тесно взаимодействующими между собой. Различные внешние раздражители действуют на органы чувств (осязания, обоняния, зрения), которые посылают сигналы анализаторов в кору больших полушарий. Отсюда нервные импульсы передаются в гипоталамус (подбугорная область промежуточного мозга, который посредством нейросекрета или гонадотропин-рилизинг-гормонов (Гн-Р-Г), стимулирует гипофиз к выделению гормонов, влияющих на воспроизводительную систему животного (Н.И. Полянцев, 1986; И.И. Родин и др. 1974). В настоящее время установлено, что именно гипоталамус является управляющим центром образования различных гормонов посредством переноса нейрогормональных веществ короткого дистанционного действия через гипофизарную систему в синусы передней доли гипофиза (М.И.Прокофьев (1983)). Однако существует и другой путь достижения нейросекретами эндокринных желез - это прямая связь между гипоталамусом и яичниками, минуя гипофиз (Б.В.Алешин, 1978).

Передняя доля гипофиза секретирует три гормона: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ), лютеотропный (ЛТГ) или пролактин. Установлено, что ФСГ способствует росту и созреванию фолликулов. Пик активности ФСГ наблюдается при небольшой концентрации ЛГ, который стимулирует овуляцию и образование желтого тела на месте овулировавшего фолликула. ЛТГ необходим для прикрепления зародыша к стенке матки, нормального протекания беременности, стимулирования деятельности молочной железы и выделения желтым телом прогестерона. Задняя доля гипофиза не выделяет гормонов, но связана с супраоптическими и паравентрикулярными ядрами гипоталамуса, где происходит образование нейросекрета окситоцина, который поступает в кровь и сокращает гладкую мускулатуру матки и яйцеводов (Н.И. Полянцев 1986, И.И. Родин и др., 1974).

Система гипоталамус-гипофиз-яичники - строго согласованный механизм, имеющий прямые и обратные связи. Сущность отрицательной обратной связи состоит в блокировке синтеза и поступления в кровь какого-либо гонадотропного гормона, когда уровень того или иного стероидного гормона достигает определенной величины. Хеморецепторы высшего и низшего гипоталамического центра улавливают повышенную продукцию эстрогенов и передают информацию на яичник через гипофиз. При положительной обратной связи стероидночувствительные клетки высшего центра гипоталамуса усиливают активность туб оральных нейронов гипоталамуса, влияющих на секрецию гонадотропинов, если уровень стероидных гормонов в крови не велик (Н.И. Полянцев, 1986, И.И. Родин и др., 1974).

Основными гормонами, участвующими в воспроизводительной функции самок, являются ФСГ и ЛГ, секретируемые передней долей гипофиза. Их соотношение в разные периоды полового цикла колеблется и зависит от многих факторов. Созревание фолликулов, стимулирование митоза, образование фолликулярной жидкости идет под воздействием ФСГ. Пик ФСГ наблюдается после 13-ти дней полового цикла, в тоже время происходит снижение уровня прогестерона. Второй пик ФСГ отмечен через 28 часов после предовуляторного выброса лютеинизнрующего гормона. Соотношение андрогенов и эстрогенов, находящихся в фолликулярной жидкости, меняется в пользу последних по мере созревания фолликула, что ведет к выбросу ЛГ (Л.К. Эрнст, Н.И. Сергеев 1989). В лютеиновую фазу полового цикла концентрация ЛГ в крови колеблется от 1.2 до 4 мг/кг. Пик ЛГ наблюдается перед овуляцией и концентрация его достигает 50-60 мг/кг, затем происходит резкое снижение его уровня. Овуляция наступает через 25-30 часов после начала охоты. По данным некоторых исследователей, вторичные пики ЛГ происходят между 8 и 13 днями цикла и за 2-5 дней до начала охоты.

Яичники самки продуцируют стероидные гормоны - эстрогены (эстрон, эстрадиол, эстриол) и прогестерон. Синтезируются эстрогены в стенке фолликула. Пик концентрации эстрогенов отмечается в период охоты. Функционально они ответственны за течку и половую охоту животного, а также влияют на образование антибактериальных кислых мукополисахаридов и специфических гормонсвязывающих белков. Желтое тело яичника, кора надпочечников, плацента стельных коров является источником прогестерона, который тормозит рост фолликулов, способствует прикреплению зародыша к стенке матки, ослабляет или выключает действие окситоцина и различных биологически активных веществ (Н.И. Полянцев, 1986). Важная роль в организме отводится простаглаидинам, "прародителями" которых являются ненасыщенные жирные кислоты (арахидоновая, линолевая, линоленовая). Простагландин F2-альфа образуется в мембранах эпителиальных клеток слизистой оболочки матки. Простагландин типа р стимулирует, а типа Е угнетает сокращение матки. Выброс их в кровь отмечается через две недели после овуляции, при этом полностью блокируется функция желтого тела, продуцирующего прогестерон (Н.И. Полянцев, 1986; П.Г Бороян, 1983). Механизм этого лютеолитического действия пока неясен. Однако по мнению некоторых авторов (Б.В. Алешин, 1978), простагландины блокируют поступление крови к желтому телу яичника. С увеличением срока беременности возрастает и синтез зародышем простагландинов F2cx и Е2, что способствует снижению секреции маткой простагландинa F2аL Эти взаимообусловленные процессы, вероятно, определяют время материнского опознания беременности и сохранение желтого тела, подавляя секрецию простагландина F2аL маткой, что подтверждается снижением концентрации простагландина F2альфа после инъекции эстрадиола Е2. Таким образом, механизм материнского опознания беременности сложен и требует дальнейших исследований. К железам внутренней секреции, участвующим в воспроизводительной функции, относятся щитовидная железа и кора надпочечников. Гормоны щитовидной железы (тироксин и его производные) участвуют в поддержании гонадотропной активности гипофиза. Гипофункция щитовидной железы ведет к появлению ановуляторных циклов. Гормоны щитовидной железы принимают участие в предовуляторном выбросе ЛГ, а гормоны коры надпочечников (глюкокортикостероиды) влияют на половой цикл самок во время неблагоприятных условий для размножения, выключая из гипоталамо-гипофизарной системы яичники (Н.И. Полянцев, 1986).

Анализ данных литературы показывает, что регуляция половой функции осуществляется посредством гипоталамуса, гипофиза, половых желез и матки. Важная роль отводится коре головного мозга, подкорковым и спинальным центрам, симпатическим и парасимпатическим стволам, иннервирующим половые органы. Циклические импульсы передаются из центров, находящихся в супрахи-азмотической области гипоталамуса, к ядрам в основании серого бугра. Происходит выбрасывание гипофизарных гонадотропинов в кровь, которые влияют на рост и развитие фолликулов, разрыв фолликула и выход яйцеклетки, образование желтого тела на месте лопнувшего фолликула. Гормоны яичников, щитовидной железы, коры надпочечников имеют непосредственное влияние на половые органы и задействованы в функции гипоталамо-гипофизарной системы.