Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

лантоис принимает участие в выполнении трофической и дыхательной функций.

В развитии птичьего зародыша имеется несколько критических периодов, которые приходятся на этапы смены характера питания и дыхания. Так, на вторые сутки инкубации куриного зародыша происходит становление внекишечного питания через сосуды желточного круга кровообращения; на 13-е сутки начинается внутрикишечное питание заглатываемым белком, на 18-е сутки плод переходит на внутрикишечное питание желтком, а с 4-го дня после вылупления переходит на активное питание кормом. Меняется и тип дыхания: в возрасте 7—18 суток эмбрион получает кислород через сосудистые сети серозоаллантоиса, с 18—19 суток — переход к легочному дыханию кислородом воздушной камеры, в период вылупления с 20-го дня — наклев и дыхание кислородом воздуха.

РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Уплацентарных млекопитающих яйцеклетка, а следовательно, и зигота олиголецитальная, как и у ланцетника. Однако на раннее эмбриональное развитие большой отпечаток наложило их филогенетическое развитие — происхождение от ранних рептилий, имеющих телолецитальные яйца. До сих пор имеются этому достоверные подтверждения: в настоящее время на земле существуют три вида яйцекладущих млекопитающих. Так что утеря желтка яйцеклеткой млекопитающих — это вторичное явление, вызванное их внутриутробным развитием и питанием за счет организма матери. Сумчатые, считаясь как бы переходной ступенью от яйцекладущих к плацентарным, наглядно демонстрируют начальные этапы становления внутриутробного развития. Беременность у них очень короткая, плацента не образуется, зародыш появляется на стадии предплода, и дальнейшее его развитие протекает в кожной сумке.

Уплацентарных внутриутробное развитие длительное. У крупного рогатого скота оно около 285—290 дней, у лошадей — 335— 338, у овец— 150, у свиней — 114, у кролика — 30 дней. Плацента сложно устроена и функционирует с конца зародышевого, в течение предплодного и плодного периодов. Детеныши рождаются гораздо более зрелыми, чем у сумчатых. Но у различных отрядов и семейств плацентарных млекопитающих степень зрелорождаемости различна. Это определяется особенностями экологии того или иного семейства и зависит от длительности внутриутробного вынашивания и строения плаценты.

Дробление у плацентарных млекопитающих полное, неравномерное. Бластомеры неодинаковой величины, делятся несинхронно. В результате зародыш может состоять из 3, 5, 9, 12 и т. д. бластомеров. При дроблении появляются мелкие светлые бластомеры и крупные темные. Светлые бластомеры располагаются сверху, темные — под ними. Образуется морула, которая, однако, существует недолго, так как между светлыми и темными бластомерами возникает полость, заполненная белковой жидкостью—продуктом дея-

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

тельности светлых бластомеров. Развивается бластодермический пузырек — стерробластула, или бластоциста. Стенку ее образуют мелкие бластомеры, выполняющие трофическую функцию — трофобласт. Внутри в виде комочка клеток, прилежащего к трофобласту, находятся более крупные и темные клетки — это зародышевый узелок, или эмбриобласт. Эмбриобласт является источником, из которого развивается зародыш и часть внезародышевых органов. Трофобласт — внезародышевая часть бластоцисты, выполняющая трофическую и защитную функции. Раннее разделение зародышевых и внезародышевых частей — одна из особенностей эмбриогенеза млекопитающих.

Дробление начинается в яйцеводе под прикрытием блестящей оболочки и оболочки оплодотворения и продолжается в матке. У свиньи дробление идет 3 дня, у овцы — 4, у коровы дробящаяся зигота движется по яйцеводу 4 дня и на стадии морулы, состоящей из 15—16 бластомеров, поступает в матку, где дробление продолжается еще 4 дня. За это время зародыш практически не увеличивается по сравнению с зиготой. К концу дробления — началу гаструляции растворяются яйцевые оболочки (у свиньи на 8-й, у овцы на 10- й, у коровы на 13-й день), трофобласт активно всасывает жидкость из полости матки и зародыш начинает бурно расти. Особенно значительно увеличивается трофобласт. Он у жвачных приобретает веретеновидную форму, у свиньи и лошади— овальный. В то время как трофобласт достигает 20 см длины, эмбриобласт имеет длину только 1 мм (Н. М. Решетникова и др.). Эмбриобласт распластывается под трофобластом в средней его части и становится двухслойным.

Гаструла образуется в основном деламинацией, а также иммиграцией (как у птиц). В результате образуется зародышевый диск, эктодерма которого примыкает к трофобласту, а энтодерма— к полости бластоцисты. Над зародышевым диском трофобласт рассасывается и эктодерма с ним смыкается по периферии диска. По средней линии зародышевого диска в результате морфогенетических движений клеточного материала образуются первичная по-

лоска с бороздкой и первичный узелок с ямкой. Подворачивание клеток и дифференцировка мезодермы и осевых органов протекают так же, как и у птиц. В области первичной ямки подворачивается и движется вперед матери-

ал прехордальной пластинки и хорды.

Мезодермальный материал подворачивается в области первичной бороздки и движется вперед и в сторону между экто- и энтодермой у свиньи с 9-го дня, у овцы — с 13-го, у коровы — с 15-го дня. Наряду с этим из зародышевых листков выселяются клетки, дающие начало мезенхиме — эмбриональной соединительной ткани. Дифференцировка зародышевых листков начинается с головного конца. На 14-й день у свиньи, на 15-й у овцы, на 19-й у коровы наблюдается дифференцировка нервной пластинки из клеток дорсальной эктодермы в области головного отростка. Через 3—4 суток нервная пластинка превращается в нервную трубку, а в головном конце закладываются мозговые пузыри, органы обоняния, зрения и слуха. Мезодерма диффе-

ренцируется на сомиты, сегментные ножки и спланхнотом. Энтодерма

дифференцируется на кишечную и желточную. В это время зародыш нахо-

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

дится в одном из рогов матки. На его трофобласте образуются первичные ворсинки, которыми он внедряется в слизистую оболочку матки и всасывает секрет маточных желез — маточное молоко. Такое питание характерно для млекопитающих до формирования плаценты. Вместе с дифференцировкой зародышевых листков происходит развитие и провизорных (временных) зародышевых органов: желточного мешка, амниона, аллантоиса, хориона и плаценты.

При этом формируются туловищная и амниотическая складки. Энтодерма и висцеральный листок спланхнотома мезодермы обрастают полость бластоцисты и образуют желточный мешок, заполненный белковой жидкостью. Эктодерма и париетальный листок спланхнотома мезодермы прикрывают зародыш сверху и превращаются в амнион и хорион. От заднего отдела кишки отрастает аллантоис, стенка которого состоит из энтодермы и висцерального листка спланхнотома мезодермы. Он врастает во-внезародышевый целом между амнионом и хорионом.

Желточный мешок не играет сколько-нибудь значительной роли в питании зародышей жвачных и свиней. У лошади на короткое время образуется желточная плацента, когда желточный мешок дорастает до хориона. Как ни коротко существование желточного мешка (13—30 суток у овцы, 16—35 у коровы, 11—23 суток у свиньи, до конца третьего месяца у лошади), он выполняет в это время чрезвычайно важные функции: в нем формируются сосудистые сети, он осуществляет кроветворение, питание, дыхание, является местом образования первичных половых клеток, вырабатывает гормональные вещества. В конце зародышевого периода желточный мешок совершенно редуцируется. Перечисленные функции переходят к другим органам.

Амнион — водная оболочка, окружающая эмбрион на протяжении почти всего внутриутробного развития, так как она образуется в начале зародышевого периода на стадии зародышевого диска (у овцы на 15-й, у коровы на 19-й, у свиньи на 13-й день), а прекращает существование в процессе родов. Амнион выполняет защитную функцию, вырабатывая околоплодные воды, являющиеся средой, в которой развивается зародыш и плод.

Аллантоис появляется у овцы на 16-е, у коров — на 20-е, у свиней — на 15-е сутки развития. У жвачных он имеет более узкую центральную часть и два сильно развитых рога, у свиньи и лошади напоминает сплюснутый шар вокруг задней части тела. В аллантоисе скапливаются жидкие продукты обмена, некоторые биологически активные вещества и другие метаболиты. Он быстро растет, занимая пространство между амнионом и хорионом. Их мезодермальные слои при этом сливаются, образуются аллантоамнион и аллантохорион. В них развиваются сосудистые сети. Особенно мощные сосудистые поля образуются в аллантоисе со стороны хориона. Они врастают в первичные ворсинки трофобласта, отчего те становятся крупными, ветвистыми. При этом усложняется строение стенки аллантохориона — образуется за-

родышевая (дочерняя, плодная) часть плаценты.

Хорион (кожа)—наружная оболочка, существующая практически на всем протяжении внутриутробного развития плацентарных млекопитающих.

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Выполняет защитную и трофическую функции. Еще в бластоцисте эту роль выполнял трофобласт. После разрушения яйцовых оболочек на трофобласте формируются первичные ворсинки, с помощью которых устанавливается связь с железами слизистой оболочки матки — происходит внедрение зародыша и осуществляется его внесосудистое питание. Ко времени смыкания амниотической складки внезародышевая мезодерма обрастает изнутри трофобласт и внедряется в его ворсинки— образуется хорион. С этого времени питание осуществляется с помощью сосудистой сети хориона. В дальнейшем хорион срастается с аллантоисом (аллантохорион), а у рогатого скота, кроме того, на некотором расстоянии и с амнионом (амниохорион) и входит в состав плаценты в качестве ее зародышевой части. При этом ворсинки еще более разрастаются, стенка аллантохориона усложняется и начинает выполнять функции, типичные для плаценты.

Плацента возникает на базе вышеописанных провизорных органов в конце зародышевого периода и существует до конца беременности, обеспечивая ее нормальное течение. Это специфический внезародышевый орган, присущий только плацентарным млекопитающим и имеющий для них огромное значение. Она выполняет разнообразные функции: трофическую, экскреторную (для эмбриона), механический и иммунобиологической защиты, является эндокринным органом (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон, заменяет функцию желтого тела, соматомаммотропин стимулирует рост молочных желез и Др.).

Плацента состоит из двух частей: зародышевой (плодной) и материнской (маточной). Зародышевая часть образована аллантохорионом, а у жвачных и амниохорионом. Материнская часть образована слизистой оболочкой стенки матки, где происходят специфические преобразования.

У разных семейств животных плаценты различаются по степени развития и характеру расположения ворсинок на хорионе, а также по глубине их проникновения в ткани слизистой оболочки матки. По характеру расположения ворсинок различают плаценты: диффузную, котиледонную, кольцевидную, дискоидальную. У диффузной, или рассеянной, плаценты ворсинки равномерно размещены по всему хориону в виде коротких небольших кустиков. Такая плацента характерна для кобылы, ослицы, верблюдицы, свиньи. У

котиледонной, или множественной, плаценты ворсинки крупные, сильно-

ветвистые, собраны в крупные впячивания, названные котиледонами. Они вступают в тесную связь с выпячиваниями стенки матки — карункулами. Такого типа плацента у жвачных. У кольцевидной, или зонарной, плаценты ворсинки располагаются в виде пояса, идущего вокруг аллантохориона. Такая плацента у хищных. У человека, приматов и грызунов плацента дискоидальная. Ворсинки на ней занимают площадь в форме диска.

По характеру связи зародышевой и маточной частей различают эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохори-альную и гемохориальную плаценты (рис. 21). В эпителиохори-альной плаценте эпителий хориона контактирует с эпителием слизистой оболочки матки, не разрушая его. Ворсинки хориона проникают в полости маточных желез и всасывают секрети-

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

руемое железами маточное молоко. При родах ворсинки хориона отъединяются от эпителия матки без ее разрушения. Такая плацента у лошади, ослицы, свиньи. В десмохориальной плаценте ворсинки хориона внедряются в собственную пластинку слизистой оболочки матки, разрушая ее эпителий. Такая плацента характерна для жвачных. С развитием плаценты происходит разрастание капилляров в участках слизистой, примыкающих к котиледонам: усиливается гемотрофное питание плода. При родах слизистая матки в области карункулов оказывается лишенной эпителия, который быстро регенерирует (восстанавливается).

Рис. 21. Типы гистологического строения плацент:

А — эпителиохориальная; Б — десмохориальная; В — эндотелиохориальная; Г — гемохориальная; I — зародышевая часть; II — материнская часть; 1 — эпителий; 2 — соединительная ткань и 3 — эндотелий кровеносного сосуда ворсинки хориона; 4 — эпителий; 5 — соединительная ткань и 6 — кровеносные сосуды и лакуны слизистой оболочки матки.

В эндотелиохориальной плаценте, присущей хищным, происходит деструкция не только эпителия, но и соединительной ткани слизистой оболочки матки. В результате эпителий ворсинок контактирует с эндотелием капилляров матки. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное питание и снабжение кислородом эмбриона по сравнению с двумя вышеописанными. Гемохориальная плацента образуется у некоторых насекомоядных, рукокрылых, грызунов, обезьян и человека. В этом случае при плацентации происходит разрешение всех слоев слизистой оболочки и ворсинки хориона окунаются в кровь капилляров матки. Обеспечивается наиболее тесная связь организма матери с плодом. При этом во время родов отмечают обильное кровотечение, однако оно быстро прекращается в результате процессов регенерации.

При всех типах плацент сохраняется барьер между кровью плода и матери. Их сосудистые русла не сливаются, но всегда остаются разделенными гематоплацентарным барьером, что имеет большое значение для защиты плода от неблагоприятных условий, в которые попадает мать. Микробы, токсины, антитела, находящиеся в крови матери, до определенных пределов не могут проникнуть через этот барьер.

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Этапы внутриутробного развития млекопитающих. Зародышевый период начинается дроблением и завершается плацентацией, гистогенезом и началом органогенеза. У свиньи он длится 23, у овцы — 25—30, у коровы — 35 дней, у лошади — до конца третьего месяца развития. В предплодный период, который продолжается у свиньи с 23-го до 38-го дня, у овцы с 30-го до 45-го, у коровы с 35-го до 60-го дня, у кобылы до начала четвертого месяца внутриутробного развития происходит активный органогенез, полное развитие плаценты (у жвачных количество котиледонов увеличивается до 100), масса эмбриона возрастает в 20 раз.

В плодный период, который длится с 39-го до 114-го дня у свиньи, с 46го до 150-го — у овцы, с 61-го до 285-го у коровы, с 98-го до 295-го дня у кобылы, наблюдается совершенствование структуры и становление функции органов, активный рост плода (к концу предплодного периода теленок весит 13 г, к концу плодного— 16—60 кг). Материал о развитии органов (органогенез) дан при описании соответствующих систем.

Влияние различных факторов на эмбриогенез. В течение эмбрио-

нального развития животных существуют критические периоды, когда эмбрион наиболее чувствителен к внешним и внутренним воздействиям. Это ранний зародышевый период (формирование бластоцисты и внедрение ее в стенку матки), поздний зародышевый период — начало плацентации, вторая половина плодного периода. Большое значение для развития плода имеет величина плаценты. При быстром ее развитии и больших размерах получаются более крупные новорожденные, а при ее меньших размерах у копытных наблюдаются признаки недоношенности. Способность к вынашиванию плода во многом зависит от гормонального фона в организме матери. При нарушении функции яичников, гипофиза, щитовидной и поджелудочной желез, а также гормональной функции плаценты происходят самопроизвольные аборты, внутриутробная гибель плода или его отставание в развитии. Причиной подобных явлений может быть и иммунологическая несовместимость матери и плода, когда в организме овцы или коровы возникает повышенная чувствительность к белкам сыворотки крови плода.

На развитие плода влияет уровень кормления и характер рациона матери. Благотворно сказывается усиленное питание матерей, добавки с учетом растущего плода, микроэлементов и витаминов.

Изучение закономерностей гаметогенеза, оплодотворения, эмбрионального развития особи крайне необходимо для практики сельскохозяйственного производства. Найдены способы длительного сохранения жизнеспособности спермиев, что дало возможность широко применять искусственное осеменение и тем самым в какой-то мере регулировать состояние генофонда. Созданы банки генов ценных пород и редких видов животных. Отрабатываются и внедряются в практику методы пересадки яйцеклеток с их оплодотворением в пробирке, пересадки эмбрионов, что дает возможность увеличить во много раз потомство от ценных в хозяйственном отношении коров.

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Вопросы для самоконтроля. 1. Каковы особенности развития хордовых с олиго- и полилецитальными яйцами? 2. Что представляют собой внезародышевые части (провизорные органы) эмбриона млекопитающих? 3. Дифференцировка зародышевых листков и источники развития различных систем органов. 4. Что такое плацента, какие типы плацент вы знаете?

Табл. VI. Сосудистая система крупного рогатого скота:

(принятые сокращения: а —артерия, в —вена; л. у. — лимфоузел); 1 — внутренняя челюстная а.; 2— околоушный л. у.; 3 — заглоточный л. у.; 4— наружная сонная а.; 5 — парная яремная в.; 6 — позвоночная а.; 7— глубокая шейная а.; 8 — дорсальная лопаточная (поперечная шейная) а.; 9— реберношейный ствол; 10 — передняя межреберная; 11— краниальная полая в.; 12 — плечеголовная а.; 13 — плечеголовной ствол; 14 — левая непарная в.; 15 — дуга аорты; 16 — пищеводно-бронхиальный ствол; 17 — легочные вв.; 18 — легочная а.; 19 — грудной лимфатический проток; 20 — каудальная полая в.; 21 — грудная аорта; 22 — печеночные вв.; 23 — межреберные а. (дорсальные ветви); 24 — брюшная аорта; 25 — чревная а.; 26 — краниальная брыжеечная а.; 27 — поясничная цистерна; 23 — поясничные аа. (дорсальные ветви); 29 — почечная а.; 30 — яичниковая а.; 31 — каудальная брыжеечная а.; 32 — наружная подвздошная; 33 — средняя крестцовая; 34 — внутренняя подвздошная аа.; 35 — глубокая бедренная а.; 36 — хвостовая а.; 37 — поверхностный паховый л. у.; 38 — надчревно-срамной ствол; 39 — бедренная а.: 40— выменная а.; 41 —каудальная надчревная а.; 42 — подколенный л. у.; 43 — краниальная а. вымени; 44 — а. цистерны; 45 — подкожная брюшная в.; 46 — воротная в.; 47 — молочный колодец; 48 — внутренняя грудная в.; 49 — внутренняя грудная а.; 50 — левая подключичная а.; 51 — подмышечный л. у.; 52 — подкожная в.; 53 — подмышечная а. и в.; 54 — правый лимфатический ствол; 55 — поверхностный шейный л. у.; 56 — правая общая сонная а.; 57 — наружная челюстная а.; 58 — подчелюстной л. у.; 59 — лицевая а.

Табл. VII. Нервная система крупного рогатого скота:

I— обонятельный и II—зрительный нн.; III — глазодвигательный н. вместе с парасимпатическими волокнами; IV — блоковый. V — тройничный и VI — отводящий нн.; VII — лицевой и IX — языкоглоточный нн. вместе с парасимпатическими волокнами; X — блуждающий, XI — добавочный, XII — подъязычный, нн.; 1 — нижнечелюстной и 2 — верхнечелюстной нн.; 3 — ядра среднего и продолговатого мозга; 4 — второй (аборальный) слюноотделительный путь; 5 — спинномозговой ганглий; б —дорсальная и 7 — вентральная ветви спинномозгового н.; 8 — спинной мозг; 9 — шейное утолщение спинного мозга; 10 — плечевое сплетение; 11 — центры симпатической нервной системы; 12 — сердечное сплетение; 13 — пищеводные стволы блуждающего н.; 14 — симпатический позвоночный ганглий; 15 — серая соединительная ветвь; 16 — межреберный н.; 17 — пограничный симпатический ствол; 18 — большой внутренностный нерв; 19 — полулунный ганглий; 20 — малые внутренностные ни.; 21 — подвздошно-подчревный. 22 — подвздош- но-паховый и 23 — наружный семенной нн.; 24 — поясничное утолщение спинного мозга; 25 — пояснично-кожный н.; 26 — каудальный брыжеечный ганглий; 27 — крестцовый центр парасимпатической системы; 28 — бедренный н.; 29 — подчревное сплетение; 30

—краниальный и 31 — каудальный ягодичные нн.: 32 — седалищный; 33 — каудальный кожный бедра; 34 — срамной; 35 — большеберцовый и 36 — малоберцовый нн.; 37 — солнечное сплетение; 38 — локтевой; 39 — срединный; 40 — лучевой; 41 — подмышечный и 42 — краниальные грудные нн.; 43— звездчатый ганглий; 44 — возвратный н.: 45 — средний шейный ганглий; 46 — н. вагосимпатикус; 47 — краниальный шейный ганглий; 48

—оральный слюноотделительный путь.

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ТАБЛ. I. РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА: А — ЗИГОТА; Б, В, Г. Д. - ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ СТАДИИ ДРОВЛЕННЯ; Е - ЦЕЛОБЛАСТУЛА. Ж - РАННЯЯ ГАСТРУЛА; 3. И, К-ПОЗДНЯЯ ГАСТРУЛА; Л - МОРУЛА. М - ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ; 1 - АНИМАЛЬНЫЙ И 2- ВЕГЕТАТИВНЫЙ ПЛЮСА; 3 СКОПЛЕНИЕ ЖЕЛТКА; ;4 - БЛАСТОМЕР; 5 - КРЫША И 6-ДНО БЛАСТУЛЫ; 7 - БЛАСТОДЕРМА; 8 - БЛАСТОЦЕЛЬ, 9 - ЭКТОДЕРМА; 10 - ЭНТОДЕРМА; 11 - ГАСТРОЦЕЛЬ; 12 - БЛАСТОПОР; 13 - ДОРСАЛЬНАЯ И 14 - ВЕНТРАЛЬНАЯ ГУБЫ БЛАСТОЛОРА; 15 - НЕРВНАЯ ПЛАСТИНКА; 16 - ХОРДОМЕЗОДЕРМАЛЬНЫЙ ЗАЧАТОК; 17 — ЗАЧАТОК ХОРДЫ; 18 – ЗАЧАТОК МЕЗОДЕРМЫ; 19 - КИШЕЧНАЯ ЭНТОДЕРМА; 20 - ХОРДА; 21 - МЕЗОДЕРМА; 22 - ЦЕЛОМ; 23 - КИШКА; 24 - ВТОРИЧНАЯ КИШЕЧНАЯ ПОЛОСТЬ; 25-НЕРВНАЯ ТРУБКА; 26 МЕЗЕНХИМА; 27СОМИТЫ; 28 - СКЛЕРОТОМ; 29 -МИОТОМ; 30-ДЕРМАТОМ; 31 - СЕГМЕНТНЫЕ НОЖКИ; 32 - СПЛАНХНОТОМ; 33 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ И 34 — ПАРИЕТАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА МЕЗОДЕРМЫ.

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ТАБЛ. III. РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ: А, Б, В - ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ СТАДИИ ДРОБЛЕНИЯ; Г

-МОРУЛА; Д - СТЕРРОБЛАСТУЛА (БЛАСТОЦИСТА), Е, Ж - ГАСТРУЛЯЦИЯ; (ЗАРОДЫШ СВИНЬИ); З

-ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК (ЛОШАДЬ); И - ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ; К - ФОРМИРОВАНИЕ ПЛОДНЫХ ОБОЛОЧЕК; Л. М. - ПЛОДНЫЕ ОБОЛОЧКИ ТЕЛЕНКА, ЖЕРЕБЕНКА; 1 - БЛЕСТЯЩАЯ ОБОЛОЧКА; 2-БЛАСТОМЕРЫ (А – СВЕТЛЫЕ, МЕЛКИЕ, Б - ТЕМНЫЕ, КРУПНЫЕ; 3-РЕДУКЦИОННОЕ ТЕЛЬЦЕ; 4 - ЭМБРИОБЛАСТ; 5 - ТРОФОБЛАСТ; 6 - БЛАСТОЦЕЛЬ. 7-ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК; 8 - ЭКТОДЕРМА: 9 - ЭНТОДЕРМА; 10 - ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЩИТОК; 11-СВЕТЛОЕ ПОЛЕ;

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

12-ТЕМНОЕ ПОЛЕ; 13-ПЕРВИЧНЫЙ УЗЕЛОК; 14-ПЕРВИЧНАЯ ЯМКА; 15 - ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА; 16 - ПЕРВИЧНАЯ БОРОЗДКА; 17-НЕРВНАЯ ТРУБКА; 18 - ХОРДА: 19 - КИШКА; 20 -СОМИТ; 21 - СЕГМЕНТНАЯ НОЖКА; 22 - ПАРИЕТАЛЬНЫЙ И 23 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА; 24 - ЦЕЛОМ; 25 - ЗАРОДЫШ; 24 - АМНИОН; 77 - ХОРИОН; 28 - АМНИОТИЧЕСКАЯ СКЛАДКА; 29 - ТУЛОВИЩНАЯ СКЛАДКА; 30 - АЛЛАНТОИС; 31 - ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК; 32 - ЖЕЛТОЧНЫЙ ПРОТОК; 33 - ПУПОЧНЫЙ КАНАТИК: 34 - АЛЛАНТОАМНИОН: 35 - АЛЛАНТОХОРИОН; 36 - АМНИОХОРИОН; 37КОТИЛЕДОН

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ТАБЛИЦА III. РАЗВИТИЕ ПТИЦ

А, Б - ДРОБЛЕНИЕ; 3 - ДИСКОБЛАСТУЛА; Г. Д – ГАСТРУЛА; Е — ОБРАЗОВАНИЕ ТУЛОВИЩНОЙ СКЛАДКИ; Ж - ОБРАЗОВАНИЕ ПЛОДНЫХ ОБОЛОЧЕК; З – ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ПЛОДА С ПРОВИЗОНЫМИ ОРГАНАМИ; 1 ЗАРОДЫШЕВЫЙ ДИСК; 2 – ЖЕЛТОК; 3- БЛАСТОДЕРМА; 4 - ПЕРИБЛАСТ; 5 -БЛАСТОЦЕЛЬ; 6 -ЭКТОДЕРМА: 7 - ЭНТОДЕРМА; 8 - МЕЗОДЕРМА; 9 - ГЕНЗЕНОВСКИЙ УЗЕЛОК; 10-ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА: 11-ПЕРВИЧНАЯ БОРОЗДКА 12 - ПАРИЕТАЛЬНЫЙ И 13 - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЛИСТКИ СПЛАНХНОТОМА; 14 - ЦЕЛОМ; 15 - НЕРВНАЯ ТРУБКА; 16 - ХОРДА; 17 - ТУЛОВИЩНАЯ И 18 – ЛМНИОТИЧЕСКАЯ СКЛАДКИ; I9 - КИШЕЧНАЯ ЭНТОДЕРМА; 20-ЖЕЛТОЧНАЯ ЭНТОДЕРМА; 21-КИШКА; 22 —СЕРОЗНАЯ ОБОЛОЧКА; 23 - АМНИОН; 24 - ПУПОЧНЫЙ КАНАТИК; 25 - АЛЛАНТОИС: 26 -СЕРОЗОАМНИОТИЧЕЕСКИЙ КАНАЛ; 27 - СЕРОЗОАЛЛАНТОИС; 28 - ТЕЛО ЗАРОДЫША; 29-ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК; :30 - БЕЛОК

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ТАБЛИЦАIV. СРАВНИТЕЛЬНАЯТАБЛИЦАКЛЕТОККРОВИУНЕКОТОРЫХДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

ТАБЛ. VI. СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА.

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ТАБЛ. V. КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ:

1 - ЛИМФОЦИТОПОДОБНАЯ СТВОЛОВАЯ КЛЕТКА; 2 - ГЕМОЦИТОБЛАСТ; 3 - БАЗОФИЛЬНЫЙ. 4 - ПОЛИХРОМАТОФИЛЬНЫЙ И 5 – ЭОЗИНОФИЛЬНЫЙ ЭРИТРОБЛАСТЫ, 6 - НОРМОБЛАСТ; 7 - ЭРИТРОЦИТ; 8-МЕТАМИЕЛОЦИТ; 9-МИЕЛОЦИТ; 10 - СЕГМЕНТОЯДЕРНЫЕ НЕЙТРФИЛЫ; 11 - ЭОЗИНОФИЛ И 12-БАЗОФИЛ; 13 - МЕГАКАРИОЦИТ; 14 - ЖИРОВАЯ КЛЕТКА; 15 - РЕТИКУЛЯРНАЯ КЛЕТКА; 16-СИНУСОИДНЫЙ КАПИЛЛЯР.

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ТАБЛ. VII. НЕРВНАЯ СИСТЕМА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Раздел третий. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ - УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ

Эволюционное развитие организмов шло путем дивергенции— расхождения признаков, в результате чего в настоящее время существует огромное разнообразие видов. Параллельно этому шло и развитие тканей. Теорию дивергенции в развитии тканей обосновал и развивал Н. Г. Хлопин. Однако в эволюции наблюдается поразительное сходство тканей, выполняющих сходные функции у неродственных животных форм, далеко отстоящих друг от друга. Это дало основание А. А. Заварзину обосновать теорию параллельных рядов в развитии тканей. Изучая развитие зародыша, можно видеть, как постепенно происходит усложнение его строения, как сравнительно однородный клеточный материал в результате клеточных перемещений, репрессии и дерепрессии генов, изменений во внутриклеточном обмене веществ, детерминации и дифференцировки превращается в разнородные зачатки, из которых формируются ткани и органы. Процесс образования тканей называется гистогенезом (histos—1 ткань, genesis — происхождение). В процессе его клетки размножаются, растут, приобретают специализацию. Ткани развиваются не изолированно, а во взаимозависимости друг от друга. Сформировавшиеся ткани не являются стабильными — они подвергаются постоянным изменениям на протяжении жизни особи в связи с меняющимися условиями внутренней и внешней среды.

Ткань — это исторически (филогенетически) сложившаяся система гистологических элементов (клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития.

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки, пластичности и т. д. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, как дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей. Подавляющему большинству организмов присущи такие функции, как барьерная, обеспечение гомеостаза (постоянства внутренней среды), двигательная, интегративная (восприятие, передача и анализ раздражений). В соответствии с этим различают четыре типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно-трофические или соединительные), мышечные и нервная.

Глава 7. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ (ЭПИТЕЛИИ). СЕКРЕЦИЯ. СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗ

Эпителии — сборная группа тканей, широко распространенная в организме. Они имеют разное происхождение (развиваются из эктодермы, энтодермы, мезодермы) и выполняют разнообразные функции (защитную, трофическую, секреторную, выделительную и др.). Филогенетически эпителии

— один из наиболее древних типов тканей, первичной функцией которого является пограничная — отграничение организма от окружающей среды.

В эволюции в связи с усложнением строения организмов дивергентное развитие эпителиев привело к их многообразию, но, несмотря на это, все эпителиальные ткани сохранили ряд общих морфофункциональных свойств, по которым их и объединяют в единый тканевый тип.

1.Все виды эпителиальных тканей состоят только из клеток— эпителиоцитов. Между клетками имеются очень тонкие (шириной 10—50 нм) межмембранные щели, в которых, однако, нет межклеточного вещества. В них располагается гликокаликс (надмембранный комплекс), сюда поступают вещества, проникающие в клетки и выделяемые ими.

2.Клетки всех эпителиев расположены плотно друг к другу, образуя пласты. Эпителиальные ткани могут функционировать только в виде пластов. Клетки в пласте соединены между собой различного вида контактами, которые упрочивают связь между ними (контакты по типу замка, десмосомы), облегчают межклеточный обмен (щелевые контакты), отграничивают внутреннюю среду организма от внешней (плотные контакты и зоны слипания).

3.Эпителии подстилаются базальной мембраной (пластинкой), отделяющей их от подлежащей соединительной ткани. Ба-зальная мембрана (пла- стинка)—это слой межклеточного вещества толщиной 100 нм— 1 мкм, образованный деятельностью как эпителия, так и соединительной ткани. Электронная микроскопия показала ее сложную структуру, а гистохимия выявила белково-углеводную природу. Базальная мембрана препятствует врастанию эпителия, так как кровеносные сосуды не заходят внутрь эпителиального

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

пласта и питательные вещества проникают диффузно через подлежащую соединительную ткань и базальную мембрану.

4.Эпителии обладают морфофункциональной полярностью, направление которой совпадает с током веществ в клетке. Она выражается в изменении структуры и свойств эпителиоцитов, лежащих в разных слоях пласта, а также в том, что апикальная и базальная части клеток отличаются друг от друга в структурном и функциональном отношении. У нормально функционирующего эпителиоцита ядро обычно сдвинуто к базальному полюсу, под ним располагается цитоплазматическая сеть, над ним—пластинчатый комплекс. На апикальном полюсе у многих видов эпителиев имеются микроворсинки, реснички, на базальном полюсе — вдавления плазмолеммы. Морфологической полярности соответствует функциональная полярность: в разных участках клетки совершаются различные процессы, например, всасывание, движение ресничек, экструзия связаны с апикальным полюсом, синтез веществ— у базального полюса. У разных видов эпителиальных тканей полярность выражена в неодинаковой степени.

5.У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации, в их составе имеются стволовые, камбиальные и дифференцированные клетки.

Классификация эпителиев. Существует несколько классификаций эпителиальных тканей, в основу которых положен тот или иной их признак. По фило-онтогенетической классификации (предложена Н. Г. Хлопиным и развита В. П. Михайловым и Е. А. Шубниковой) эпителии делятся в зависимости от их происхождения из определенной эмбриональной закладки. Функциональная классификация делит эпителии на ткани в зависимости от выполняемой функции. Эта классификация дает достаточно полную характеристику эпителиев, но получается слишком дробной. В ней выделяются эпителии покровный, всасывающий, выделительный, секреторный, сенсорный, реснитчатый и др., каждый из которых, в свою очередь, можно разделить на ряд эпителиев.

Морфологическая классификация делит эпителии на отдельные ткани в зависимости от формы эпителиоцитов и количества их слоев в пласте. Различают однослойные и многослойные эпителии (рис. 22). Однослойные эпителии образуют пласт толщиной в одну клетку. Если все клетки в пласте эпителия одинаковой высоты, говорят об однослойном однорядном эпителии. В зависимости от высоты эпителиоцитов однорядный эпителий бывает плоский, кубический и цилиндрический (призматический, столбчатый). Если клетки в пласте однослойного эпителия разной высоты, говорят о многорядном эпителии. Все без исключения эпителиоциты любого однослойного эпителия расположены на базальной мембране.

Многослойные эпителии образованы несколькими слоями клеток, лежащими друг на друге, так что с базальной мембраной контактирует лишь самый глубокий, базальный слой эпителиоцитов. В нем, как правило, залегают стволовые и камбиальные клетки. В процессе дифференцировки клетки перемещаются в наружную сторону. В зависимости от формы клеток наруж-

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В. МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ного (поверхностного) слоя различают многослойный плоский, цилиндрический и переходный эпителии.

Наиболее полную характеристику дает морфофункциональная классификация эпителиев, так как она учитывает их структурные и функциональные особенности. В рамках этой классификации эпителии делят на покровный и выстилающий, а также эпителий паренхиматозных органов, в том числе железистый.

Рис. 22. Виды эпителиев:

I — однослойные эпителии (А— плоский, Б — кубический, В — призматический, Г — многорядный мерцательный); II — многослойные эпителии (Д

—плоский неороговевающий, Е — плоский ороговевающий, Ж —переходный в свободном органе); 1 — базальная мембрана; 2 — соединительная ткань; 3

—бокаловидная клетка; 4 — реснитчатая клетка; 5 — вставочные клетки; 6 — базальный слой; 7 — шиповатый слой; 8 — слой плоских клеток; 9 — зернистый слой; 10 — блестящий слой; 11 —роговой слой; 12 — промежуточный слой; 13 — покровный слой.

www.timacad.ru