Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
ДЕЙСТВИЕ МЫШЦ ПРИ ДВИЖЕНИИ И СТОЯНИИ ЖИВОТНОГО
Движения животного можно разделить на две группы: локомоторные, приводящие к перемещению животного в пространстве (ходьба, бег, прыжки), и частные, деформирующие — изменяющие расположение частей организма или органов (головы, конечности, губ, щек, дыхательные движения и т. д.) без перемещения всего животного.
Любое движение в организме всегда (в норме) осуществляется координированно и связано, как правило, с работой нескольких или даже многих мышц. Все мышцы, участвующие в том или ином движении, объединены в так называемую кинематическую цепь из-за того, что сокращаются в определенной последовательности. Определенная последовательность включения той или иной мышцы в двигательный акт зависит от нескольких причин, в том числе от строения сустава, расположения мышцы, ее морфологической связи (с помощью сухожилий, апоневрозов, фасций, общей иннервации) с другими мышцами. На тазовой конечности в единую кинематическую цепь объединены мышцы, действующие на свободную конечность, начиная от тазобедренного сустава, на грудной — не только мышцы, действующие на ее суставы, но и присоединяющие конечность к осевой части тела. Сгибание грудной конечности начинается под действием тяжести тела с поворота лопатки с помощью мышц, подвешивающих ее к туловищу, шее и голове (трапециевидной, ромбовидной, плечеголовной, широчайшей спины) таким образом, что ее дистальный (суставной) угол двигается вперед и вверх, а задний
— назад и вниз. Это автоматически вызывает сгибание лопаткоплечевого сустава и включение его мышц-сгибателей в кинематическую цепь. Это движение (сгибание) с чуть заметным запаздыванием (на доли секунды) распространяется последовательно на локтевой, запястный, пальцевые суставы. При этом чем дистальнее сустав, тем больше его сгибание. Так, угол плечевого сустава при сгибании уменьшается на 2° (по сравнению с фазой опоры), локтевого —на 26°, запястного и пястнопальцевого — на 78° каждого. Движения в суставах настолько зависят друг от друга, что сгибание или разгибание одного из них (локтевого или коленного) автоматически влечет за собой такое же движение в других суставах (запястном, заплюсневом, пальцевых). Особенно жестко организованы мышцы в кинематические цепи у копытных, приспособленных к однообразным поступательным движениям — быстрому бегу.
Грудная и тазовая конечности при движении животного несут различную нагрузку. Это отражается и на их массе. Масса тазовой конечности обычно на 5—15 % больше, чем грудной, так как она является основным толкателем. Мощность ее мышц, особенно разгибателей тазобедренного, коленного и скакательного суставов, очень велика. По массе экстензоры в тазобедренном суставе в 3 раза, в коленном в 18—20 раз, в заплюсневом в 5 раз больше флексоров. При толчке движение с тазовой конечности через крест- цово-тазовое сочленение, ягодичную и заднебедренную группы мышц передается на туловище. Сокращается дорсальная мускулатура позвоночного
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
столба, что приводит к подниманию головы и шеи. При этом центр тяжести перемещается в каудальной направлении, облегчается передняя половина тела и создаются условия для отрыва от земли, разгибания грудной конечности и выноса ее вперед. Чем шире размах движений грудной конечности, тем шире шаг. Это достигается широким прикреплением плечевого пояса и плеча к осевой части тела: от атланта до поясницы. Грудная конечность выносится вперед и подтягивает туловище.
Разгибатели в плечевом и локтевом суставах также развиты лучше, чем сгибатели. В дистальных звеньях (в запястном и пальцевых суставах) лучше
|
развиты флексоры, их масса в 2 раза больше, |
|
чем экстензоров, так как они предохраняют эти |
|
звенья от излишнего переразгибания. |
|
Мышцы действуют на скелет как на систе- |
|
му рычагов движения, прикрепляясь к подвиж- |
|
но соединенным костям (рис. 70). Работа мышц |
|
осуществляется при помощи рычагов различ- |
|
ных систем. Одни и те же части локомоторного |
|
аппарата выступают в роли различных рычагов |
|
в зависимости от фазы движения. Это могут |
|
быть двуплечие — рычаги первого рода, когда |
|
действующая и противодействующая силы на- |
|
ходятся по разные стороны от точки опоры, что |
|
наблюдается при разгибании суставов (напри- |
|
мер, локтевого). Чаще же образуются рычаги |
|
второго рода, когда точка опоры находится по |
|
одну сторону от линии действия обеих сил — |
|
действующей и противодействующей. Среди |
|
рычагов второго рода различают: 1) рычаг си- |
|
лы, когда плечо приложения силы (действую- |
|
щей силы) длиннее плеча сопротивления (про- |
|
тиводействующей силы), что наблюдается в фа- |
|
зу опоры конечности. При этом получается вы- |
Рис. 70. Мышцы как |
игрыш в силе, но проигрыш в скорости; 2) ры- |
чаг скорости, когда плечо сопротивления длин- |
|
рычаги движения. |
нее плеча приложения силы, что наблюдается |
|
при сгибании сустава в фазу перенесения конечности. При этом получается выигрыш в скорости при проигрыше в силе.
Во время стояния животного на грудную конечность падает 55% тяжести тела, на тазовую — 45%, что зависит от положения центра тяжести. В связи с этим мышцы грудной конечности более приспособлены для статической работы, что отражается в их внутренней структуре: большая часть их относится к статодинамическому типу. Особенно сильно развиты сухожильные прослойки в мышцах грудных конечностей лошади, у которой формируется единая сухожильная система, связывающая плечевой, локтевой, запястный и пальцевые суставы. Она является статическим аппаратом грудной
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
конечности, позволяет полностью выключить мышцы при разогнутых суставах во время отдыха.
На тазовой конечности также существует механизм фиксации суставов в возможно более разогнутом положении, удобном для отдыха стоя. Ярче всего он выражен у лошади, хотя имеется и у крупного рогатого скота, осла, верблюда и заключается в закреплении коленной чашки на так называемой статической площадке, расположенной на проксимальном конце ее медиального гребня блока. Коленная чашка заводится на статическую площадку сокращением медиальной головки четырехглавой мышцы бедра. Отпирается этот механизм при совместном сокращении четырехглавой и двухглавой мышц бедра.
Грудная клетка выполняет три функции: защита для расположенных в ней органов, фиксация грудных конечностей и вентиляция легких. В связи с этим она должна одновременно обладать прочностью, устойчивостью и подвижностью. Обеспечивается это особенностями конструкции ее скелета, расположением мышц и направлением их мышечных пучков. В результате передний отдел грудной клетки оказывается более прочным и менее подвижным, особенно у копытных, а задний — более подвижным.
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ
К вспомогательным образованиям мышечной системы, которые улучшают условия работы мышц, относятся фасции, бурсы, связки, влагалища мышц и сухожилий, блоки и сесамовидные кости.
Фасции (fascia — обертка)—соединительнотканные пленки, одевающие и разобщающие мышцы. В целом фасции образуют соединительнотканный остов сомы в дополнение к костному остову— скелету. Функции фасций многообразны. Они являются местом прикрепления некоторых мышц; образуют футляры, обеспечивающие оптимальные условия растяжения и утолщения мышц; удерживают мышцы от сдвигания, особенно на выступах и гребнях костей; одевая группы мышц, создают условия для одновременной работы синергистов; разделяя мышцы, препятствуют их срастагшю; натяжение фасций способствует проталкиванию крови по сосудам. Фасции образованы как толстыми, так и тонкими пластинками плотной фиброзной соединительной ткани. Волокна в фасциях преимущественно идут поперек длины мышц или в виде сети.
В зависимости от расположения и размеров различают поверхностную (или общую), глубокую (или частную) и собственные (или специальные) фасции. Поверхностная фасция расположена под кожей. Во многих местах она разделяется на 2 листка, между которыми разрастается жировая ткань и залегает подкожная мускулатура. Местами она соединяется с глубокой фасцией, прикрепляется к коже и костям, что позволяет при сокращении подкожной мускулатуры подергивать кожей. Из сельскохозяйственных животных лучше всего развита подкожная мускулатура у лошади, поэтому она об-
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
ладает самой подвижной кожей. В зависимости от расположения различают поверхностную фасцию головы, шеи, туловища и конечностей.
Глубокая фасция отделяет группы мышц друг от друга и от серозной оболочки, выстилающей полости тела. Ее также делят в зависимости от положения на глубокую фасцию головы, шеи, груди, брюха и конечностей. В области туловища она формирует желтую брюшную фасцию, в состав которой входит большое количество эластических волокон, придающих ей повышенную упругость.
В тех местах, где требуются более дифференцированные движения, от глубокой грудной фасции отходят прослойки, отделяющие отдельные мышцы друг от друга. В результате образуется целая система соединительнотканных футляров — собственных, или специальных, фасций. Наиболее выраженным из этих фасций даны названия: широкая фасция бедра, фасция предплечья и др.
Связки и влагалища. Поперечные связки мышц (рис. 71) —утолщенные участки фасций конечностей в виде лент, которые перекидываются через отдельные мышцы, удерживая их в определенном положении и изменяя направление действующей силы.
Фиброзные влагалища сухожилий — футляры, образованные фасциями вокруг сухожилий мышц. Особенно развиты они вокруг сухожилий мышц, действующих на пальцы. Для лучшего скольжения сухожилий внутри фиброзного влага-
лища организуется синовиальное влагалище сухо-
жилия — удлиненное мешковидное образование с полостью, заполненной синовиальной жидкостью. Синовиальное влагалище в виде кольца охватывает сухожилие, отделяя его, таким образом, от фиброзного влагалища.
Бурсы (bursa — сумка) (см. рис. 71 и 72)—
замкнутые мешочки с полостью, заполненной жидкостью. Располагаются в местах активного движения и значительного трения мышц, связок, кожи о выступы костей. Различают врожденные, или постоянные, и приобретенные, или непостоянные, бурсы. Постоянные бурсы имеются уже у новорожденных животных, непостоянные — образуются в большинстве случаев в условиях неправильной эксплуатации животного. Наружная стенка бурсы образована фиброзной соединительной тканью. Полость бурсы выстлана клетками, выра-
батывающими слизь или синовию. В зависимости от этого различают слизистые и синовиальные бурсы. Полости синовиальных бурс часто сообщаются
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
с полостями суставов. Одной своей стороной бурса закрепляется на костях, другой — на коже, мышце, связке, сухожилии. В связи с этим различают бурсы подкожные, подмышечные, подвязочные, подсухожильные. Последние могут преобразовываться в синовиальные влагалища сухожилий.
Рис. 72. Подкожная мускулатура, поверхностные фасции и расположение подкожных и подсвязочных бурс на теле лошади:
1 — подкожная м. лица; 2— подкожная лопатко-плечевая м.; 3— подкожная м. туловища; 4 — поверхностная шейная фасция; 5 — грудобрюшная фасция; 6 — поверхностная фасция бедра. Овалами показаны места расположения и размеры бурс.
Блоки — определенной формы участки эпифизов трубчатых костей, выстланные гиалиновым хрящом, через которые перекидываются мышцы. Благодаря блокам мышцы и их сухожилия не смещаются в сторону. Между сухожилием и блоком обычно располагается слизистая бурса. Блоки и расширенные эпифизы костей, меняя направление проходящих мышц, особенно если мышцы закрепляются возле основания эпифиза, улучшают условия их работы. Известно, что наилучшие условия создаются при отхождении мышцы от кости под углом 90°. Такую же функцию выполняют и сесамовидные кос-
www.timacad.ru