Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

тельной ткани, но все же концентратный тип кормления приводит к большему развитию фибробластов, гистиоцитов и жировых клеток, чем рацион с умеренным содержанием концентратов (А. Е. Борисенко).

МАКРОФАГИЧЕСКАЯ (РЕТИКУЛО-ЭНДОТЕЛИАЛЬНАЯ, ИЛИ РЕТИКУЛО-ГИСТИОЦИТАРНАЯ) СИСТЕМА

Клетки крови и рыхлой соединительной ткани, принимающие участие в осуществлении фагоцитарной функции, представляют собой единую систему неспецифической защиты, рассредоточенную по всему организму. В различных органах клетки ретикуло-гистиоцитарной системы (РГС) имеют специфические черты. Это гистиоциты, эндотелиальные клетки венозных синусов печени, надпочечника, гипофиза, макрофаги органов кроветворения, легкого, нервной ткани, серозных оболочек, остеокласты и другие клетки, способные захватывать из тканевой жидкости частицы коллоидов, инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии. Несмотря на свою разбросанность, система эта работает слаженно, однотипно реагируя на появление раздражающего агента. Она участвует не только в фагоцитозе и переваривании бактерий и продуктов распада, но и в создании иммунитета, взаимодействуя с лимфоцитами и плазматическими клетками. Регулируется РГС нервной и эндокринной системами и местными механизмами.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

Если в соединительной ткани преобладает один какой-либо вид клеток, которые выполняют специфическую функцию и придают ткани особые свойства, говорят о соединительной ткани со специальными свойствами. Если в ткани имеется много пигментных клеток, такую ткань называют пигментной. Ткань, в которой преобладают ретикулярные клетки и вырабатываемые или ретикулярные волокна, называют ретикулярной, а ткань, образованную жировыми клетками, — жировой.

Жировая ткань является депо жира и воды, источником энергии, принимает участие в терморегуляции, выполняет амортизационную и защитную функции. Она состоит из скоплений жировых клеток, разделенных на дольки рыхлой соединительной тканью. В прослойках рыхлой соединительной ткани проходят сосуды и нервы. Жировые клетки в пределах дольки лежат плотно, так что долька по форме напоминает виноградную гроздь.

По расположению в организме различают подкожную (шпик у свиньи, полив, курдюк у овцы, горбы у верблюда), межмышечную и внутреннюю (околопочечную, околосердечную, большого и малого сальников, внутримошоночную) жировую ткань. Они отличаются друг от друга по морфологическим признакам и химическому составу.

Раньше других в начале плодного периода появляется жировая ткань около почек, а затем на сальниках и вокруг внутренних органов. Позже всех при внутриутробном развитии образуется подкожная жировая ткань. У ново-

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

рожденных поросят общее количество жировой ткани в тушке не превышает 10— 15%, а размеры клеток — 20—40 мкм. Основная доля жировой ткани приходится на межмышечную (60—70%). После рождения жировая ткань растет столь интенсивно, что к 4-месячному возрасту у поросят ее количество увеличивается в 500 раз, при увеличении массы тела — в 30 раз (А. Ф. Шурмухин). У скороспелых свиней и свиней сального типа жировая ткань закладывается раньше и развивается быстрее, чем у позднеспелых и беконных. Кастрация приводит к усиленному отложению жира под кожей и в мошонке. У 15-месячных бычков-кастратов масса межмышечной жировой ткани достигает 23 кг, сальниковой — 13, околосердечной — 0,3, околопочечной — 5, подкожной — 6, внутримошоночной — 3,5 кг. Общее количество жировой ткани в организме крупного рогатого скота по массе составляет

10— 15 %, у свиней — до 30 %.

Умолодых животных в жировой ткани идет активный липид-ный обмен.

Увзрослых животных он снижается, особенно во внутренних жировых депо. В жировой ткани становится меньше воды и белка, больше жира и каротиноидов — пигментов, придающих ей желтый цвет.

Количество, размеры клеток и химический состав жира изменяются при различных физиологических состояниях. При родах и при длительном стрессе резко уменьшается количество жировой ткани в организме. У лактирующих коров жировые клетки почти в 2 раза мельче, чем у телок. Неполноценное питание ведет к уменьшению количества жировой ткани прежде всего под кожей, между мышцами, внутри мошонки и сальников. При этом меняется и химический состав липоцитов. При голодании дольше всего сохраняется жир в жировых подушках глаза, около почек, сердца. Отмечено, что умеренное кормление в период интенсивного роста жировой ткани (для телят это возраст от 7 до 12 мес) благоприятно сказывается на их росте и мясной продуктивности, так как подавление роста жировой ткани не отражается на росте мускулатуры. Замена молока в подсосный период обратом, сочными и зелеными кормами приводит к перераспределению жировой ткани в организме. Она в большей степени развивается на внутренних органах в сальниках и в меньшей — под кожей и между мышцами.

Кроме обычной, так называемой белой жировой ткани, у новорожденных, грызунов и зимнеспящих животных имеется бурая жировая ткань. Она расположена обычно на шее, вдоль позвоночника, за грудиной, в области лопаток и между мышцами. Состоит из небольших округлых клеток, в цитоплазме которых встречается несколько (5—15) мелких жировых вакуолей, ядро расположено центрально. В цитоплазме клеток между жировыми вакуолями много митохондрий, которые содержат много ферментов для окисления липидов и мало — для синтеза АТФ, поэтому образующаяся при окислении жиров энергия превращается в тепло и служит для поддержания температуры тела в первые дни жизни и после пробуждения от спячки.

ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Основную массу плотной соединительной ткани составляют волокна межклеточного вещества, плотно прилегающие друг к другу. Клеток и основного аморфного вещества мало. Расположение волокон зависит от направления действия сил натяжения. Если силы действуют в одном направлении, то волокна располагаются параллельно друг другу в направлении действия сил, образуя плотную оформленную соединительную ткань. Если действующие силы разнонаправлены, волокна образуют сложные системы и сети. Такая ткань называется плотной неоформленной соединительной тканью. Плотная соединительная ткань выполняет опорную (механическую) функцию. Рост и восстановление плотной соединительной ткани происходят за счет элементов рыхлой соединительной ткани, которая всегда есть вокруг сосудов и нервов.

Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из большого количества коллагеновых волокон, объединенных в пучки. Последние идут в различных направлениях, образуя сложную трехмерную систему. Между ними лежат фиброциты, встречаются эластические волокна и прослойки рыхлой соединительной ткани с проходящими в них сосудами и нервами. Между рыхлой и плотной неоформленной соединительными тканями нельзя провести четкую границу, так как соотношение клеток и межклеточного вещества меняется постепенно, оно различное в разных участках тела. Эта ткань образует сетчатый слой дермы, встречается в надхрящнице, надкостнице и других местах.

Плотная оформленная соединительная ткань встречается в двух вариантах: фиброзной (коллагеновой) и эластической.

Плотная оформленная фиброзная (коллагеновая) соединительная ткань (рис. 27) образована параллельно лежащими пучками коллагеновых волокон. Друг от друга пучки отделены рядами фиброцитов. Сильно сдавленные волокнами фиброциты имеют длинные плоские отростки, проникающие между пучками. Пучок коллагеновых волокон, отграниченный фиброцитами, называется пучком I порядка. Прослойки рыхлой соединительной ткани пронизывают плотную оформленную фиброзную ткань и, окутывая группы пучков I порядка, формируют пучки II порядка.

1 Рис. 27. Плотная оформленная фиброзная

2 соединительная ткань (продольный срез

3через сухожилие):

41 — пучки коллагеновых волокон; 2— фиброциты между пучками I порядка; 3 — прослойка рыхлой соединительной ткани (эндотеноний); 4 — пучок II порядка.

Более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани окутывают по нескольку пучков II порядка, формируя пучки III порядка. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. В прослойках рыхлой соединительной ткани проходят сосуды и нервы. Из плотной оформленной фиброзной

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

соединительной ткани построены сухожилия, связки, она встречается в фасциях, капсулах органов и других образованиях.

Плотная оформленная эластическая соединительная ткань образована плотно лежащими толстыми эластическими волокнами с примесью коллагеновых волокон, разделенными фиброцитами и тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. Пучкового строения эта ткань не имеет, так как эластические волокна идут не прямолинейно, а анастомозируют друг с другом. Этой тканью образованы выйная и истинные голосовые связки, она встречается в стенках крупных артерий.

ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Хрящевая ткань специализированная, выполняет опорную функцию и принимает участие в углеводном обмене. Она сочетает в себе прочность, упругость и пластичность, рассчитана на сопротивление давлению, сжатию. В ней содержится до 60—80°/о воды, 10—15% органических веществ и 4—7% минеральных солей. Межклеточное вещество по массе преобладает над клетками. Клетки — хондробласты и хондроциты — продуцируют межклеточное вещество. В состав межклеточного вещества входят волокна и основное аморфное вещество — хондромукоид, образованный комплексами хондроитинсульфатов с белками (сульфатированными гликозаминогликанами, протеогликанами и гликопротеидами). Он во многом определяет свойства хряща и, несмотря на большое содержание воды, делает его вязким и плотным, связывая воду, придает тургор.

Рис. 28. Гиалиновый хрящ:

1 — надхрящница; 2— кровеносный сосуд; 3 — хондробласты; 4—хондроциты; 5 — изогенная группа; 6 — межклеточное вещество; 7 — оксифильная и 8 — базофильная зоны.

Хрящ покрыт надхрящницей, состоящей из плотной соединительной ткани с большим количеством сосудов и нервов. Недифференцированные клеточные элементы надхрящницы дифференцируются в молодые клетки хряща — хондробласты. Рост хряща происходит как с периферии за счет дифференцировки и размножения клеток надхрящницы (аппозиционный рост), так и в участках молодого хряща за счет размножения клеток и увеличения количества межклеточного вещества (интерстициальный рост). В

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

толще хряща отсутствуют сосуды, его питание осуществляется диффузно со стороны надхрящницы либо от сосудов подлежащей кости. Развивается хрящевая ткань из мезенхимы в области склеротомов сомитов мезедормы. В связи с особенностями строения и функции различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эластическую и волокнистую.

Гиалиновая (стекловидная) хрящевая ткань (рис. 28) молочно-белого или голубоватого цвета, полупрозрачная, наиболее твердая, упругая и самая распространенная. Из нее состоит большая часть скелета плода, концы ребер, носовая перегородка. Она покрывает суставные поверхности костей, имеется

встенках трахеи, бронхов, гортани. По периферии гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей, клетки которой превращаются в хондробласты, находящиеся под надхрящницей поодиночке параллельно поверхности хряща. Это удлиненные клетки с хорошо развитыми органелла-ми. Они продуцируют межклеточное вещество. В процессе функционирования все больше расходятся друг от друга и перемещаются в глубь хряща, оттесняемые вновь нарастающими клетками. Размеры их увеличиваются, они приобретают овальную форму, цитоплазма светлеет. В ней обнаруживаются сильно развитые цистерны шероховатой цитоплазматической сети, комплекс Гольджи и большое количество митохондрий, гликогена, воды и жировые включения. Молодые хондроциты промежуточной зоны хряща (между поверхностной и глубокой зонами) наиболее активно вырабатывают межклеточное вещество и сохраняют способность к делению. В глубоких участках хряща у хондроцитов низкая синтетическая и митотичеокая активность, но еще сохраняется способность к делению амитозом. Разделившись, такие клетки не расходятся далеко друг от друга, а образуют изогенную группу (одинаковую по происхождению) из 2—5 клеток. У зрелых хондроцитов уменьшается количество органелл, размеры ядра, накапливаются липиды. Они приобретают угловатую форму. Изменяется и химический состав образуемого ими межклеточного вещества, в результате чего каждая изогенная группа оказывается как бы отделена от окружающих структур оксифильной и базофильной зонами.

Межклеточное вещество гиалинового хряща имеет однородный вид, однако состоит не только из аморфного основного вещества, но и из коллагеновых волокон. Последние не образуют пучков, располагаются беспорядочно, имеют коэффициент преломления света, близкий к аморфному веществу, и поэтому не выделяются из общей массы межклеточного вещества.

Эластическая хрящевая ткань непрозрачная, желтого цвета. Содержится

внекоторых хрящах гортани (надгортаннике, черпаловидных), в ушной раковине и наружном слуховом проходе. По структуре она подобна гиалиновому хрящу, лишь в межклеточном веществе наряду с коллагеновыми имеется много толстых эластических волокон, хорошо заметных в световой микроскоп в виде грубой сети, оплетающей клетки и направленных от поверхностных слоев хряща вглубь. Изогенные группы более мелкие (обычно из двух клеток), расположены чаще, чем в гиалиновом хряще.

Волокнистая хрящевая ткань имеется в межпозвоночных дисках, симфизе лонных костей, круглой связке бедра и в местах прикрепления мышц к

www.timacad.ru