Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
ка. Такие почки у большинства млекопитающих, а из домашних животных у лошади, мелкого рогатого скота, собаки.
ПОЧКИ
Почка — ren (рис. 116)—в большинстве случаев бобовидной формы, буро-красного цвета. На почке различают дорсальную и вентральную поверх-
ности, латеральный и медиальный края, краниальный и каудальный концы.
На медиальном крае есть углубление— ворота почки, ведущие в почечную ямку — синус. В ворота почки входят артерии, выходят вены и мочеточник. В синусе расположена лоханка и другие разветвления мочеточника. Сверху почка одета фиброзной капсулой, которая плотно прирастает лишь в области ворот. Поверх капсулы и в синусе почки скапливается большое количество жировой ткани, формирующей жировую капсулу почки. Вентральная поверхность почки покрыта серозной оболочкой. На продольном разрезе в почке видны 3 зоны: корковая, мозговая и промежуточная. Корковая зона лежит на периферии, буро-красного цвета и является мочеотделительной, так как в основном состоит из нефронов. Мозговая зона лежит в центральных участках органа, буровато-желтоватого цвета и является мочеотводящей. Пограничная зона расположена между корковой и мозговой зонами, темно-красного цвета, содержит большое количество крупных сосудов.
Рис. 116. Почка:
А—крупного рогатого скота; Б—лошади; В — свиньи; 1 — корковая, 2 — промежуточная и 3— мозговая зоны; 4 — почечная пирамида; 5 — почечный сосочек; 6 — почечная чашечка; 7— стебелек; 8 — проток; 9 — лоханка; 10— мочеточник; 11 — почечная артерия; 12—почечная вена; 13—ворота почки.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
Почки крупного рогатого скота (А) овальные, относятся к типу бороздчатых многососочковых. Фиброзная капсула почки заходит в глубь борозд. Краниальный конец почки уже каудального. Ворота почки широкие. Левая почка перекручена по продольной оси, висит на брыжейке, которая позволяет ей смещаться за правую почку при наполнении рубца. Масса каждой почки 500—700 г, а относительная масса 0,2—0,3%.
Корковая мочеотделительная зона почки разделена на доли. Пограничная зона хорошо выражена. Мозговая зона в каждой доле имеет форму пирамиды, основанием направленной к корковой зоне, а вершиной, называемой сосочком, — в чашечку. В почке крупного рогатого скота насчитывается 16— 35 почечных пирамид. Вершины почечных сосочков испещрены сосочковыми отверстиями, через которые моча стекает в почечные чашечки — конечные разветвления мочеточника. Из чашечек моча стекает по стебелькам в 2 протока, которые в области ворот объединяются в один мочеточник.
Правая почка соприкасается с печенью, лежит на уровне от 12-го ребра до 2—3-го поясничного позвонка (левая — от 2-го до 5-го поясничного позвонка). Иннервируется блуждающим и симпатическими нервами. Васкуляризуется почечной артерией.
Усвиньи (Б) почки гладкие многососочковые, бобовидные, уплощенные дорсовентрально. Пирамид 10—12, столько же сосочков. Некоторые сосочки могут слиться. К сосочкам подходят чашечки, открывающиеся непосредственно в почечную лоханку, расположенную в синусе почки. Обе почки лежат
впоясничной области, на уровне 1—4 поясничных позвонков.
Улошади (В) почки гладкие, однососочковые. Правая почка сердцевидной формы, левая — бобовидная. Пограничная зона широкая, хорошо выражена. Количество почечных пирамид достигает 40—64. Сосочки слиты в один, направленный в почечную лоханку. Правая почка почти целиком лежит в подреберье, на уровне от 16-го (14—15-го) ребра до 1-го поясничного позвонка. Левая почка лежит на уровне 1—3 поясничных позвонков и редко заходит в подреберье.
Гистологическое строение. Почка — компактный орган (рисунок 117).Строма образует капсулу и тончайшие прослойки внутри органа, которые идут в основном по ходу сосудов. Паренхима образована эпителием, структуры которого могут функционировать лишь в тесном контакте с кровеносной системой. Почки всех типов делятся на доли. Доля— это почечная пирамида с участком покрывающего ее коркового вещества. Доли отделены друг от друга почечными колонками — участками коркового вещества, проникающего между пирамидами. Доли состоят из долек, не имеющих четких границ. Долькой считается группа нефронов, впадающих в одну собирательную трубочку, которая проходит по центру дольки и называется мозговым лучом, так как опускается в мозговое вещество (А). Кроме ветвящейся собирательной трубочки, мозговой луч содержит прямые канальцы (петли) нефрона.
Нефрон — основная структурно-функциональная единица почки. В почках крупного рогатого скота до 8 млн нефронов. 80% из них находятся в кор-
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
ковом веществе — это корковые нефроны. 20% располагаются в мозговом веществе и называются юкстамедуллярными. Длина одного нефрона от 2 до 5 см. Нефрон образован однослойным эпителием и состоит из капсулы нефрона, проксимального отдела, петли нефрона (Генле) и дистального отдела. Капсула нефрона имеет вид двустенной чаши, ее внутренняя стенка (внутренний листок) тесно связана с кровеносными капиллярами. Наружный листок капсулы построен однослойным плоским эпителием. Между листками капсулы имеется щелевидная полость капсулы.
Рис. 117. Схема строения почечной дольки (А) и нефрона (Б):
I — корковая, II — промежуточная и III—мозговая зоны; а — корковый нефрон; б — юкстамедуллярный нефрон; в — собирательная трубочка (мозговой луч); 1 — почечное тельце; 2— капсула нефрона; 3— проксимальный извитой каналец; 4 — петля нефрона; 5 — дистальный извитой каналец; 6 — междольковые артерия и вена; 7— дуговые артерия и вена; 8— наружный и 9 — внутренний листки капсулы нефрона; 10— капилляр сосудистого клубочка; 11 — приносящая и 12—выносящая артериолы; 13 — эндотелий капилляра; 14 — подоцит внутреннего листка капсулы нефрона; 15 — цитотрабекула; 16 — цитоподия; 17 — базальная мембрана; 18 — клетка проксимального отдела; 19 — щеточная каемка; 20 — митохондрии; 21 — базальная исчерченность; 22 — эндоплазматическая сеть; 23 — аппарат Гольджи.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
Капилляры анастомозируют друг с другом, образуя сосудистый клубочек из 50—100 петель. Кровь к сосудистому клубочку поступает по приносящей артриоле. Капилляры клубочка объединяются в выносящую артериолу. Расположение капилляров между двумя артериолами называется чудесной артериальной системой почки.
Капсула нефрона вместе с сосудистым клубочком называется почечным тельцем. Все почечные тельца расположены в корковом веществе почки. В почечном тельце происходит образование первичной мочи — клубочкового фильтрата, путем фильтрации составных частей плазмы крови. Это становится возможным благодаря структурным особенностям почечного тельца. Приносящая артериола имеет просвет большего диаметра, чем выносящая артериола. Это создает повышенное давление в капиллярах сосудистого клубочка. В эндотелии капилляров имеются щели и многочисленные фенестры
— подобия очень мелких пор, что способствует просачиванию плазмы. Эпителий внутреннего листка капсулы тесно прилежит к эндотелию капилляров, повторяя все их изгибы, отделяясь лишь базальной мембраной. Он образован своеобразными плоскими отростчатыми клетками диаметром 20—30 мкм — подоцитами. Каждый подоцит имеет несколько крупных отростков — цитотрабекул, от которых отходят многочисленные мелкие отростки — цитоподии, прикрепляющиеся к базальной мембране. Между цитоподиями имеются щели. В результате образуется биологический почечный фильтр, обладающий избирательной способностью. В норме через него не проходят клетки крови и крупные молекулы белков. Остальные части плазмы могут войти в состав первичной мочи, которая поэтому мало отличается от плазмы крови. Количество первичной мочи — клу-бочкового фильтрата у крупных животных составляет несколько сотен литров в сутки. Клубочковый фильтрат попадает в просвет капсулы почечного тельца, а оттуда — в каналец нефрона. В нем происходит обратное избирательное всасывание в кровоток— реабсорбция составных частей клубочкового фильтрата, так что вторичная моча, удаляющаяся из организма, по объему составляет лишь 1—2% от первичной мочи и совершенно не соответствует ей по химическому составу. Во вторичной моче в 90 раз меньше воды, натрия, в 50 раз меньше хлоридов, в 70 раз больше концентрация мочевины, в 30 раз — фосфатов, в 25 — мочевой кислоты. Сахар и белок в норме отсутствуют. Реабсорбция начинается и активнее всего протекает в проксимальном отделе нефрона.
В состав проксимального отдела нефрона входит проксимальный извитой каналец и прямой каналец, который в то же время является частью петли нефрона. Просвет капсулы почечного тельца переходит в просвет проксимального извитого канальца. Его стенки образованы однослойным кубическим эпителием, который является продолжением эпителия наружного листка капсулы нефрона. Проксимальные извитые канальцы имеют диаметр около 60 мкм, лежат в корковом веществе, изгибаясь в непосредственной близости от почечного тельца. Клетки проксимального извитого канальца на апикальном полюсе, обращенном в просвет канальца, несут большое количество микроворсинок, формирующих щеточную каемку — приспособление для ак-
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
тивного всасывания веществ. Округлое ядро сдвинуто к базальному полюсу. Плазмолемма базального полюса образует глубокие впячивания в виде складок внутрь клетки. Между этими складками рядами лежат удлиненные митохондрии. На световом уровне эти структуры имеют вид базальной исчерченности. Клетки активно всасывают глюкозу, аминокислоты, воду и соли и имеют мутную, оксифильную цитоплазму. На протяжении проксимального отдела реабсорбируется все количество сахара, аминокислот и мелких белковых молекул, попавших в клубочковый фильтрат, 85% воды и натрия.
Проксимальный извитой каналец переходит в петлю нефрона (Генле). Это прямой каналец, который на разную глубину заходит в мозговое вещество. В петле нефрона различают нисходящую и восходящую части. Нисходящая часть сначала образована кубическим эпителием, таким же по структуре и функции, как в проксимальном извитом канальце, и потому этот участок относят и к проксимальному отделу нефрона в качестве его прямого канальца. Нижний участок нисходящей части петли нефрона имеет диаметр 15 мкм, образован плоским эпителием, ядра которого выступают в просвет канальца и называется тонким канальцем. Его клетки имеют светлую цитоплазму, мало органелл, единичные микроворсинки и базальную исчерченность. Тонкий каналец петли нефрона продолжается и в ее восходящую часть. В нем происходит всасывание солей и выведение их в тканевую жидкость. В верхнем участке эпителий становится кубическим и переходит в дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм. Толщина его стенок меньше, а просвет больше, чем в проксимальном извитом канальце.
Стенки дистального извитого канальца образованы кубическим эпителием со светлой цитоплазмой без щеточной каемки, но с базальной исчерченностью. В нем происходит реабсорбция воды и солей. Дистальный извитой каналец расположен в корковом веществе и одним своим участком соприкасается с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В этом месте, называемом плотным пятном, клетки дистального извитого канальца высокие и узкие. Предполагают, что они улавливают изменение содержания натрия в моче.
Во время нормальной работы почек активно функционирует 30—50% нефронов. При введении мочегонных средств — 95— 100%.
Юкстамедуллярные нефроны отличаются по структуре и функции от корковых нефронов. Их почечные тельца крупнее, лежат в глубоких участках коркового вещества. Приносящая и выносящая артериолы имеют одинаковый диаметр. Петля нефрона, особенно ее тонкий каналец, гораздо длиннее, достигает глубоких слоев мозгового вещества. В области плотного пятна имеется юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат — скопление не-
скольких видов клеток, в сумме образующих эндокринный комплекс почек, регулирующий почечный кровоток и мочеобразование. Он участвует в синтезе ренина — гормона, стимулирующего выработку в организме сосудосуживающих веществ (ангиотензинов), а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. Из дистального отдела нефрона моча поступает в собирательную трубочку.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
Собирательные трубочки не являются составными частями нефронов. Это конечные разветвления мочеточника, проникающие в паренхиму почки и срастающиеся с концами нефронов. Участки собирательных трубочек, лежащие в корковом веществе, образованы кубическим эпителием с очень светлой цитоплазмой, в мозговом веществе — цилиндрическим, эпителием. В собирательных трубочках продолжается некоторое всасывание воды из-за гипертоничности окружающей тканевой жидкости. В результате моча становится еще более концентрированной. Собирательные трубочки образуют разветвленную систему. Они проходят в центре мозговых лучей коркового вещества и в мозговом веществе и объединяются в сосочковые протоки, открывающиеся отверстиями на вершине сосочков.
Кровоснабжение почки осуществляется крупной парной почечной артерией, которая входит в почку в области ворот и разветвляется на междолевые артерии. В пограничной зоне почки они переходят в дуговые артерии. От них отходит в корковое вещество большое количество междольковых артерий. Эти артерии разветвляются на внутридольковые артерии, от которых отходят приносящие артериолы, разветвляющиеся на капилляры сосудистого клубочка. Капилляры собираются в выносящую артериолу. Здесь мы видим чудесную артериальную систему почки — капилляры между двумя артериями. В этих капиллярах происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи. Выносящая артериола вновь ветвится на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. В эти капилляры из канальцев нефрона попадают реабсорбированные вещества. Капилляры объединяются в вены, выносящие кровь из почки.
МОЧЕТОЧНИКИ, МОЧЕВОЙ ПУЗЫРЬ И МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ
Мочеточники — ureteres (рис. 118)—длинные узкие трубочки, идущие от ворот почек до мочевого пузыря вдоль боковых стенок брюшной полости. Входят в дорсальную стенку мочевого пузыря, некоторое время идут косо в толще его стенки между мышечной и слизистой оболочками и открываются в его полость в области шейки. Из-за этого при растяжении мочевого пузыря поступающей мочой мочеточники ущемляются и поступление мочи в мочевой пузырь прекращается. Мочеточники имеют хорошо развитую мышечную оболочку. Благодаря ее перистальтическим сокращениям (1—4 раза в минуту) моча прогоняется по мочеточнику к мочевому пузырю.
Мочевой пузырь — vesica urinaria — полый орган грушевидной формы. В нем различают краниально направленную верхушку, основную часть — тело и суженную, каудально направленную шейку. Ненаполненным он лежит на дне тазовой полости. При наполнении верхушка мочевого пузыря опускается в лонную область. Шейка мочевого пузыря переходит в мочеиспускательный канал.
Мочеиспускательный канал — uretra — короткая трубка, отходящая от мочевого пузыря и впадающая в каналы половых путей. У самок открыва-
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
ется щелевидным отверстием в вентральной стенке влагалища, после чего общий участок мочевыделительных и половых путей называется мочеполовым преддверием или синусом. У самцов недалеко от начала мочеиспускательного канала в него впадают семяпроводы, после чего он называется мочеполовым каналом и открывается на головке полового члена.
Гистологическое строение мочеотводящих органов. Мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал являются трубкообразными органами. Их слизистая оболочка выстлана многослойным переходным эпителием (см. главу 7). Собственная пластинка слизистой образована рыхлой соединительной тканью. Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью, хорошо развита, особенно в мочеточниках, мочевом пузыре, где она образует три слоя. Снаружи мочеточники и краниальная часть мочевого пузыря покрыты серозной оболочкой. Каудальная часть мочевого пузыря и мочеиспускательный канал покрыты адвентицией.
Вопросы для самоконтроля. 1. Фило- и
онтогенез выделительной системы. 2. Анатомогистологическое строение почек сельскохозяйственных животных. 3. Какова структура и функция нефрона и его частей? 4. Строение мочеточника, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала.
Глава 18. СИСТЕМА ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ (ПОЛОВОЙ АППАРАТ)
Половая система плацентарных млекопитающих включает в себя: половые железы — семенники у самцов и яичники у самок, в которых развиваются половые клетки и вырабаты-
ваются половые гормоны; половые пути — семяпроводы у самцов и яйцеводы у самок, по которым проходят половые продукты; органы совокупления— половой член у самцов, влагалище у самок — для внутреннего оплодотворения. У самок, кроме того, развивается орган внутриутробного развития плода
— матка.
Половая система обеспечивает передачу жизни от родителей к потомству из поколения в поколение, то есть является системой, обеспечивающей существование вида. Это ее основная функция и потому половую систему иногда называют системой видовой жизни. Половые гормоны участвуют в
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
регуляции белкового, липидного обменов, являются анаболическими гормонами и определяют развитие вторичных половых признаков.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ СИСТЕМЫ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ
Филогенез. Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных признаков живого. Одноклеточные организмы размножаются путем деления, которое время от времени сменяется прообразом полового размножения — конъюгацией (временным соединением двух особей) или копуляцией (постоянным слиянием двух особей).
Половое размножение, или сингамия, то есть размножение с помощью специализированных мужских и женских половых клеток, появляется у многоклеточных организмов, закрепляется и совершенствуется в процессе эволюции. В филогенезе раньше других элементов половой системы появляются половые клетки — гаметы. У некоторых многоклеточных (низшие растения) гаметы внешне не отличаются друг от друга. Такие организмы называются изогамными. Организмы, гаметы которых различаются своими морфофизиологическими признаками называются анизогамными (большинство растений
иживотных). У губок, например, уже можно различить яйцеклетки— макрогаметы и спермин — микрогаметы, но у них еще нет специальных половых органов. Гаметы могут образовываться в различных участках тела и, созревая, выпадают во внешнюю среду. Если в организме развиваются и мужские,
иженские гаметы, такие организмы называются гермафродитными. Более совершенная форма полового размножения — гонохоризм, когда мужские и женские гаметы развиваются в разных организмах.
Вторым приобретением в филогенезе половой системы явилось образование гонад — органов, в которых развиваются гаметы. Уже у медуз половые клетки созревают в определенных местах. Такие гонады имеют вид замкнутых мешочков и не имеют путей для выведения половых продуктов. Они прорываются в кишку, целомическую полость в момент выхода из них зрелых гамет. Подобное строение имеет половая система и у кольчатых червей,
укоторых гонады открываются в нефридиальные канальцы, и у низших хордовых. Связь половой и выделительной системы прослеживается на протяжении всего филогенеза. У ланцетника, который является раздельнополовым, гонады имеют вид мешочков, одинаковых у обоих полов. Расположены они метамерно в стенке тела в области жаберных щелей рядом с нефридиями. Зрелые половые продукты выпадают в околожаберную полость через прорыв ее стенки. Как видим, у низших хордовых развиты лишь две составные части половой системы: гаметы — половые клетки и гонады — половые железы. Оплодотворение внешнее, развитие наружное.
Дальнейшее развитие половой системы привело к появлению трубкообразных органов, по которым продвигаются зрелые половые продукты. Связь ыочевыделительной и половой систем сохраняется. В качестве половых путей выступают выводные протоки почки — мюллеровы у самок и вольфовы
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
— у самцов. Такую систему, состоящую из половых клеток, половых желез (семенников и яичников) и половых путей имеют рыбы и земноводные. Оплодотворение может быть внешнее или внутреннее (в таком случае копуляция осуществляется с помощью клоаки, так как специальных копу-лятивных органов нет), развитие зародыша наружное.
Дальнейшее усложнение половой системы мы наблюдаем у амниот, окончательно вышедших на сушу. Семенники у рептилий и птиц по-прежне- му находятся в полости тела, но путь спермиев удлинился благодаря появлению придатка семенника. В его канальцах происходит накопление и дозревание спермиев. Впервые в эволюции у самцов некоторых видов рептилий появляются в области клоаки специальные, но еще очень примитивные органы совокупления, обеспечивающие внутреннее оплодотворение. Развитие зародыша наружное. В силу этого у самок яйцеводы достигают высокой степени дифференцировки, в них секретируются вещества, идущие на образование третичных оболочек яйцеклетки.
У плацентарных млекопитающих половая система стала еще более сложной, обеспечивая не только развитие гамет, их транспортировку и внутреннее оплодотворение, но и внутриутробное вынашивание плода. Семенники и их придатки у большинства млекопитающих опускаются из брюшной полости и находятся в специальном семенниковом мешке. Развиваются добавочные половые железы, половой член, препуций. У самок появляется орган для вынашивания плода — матка.
Онтогенез. Органы размножения у млекопитающих закладываются в конце зародышевого — начале предплодного периода в виде двух мезодермальных половых валиков на вентромедальных сторонах промежуточных почек. Несмотря на различия в генетическом поле зародыша (наличие XYполовых хромосом у самца и ХХ-хромосом у самки), начальные этапы развития семенников и яичников одинаковы (рис. 119). Это стадия индифферентных гонад, когда они у зародышей обоих полов имеют вид округлоовальных скоплений мезенхимы, покрытых мезотелием промежуточной почки. У зародыша теленка гонады закладываются на 34—38-й день, у овцы — на 23-й день. Рядом с протоком промежуточной почки закладывается сначала в виде продольной складки мезодермального эпителия, а затем — трубки проток предпочки — мюллеров проток. Оба протока сохраняются после инволюции провизорных (временных) почек и входят в состав половой системы. Различия гонад по полу начинают проявляться у зародыша теленка с 40—45-го дня, у овцы — с 35-го.
Развитие органов размножения самца. Когда индифферентная гонада превращается в семенник, в ней очень рано (у 45—55-дневного зародыша теленка) путем врастания мезотелия закладываются семенные извитые канальцы и эндокринные клетки, вырабатывающие тестостерон. Под влиянием этого мужского полового гормона происходит дифференцировка органов половой системы самца. Промежуточная почка редуцируется. Часть ее канальцев вступает в тесную связь с канальцами растущего семенника и об-
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
разует прямые канальцы, объединенные в семенниковую сеть. Часть канальцев промежуточной почки не проникает внутрь семенника.
Рис. 119. Развитие половых желез:
А—схема; Б — гистосрез через закладку гонады; I — индифферентная стадия; последующее развитие у самок (II) и у самцов (III); 1 — дефинитивная почка; 2— дефинитивный мочеточник; 3 — мюллеров канал; 4— закладка гонады; 5— промежуточная почка (вол-фово тело); 6— проток промежуточной почки (вольфов); 7— мочевой пузырь; 8 — отверстия мочеточников; 9 — отверстия вольфова протока; 10 — мочеполовой синус; 11 — половой бугорок; 12 — половая щель; 13 — половые валики; 14 — проток аллантоиса: 15 — яичник; 16 — придаток яичника; 17 — яйцепровод; 18— связка яичника; 19 — редуцированный вольфов проток; 20 — матка; 21 — мочеиспускательный канал; 22 — клитор; 23 — семенник; 24 — придаток семенника; 25 — семяпровод; 26 — связка семенника; 27 — редуцированный мюллеров проток: 28 — добавочные половые железы; 29 — половой член; 30 — мошонка; 31 — корковое и 32 — мозговое вещество гонады; 33 — пфлюгеровские мешки; 34 — семенные извитые канальцы.
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
Находясь рядом с семенником, они входят в состав его придатка в качестве выносящих канальцев семенника. Зачаток придатка становится заметен у плода бычка
на 3-м месяце. Проток промежуточной почки — вольфов проток — превращается в проток придатка и семяпровод. Мюллеров проток превращается в редуцированную мужскую матку. Семенник связан с брюшной стенкой —
направляющей связкой, часть которой затем преобразуется в паховую связку.
Другой конец паховой связки закрепляется на брюшной стенке, в месте формирования мошонки. В результате роста плода и сокращения паховой связки семенник вместе с придатком перемещается в мошонку начиная с 4-месяч- ного возраста плода бычка, увлекая за собой оба листка серозной оболочки. В процессе перемещения семенники проходят через паховые каналы, которые затем сужаются и семенники остаются в мошонке. Опускание семенников в мошонку происходит к концу плодного периода, перед рождением или даже после рождения.
Наружные половые органы закладываются в зародышевый период н сначала имеют вид индифферентного полового возвышения, расположенного по средней линии впереди отверстия клоаки. Вскоре оно превращается в половой бугорок, с двух сторон которого образуются половые складки, а позади
— половые валики. К этому времени клоака разделяется на прямую кишку и мочеполовой синус. Отверстие мочеполового синуса видно между половыми складками. У плода самца половой бугорок сильно удлиняется и превращается в половой член, половые складки срастаются, образуя мочеполовой канал, половые валики становятся мошонкой.
Развитие органов размножения самки. При дифференцировке индифферентной гонады в сторону яичника врастающие тяжи мезотелия образуют пфлюгеровские мешки. Мигрирующие первичные половые клетки вселяются
игонаду. Отсутствие Y-хромосомы и тестостерона стимулирует развитие половых структур по женскому типу. В яичнике размножаются половые .клетки
иформируются фолликулы. От промежуточной почки сохраняется яичниковая сеть, которая затем тоже подвергается редукции. Протоки промежуточной почки редуцируются, зато мюллеровы протоки прогрессивно развиваются и дифференцируются. Из передних участков мюллеровых протоков образуются яйцеводы, из средних — матка, на задних — влагалище, открывающееся в мочеполовой синус. Деление матки на отделы становится заметным у плода овцы на 4-м месяце. В яичнике в это время уже имеются первичные, вторичные и третичные фолликулы.
Типы маток. В зависимости от степени срастания мюллеровых протоков различают несколько типов маток (рис. 120). Если мюллеровы протоки не слиты на всем протяжении, образуется двойная матка с двойным влагалищем (сумчатые), а если они срослись каудальными частями с образованием одного влагалища, то матка двойная. Она может открываться двумя или одним (слившимся) отверстиями во влагалище (хоботные, многие грызуны). При слиянии задних и частично средних участков моллюровых протоков образуются матки: двураздельная — когда шейка матки единая, а тело на большую
www.timacad.ru
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
|
|
глубину разделено внутренней перегородкой (жвачные, оленевые, мозоленогие); двурогая — когда единые шейка и тело матки и парные рога (хищные, свиньи, непарнокопытные). При слиянии задних и средних частей мюллеровых каналов образуется простая матка, в которую впадают парные яйцеводы (приматы, некоторые рукокрылые).
Рис. 120. Типы маток:
А—двойная с двойным влагалищем; Б— двойная; В — двураздельная; Г — двурогая: Д — простая; 1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — рог, 4 — тело и 5 — шейка матки; 6 — влагалище; 7 — клоака; 8 — отверстие мочеиспускательного канала; 9 — мочеполовой синус.
Наружные половые органы закладываются, как и у самцов, в виде полового бугорка, половых складок и половых валиков. Половой бугорок становится клитором, половые складки и валики — половыми губами.
Изменение половой системы в постнатальном онтогенезе. За время внутриутробного развития семенники увеличиваются по массе в 250 раз, по объему— в 350 раз. У новорожденных бычков масса семенников 8—10 г, В первые месяцы после рождения их рост происходит медленно. С 6 месяцев начинается сперматогенез. В период полового созревания масса семенников, диаметр семенных канальцев и толщина сперматогенного эпителия интенсивно нарастают. У взрослых быков семенники весят 350—500 г при длине 10—11 см. Полного развития семенники достигают у быков к двум, у баранов — к 1,5 года, у хряков — к 1 году. Наблюдается прямая корреляция между массой животного, массой семенников, количеством полевых клеток и активностью сперматогенеза. Гиподинамия приводит к полнокровию сосудов семенника, избыточному накоплению зрелых спермиев в канальцах семенника и придатка, торможению сперматогенеза. После 9 лет у быков происходит снижение активности сперматогенеза, а с 15 лет — угасание.
У новорожденных телочек масса яичника составляет 0,3—1 г, поверхность может быть неровной из-за возвышающихся отдельных третичных фолликулов. Первые 1—3 месяца яичники активно растут, в них совершаются процессы перестройки: часть фолликулов подвергается атрезии (обратному развитию), другие вступают в стадию роста. Следующий скачок в росте половых органов происходит в период полового созревания: у 10—14-месяч-
www.timacad.ru