АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ
.pdfэтому нас склоняют представления Ф. П. Майорова и Э. А. Асратяна, то сразу же станет понятным, что-данный вид животных давно уже оказался бы вымершим, как совершенно неприспособленный к условиям существования.
Представления о возникновении торможения по механизму снижения возбудимости обычно связываются с высказыванием И. П. Павлова на Среде 19 декабря 1934 г. Некоторые авторы именно в этом высказывании видят оправдание своих представлений. Однако предположение И. П. Павлова, высказанное им в 1934г., имеет несколько иное содержание. Оно ставит в основу анаболическое действие отрицательной индукции от безусловного раздражителя и в этом смысле должно иметь серьезные экспериментальные доказательства.
И. П. Павлов выставлял такое соображение как рабочую гипотезу, оговариваясь, что «если это оправдается», то можно будет подойти к разрешению проблемы соотношения возбуждения и торможения.
Как видно из сказанного выше, авторы, исходящие из представления о «снижении возбудимости» корковой клетки в результате неподкрепления едой, не могли устранить значительных противоречий в своих допущениях и не могли дать убедительную аргументацию этой концепции.
В действительности же явления, развертывающиеся в центральной нервной системе в ответ н а неподкрепление едой условного возбуждения, гораздо глубже и разнообразнее. Они значительно более совершенно приспосабливают животное к окружающим условиям, чем это допускает предлагаемая концепция «снижения возбудимости». В дальнейшем все эти явления будут разобраны нами более подробно.
ГЛАВА IX РЕАКЦИЯ РАССОГЛАСОВАНИЯ
КАК ПРЕДПОСЫЛКА ВОЗНИКНОВЕНИЯ УСЛОВНОГО ТОРМОЖЕНИЯ
Недостаточная убедительность существующих представлений о причинах возникновения условного торможения заставляет нас возвратиться к исходному и основному мнению И. П. Павлова: решающее значение при возникновении коркового торможения имеют факт неподкрепления едой данного раздражителя и активный характер возникающего на этой основе торможения.
Таким образом, перед нами вновь и с еще большей настоятельностью встает старый вопрос: каков же механизм неподкрепления едой условного раздражителя, приведшего к развитию торможения в коре головного мозга ?
На протяжении последних 30 лет изучения условных рефлексов время от времени появлялись отдельные факты и высказывания, которые давали достаточное основание, чтобы попытаться ответить на вопрос. Однако все эти материалы и высказывания ни разу не были собраны воедино, и сам вопрос о механизмах возникновения условного торможения не был подвергнут систематическому анализу.
Обсуждая условнотормозное значение неподкрепления пассивного сгибания задней конечности животного, И. П. Павлов писал: «Это движение является сигналом трудного состояния животного вследствие вы званного, но неудовлетворенного пищевого возбуждения. Естественно, что с ним должна начаться борьба, оно должно быть устранено, и оно устраняется через разгибание» 1.
В приведенных словах отражена в высшей степени важная мысль И. П. Павлова, что если вызванное условным сигналом пищевое возбуждение не подкрепляется едой, то это создает у животного «трудное состояние», т. е. ведет к реакции биологически отрицательного характера.
Но ведь именно такое сочетание условий имеется при выработке любого вида внутреннего торможения, поскольку при всех видах его неизменно остается неудовлетворенным» вызванное вначале пищевое возбуждение.
Прямым указанием на развитие такой биологически отрицательной реакции является поведение подопытного животного в том случае, когда едой не подкрепляется хорошо закрепленный условный рефлекс. Животное обычно визжит, лает, скулит, отворачивается и т. д. Словом, у него возникает ряд признаков, имеющих явно выраженный биологически отрицательный характер.
И. П. Павлов писая по этому поводу следующее: «Если я вызвал раздражительный процесс и хочу ограничить его тормозным процессом, то животному трудно: оно начинает визжать, лаять, рваться из станка и т. д....» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. М.-
Л., 1949, стр. 330).
Но что значит с физиологической точки зрения «ограничить тормозным процессом» имеющееся возбуждение? Откуда может возникнуть тормозной процесс, который предотвращает развертывание и выход на периферию определенной системы возбуждений? Практическая работа павловских лабораторий дает много примеров такого перехода от биологически положительной реакции к биологически отрицательной в случае неподкрепления едой упроченного до этого условного рефлекса (Во избежание недоразумений следует отметить, что понятия «биологически положительный» и «биологически отрицательный» характеризуют целостное состояние животного определенного эмоционального характера. В этом смысле биологически отрицательная реакция осуществляется, естественно, также с помощью ряда активных возбуждений).
Например, в одной из наших работ, выполненных еще в лаборатории И. П. Павлова и под его руководством, было экстренно начато угашение старого, хорошо упроченного условного пищевого рефлекса. После первого же неподкрепления едой собака стала с ворчанием продвигаться к кормушке, бросилась к ширме, закрывавшей кормушку, сорвала эту ширму и овладела кормушкой. Эту реакцию в целом надо рассматривать как активную пищедобывательную реакцию. Однако, когда при последующих применениях угашаемого раздражителя были приняты меры против овладения кормом, у животного проявились все те признаки отрицательной реакции, которые были описаны в приведенном выше высказывании И. П. Павлова.
Таким образом, уже на основании огромного фактического материала лабораторий И. П. Павлова можно сделать следующий вывод: неподкрепление едой пищевого возбуждения, вызванного условным раздражителем, приводит к развитию новой целостной реакции животного (ориентировочная, пищедобывателъная, биологически отрицательная), а сам бывший прежде положительным условный раздражитель после неподкрепления его едой становится сигналом к «трудному состоянию» и потому начинает вызывать условную биологически отрицательную реакцию животного.
При систематическом неподкреплении данного раздражителя едой он постепенно становится тормозным, отрицательная реакция закрепляется, а пищевое возбуждение совсем тормозится. Этот последний момент и соответствует отсутствию секреторного эффекта.
Таким образом, на этот же самый условный раздражитель, на который до угашения возникало пищевое возбуждение, после начала угашения возникает тормозной условный рефлекс. Биологически отрицательная реакция животного приобретает характер именно тормозного условного рефлекса, что сопутствуется формированием нового акцептора действия.
Обсуждая известные опыты Г. Ф. Фольборта (1912), описанные в его докторской диссертации, И. П. Павлов говорил: «Мы давно уже находили основание употреблять выражения: положительные и отрицательные рефлексы (работа д-ра Г. Ф. Фольборта).
Выгода такого формулирования фактов та, что все состояние нервного элемента под влиянием всех раздражении и при всех условиях представлялось бы сплошным непрерывным процессом, что в данном случае и отвечает фактическому положению дела» (Н. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. М.-Л., 1949, стр. 314).
Итак, в результате проведенного анализа всех процессов, развивающихся в ответ на неподкрепление едой условного возбуждения, мы можем сделать принципиальный вывод, который открывает возможность дальнейшего физиологического анализа условий возникновения тормозного процесса в коре.
Этот вывод заключается в следующем: .в ответ на угашаемый раздражитель в коре головного мозга уже после первого неподкрепления складывается своеобразная физиологическая ситуация, которую можно охарактеризовать по трем направлениям:
1.Неподкрепление как технический прием ведет к ряду физиологических последствий, которые связаны с тем, что акцептор действия не получает обычной афферентации от всех параметров акта еды.
2.Если рассмотреть этот феномен с точки зрения функциональной системы, т. е. поведения саморегулирующихся систем, то здесь мы фактически имеем рассогласование.
3.Рассогласование между поставленной целью и реальными результатами, как правило, ведет к подчеркнутой ориентировочно-исследовательской реакции, т. е. к активному подбору дополнительной информации, афферентных сигнализаций (поиск).
4.С биологической точки зрения, всякое рассогласование, вызванное лишением жизненно важных факторов, немедленно ведет к формированию отрицательных эмоций, обеспечивающих более успешный поиск и устранение разрыва между поставленной целью и отсутствием реальных результатов.
В связи с этим нам предстоит сделать более детальное обсуждение физиологической архитектуры целостных актов различного биологического характера.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКИ ПОЛОЖИТЕЛЬНОЙ И БИОЛОГИЧЕСКИ ОТРИЦАТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ ЖИВОТНОГО
Обсуждая роль афферентного комплекса условного возбуждения, призванного предсказать будущие результаты, мы с иллюстративной целью разбирали почти исключительно примеры подмены одного безусловного раздражителя другими безусловными раздражителями. Однако для решения проблемы возникновения условного торможения наиболее интересным случаем является, конечно, полное отсутствие безусловного подкрепления, т. е. случай полного отсутствия обратных афферентации, вызываемых безусловным раздражением.
Поскольку наши представления об условном торможении в коре головного мозга исторически выросли целиком при изучении условных пищевых рефлексов, то мы и остановимся пока именно на случае неподкрепления пищей.
Представим себе на минуту те физиологические соотношения, которые будут складываться в коре больших полушарий в случае неподкрепления едой уже развившегося условного пищевого возбуждения. Это возбуждение уже вышло на эффекторные пути: животное движется в сторону пищи, у него выделяется слюна, изменилось дыхание, кровяное давление и т. д. В тот самый момент, как мы знаем, в активном состоянии находятся и афферентные клетки коры, а вероятно, и подкорки, которые в целом составляют акцептор действия и возбуждение которых через несколько секунд обязательно должно встретиться с адекватными афферентными возбуждениями, поступающими с периферии от результатов действия. Однако в случае неподкрепления едой возбужденный акцептор
действия оказывается нестимулированным, а его возбуждения не получают адекватной разрядки на периферических рабочих органах и в соответствующем эмоциональном состоянии. Иначе говоря, циклическая система возбуждений в выработанном и хорошо закрепленном приспособительном акте оказывается незамкнутой, биологически положительная пищевая эмоция - неподкрепленной, а заготовленное «условное возбуждение», по выражению И. П. Павлова, «не получает удовлетворения».
Наблюдения нашей лаборатории показывают, что «неудовлетворенное» состояние предварительно возбужденного комплекса афферентных клеток коры головного мозга немедленно стимулирует в центральной нервной системе одну из трех возможных целостных деятельностей животного: 1) ориентировочно-исследовательскую реакцию', 2) активную пищедобывателъную реакцию, если по обстановке эксперимента эта реакция возможна; 3) биологически отрицательную реакцию, реакцию неудовлетворения,, которую И. П. Павлов обозначил как «трудное состояние».
Для отмеченных трех реакций характерны следующие особенности: первая и третья из них обязательно наблюдаются, если только имеется неподкрепление пищей условного рефлекса, в то время как вторая, т. е, пищедобывательная, в зависимости от условий эксперимента может быть, а может и не быть. В описанном выше случае угашения условного пищевого рефлекса у собаки Визгуна она выразилась в отчетливой активной реакции, закончившейся насильственным вытягиванием кормушки из-за ширмы. В других случаях угашения она может отсутствовать, очевидно, заторможенная обстоятельствами эксперимента (устройство кормушки, не допускающее взятия пищи, прежний опыт животного и т. д.). Это является моментом, облегчающим появление трудного отрицательного состояния и, следовательно, тормозного процесса в системе пищевой реакции. Вероятно, во всех тех двигательных методиках изучения высшей нервной деятельности, где активный пище добывательный комплекс является обязательным звеном условной реакции животного (Н. А. Рокотова» 1953, и др.), угашение этих реакций может повести к особенно подчеркнутым пищедобывательным движениям, которым тем не менее обязательно должна предшествовать ориентировочно-исследовательская реакция на отсутствие адекватной обратной афферентации.
Общий смысл всего того разнообразия реакций, которое обязательно имеет место после экстренного неподкрепления едой уже сложившегося пищевого возбуждения, состоит в том, что животное стремится всеми имеющимися в его распоряжении возможностями удержать это возбуждение, перевести его в более мощное безусловное пищевое возбуждение, т.е. завершить положительное эмоциональное состояние, замкнуть круг адекватных периферических, возбуждений на уже вызванный к жизни акцептор действия.
Здесь возникает один существенный вопрос, который затрагивает биологический аспект всех наших исследований по высшей нервной деятельности и без разрешения которого нам трудно будет понять все разнообразие внешних признаков поведения животного.
Приведенные выше экспериментальные материалы и рассуждения по поводу их относились к неподкреплению пищевой условной реакции. Именно на основе этой реакции нами и были вскрыты механизмы заготовленного акцептора действия как афферентного аппарата коры головного мозга, который на основе обратных афферентаций регулирует эффективность приспособительного акта.
Отсутствие обратных адекватных возбуждений к акцептору действия приводит к многообразным новым реакциям животного, из которых общая отрицательная реакция и является тем тормозящим возбуждением, благодаря которому оказывается в конце концов заторможенной и условная пищевая реакция животного. Будут ли развертываться все описанные выше явления по тому же самому механизму, если не будет подкрепляться
оборонительный условный раздражитель, а само неподкрепление будет состоять в том, что животное не получит электрического болевого раздражителя? Казалось бы, простой здравый смысл должен подсказать, что животному далеко не безразлично, лишают ли его пищи или «лишают» удара в ногу электрическим током.
Однако терминология и понятия торможения, исторически выросшие именно н а основе экспериментов с лишением собаки пищевого подкрепления, были автоматически перенесены и на случаи оборонительных условных рефлексов, т. е. на случаи, когда собака «лишается» болевого раздражения. Таким образом, методическая сторона дела вышла на первый план, в то время как биологический смысл различных отношений животного к двум разным «неподкреплениям» оказался в тени. Между тем совершенно очевидно, что характер поведения животного будет зависеть не только от того, «подкрепляется» или «не подкрепляется» данный условный раздражитель, но и от того, чем он подкрепляется и чем не подкрепляется, т. е. какой биологический смысл имеет для него данное подкрепление.
В этом отношении особое значение приобретают взгляды И. П. Павлова на биологическое различие этих двух ситуаций. На этих взглядах мы считаем нужным остановиться здесь подробнее.
Разбирая две противоположные формы поведения животных, И. П. Павлов дал им совершенно четкую биологическую характеристику.
Он говорил: «Общий физиологический закон работы скелетной мускулатуры есть движение ко всему, захватывание всего, что сохраняет, обеспечивает целость животного организма, уравновешивает его с окружающей средой, - положительное движение, положительная реакция; и наоборот, движение от всего, отбрасывание, выбрасывание всего, что мешает, угрожает жизненному процессу, что нарушило бы уравновешивание организма со средой, - отрицательная реакция, отрицательное движение».
К сожалению, этот «общий физиологический закон» не оказал того организующего влияния на классификацию изучаемых нами условных реакций, какое он должен был оказать. Попробуем применить его для сравнительной оценки пищевых и оборонительных реакций животного.
Как меняется в соответствии с этим «общим физиологическим законом» биологический смысл реакций животного при неподкреплении пищей? Начальная биологически положительная реакция животного переходит при неподкреплении едой в биологически отрицательную, а сам неподкрепляемый условный раздражитель становится сигналом отрицательного состояния животного, или «трудного состояния».
А как меняется биологический смысл реакций при неподкреплении электрическим током? Здесь смена идет в обратном порядке: биологически отрицательная реакция животного при неподкреплении электрическим током переходит в биологически положительную реакцию, а сам условный раздражитель становится сигналом положительного состояния животного. Возникает вопрос: могут ли быть одинаковыми физиологические механизмы этих двух переходов диаметрально противоположного характера ?
Легко видеть, что такой анализ натуральных физиологических соотношений совершенно не совпадает с нашей обычной общепринятой терминологией, которая основана не на оценке истинного биологического знака изучаемых физиологических процессов, а на методической схеме. Мы называем оборонительный условный раздражитель «положительным», а отсутствие пищевой реакции при неподкреплении пищей - «отрицательным». На самом деле, придерживаясь классификации И. П. Павлова, мы должны указать, что в случае неподкрепления едой смена целостных реакций животных идет от положительной реакции к отрицательно и, в то время как в случае неподкрепления электрическим током смена реакций
идет от отрицательной к положительной. Можно ли какими-либо объективными методами выявить это различие? Оказалось, что вполне возможно.. Если систематически учитывать дыхательный компонент условной реакции, который, как показали наши исследования, весьма отчетливо вскрывает отличия в реакции различного эмоционального характера, то можно видеть, что дыхательный компонент ведет себя в том и другом случае весьма своеобразно и совершенно различно. Наш сотрудник С. Л. Балакин провел в 1931 г. такой сравнительный опыт для сопоставления пищевого и оборонительного условного раздражителя.
Как показывает рис. 114, неподкрепление едой (правая кимограмма) в определенное время (выключение условного пищевого раздражителя) сказывается в немедленном и демонстративном учащении дыхательных экскурсий грудной клетки и поднятии всей кривой дыхания на инспираторный уровень. По опыту нашей работы мы знаем, что это есть прямое указание на появление у животного ориентировочно-исследовательской реакции и «трудного состояния», т. е. биологически отрицательной реакции. Эта реакция, несомненно, проходит с большим напряжением всех сил и энергетических ресурсов животного организма. Конечно, энергичность дыхания есть только один из показателей этого целостного состояния. Совсем иное соотношение наблюдается на кривой (левая кимограмма), где не подкреплен оборонительный условный раздражитель. Как видно, здесь, наоборот, сам условный раздражитель вызывает мощную отрицательную реакцию: происходит усиление экскурсий грудной клетки, дыхание становится инспираторным. И это понятно, так как в данном случае условный раздражитель является сигналом разрушительного действия агентов внешнего мира на организм и поэтому, являясь биологически отрицательным, мобилизует все возможные ресурсы организма на борьбу с разрушающим агентом. Но если разрушительного действия не последовало, т. е. сигнал не подкрепился оборонительным безусловным раздражителем, наступает немедленная демобилизация всех возбужденных до этого аппаратов, и центральная нервная система животного сразу ж е переходит на оптимальный режим деятельности рабочих аппаратов животного организма. Как правило, в этот момент отмечается очень глубокий дополнительный вдох и затем полное успокоение дыхательной функции, что служит прямым указанием на отсутствие отрицательной реакции животного.
Дополнительным обстоятельством, характеризующим переход центральной нервной системы на оптимальный режим ее деятельности, т. е. на режим покоя, является изменение так называемой промежуточной оборонительной реакции, которая имеет место в той или иной степени почти у всех животных в опытах с электрокожным подкреплением.
Как известно, в интервалах между оборонительными условными раздражителями подопытное животное иногда непрерывно подергивает той конечностью, на которой привязаны электроды, а некоторые из животных находятся в постоянном беспокойстве на протяжении большей части промежутка между условными раздражителями. Однако стоит только применить дифференцировочный, т. е. неподкрепляемый раздражитель, как сейчас же, уже на протяжении изолированного действия дифференцировки, прекращается вся «спонтанная» моторная деятельность, дыхание переходит на оптимальный режим покоя, и животное уже на протяжении дифференцировочного раздражителя полностью успокаивается. Эти соотношения легко понять, если представить себе физиологическую архитектуру тех реакций и состояний, которые имеют место в данный момент в центральной нервной системе животного.
Непрерывное отдергивание конечности в интервале между условными раздражениями с очевидностью свидетельствует о том, что центральная нервная система животного находится в состоянии оборонительной доминанты, повышающей уровень возбудимости всех тех нервных структур и их рабочих аппаратов, которые держат животное в состоянии тревожной
готовности к разрушительному воздействию. Но вот начинает действовать дифференцировочный раздражитель, который является сигналом отсутствия разрушительного, или болевого, действия безусловного раздражителя, и животное сейчас же переходит в состояние биологически положительной реакции. Интересно, что такой же быстрый переход к биологически положительной реакции происходит немедленно и после самого болевого безусловного раздражения. Это обстоятельство станет попятным, если мы примем во внимание, что животное приспосабливается не только к моменту действия сигнала, но и к протеканию во времени всего эксперимента в целом, т. е. к последовательности всех явлений. В самом деле, по условиям опыта безусловный раздражитель - электрический ток - дается только после условного раздражителя, а последний дается через определенные интервалы. В результате таких соотношений всякое болевое безусловное раздражение в дальнейшем становится своеобразным сигналом последующего периода покоя, во время которого никогда не дается электрический безусловный раздражитель. Такие соотношения оборонительной доминанты и оптимального относительно спокойного состояния центральной нервной системы можно изобразить синтетической кривой, типичной для большинства экспериментов с оборонительными условными рефлексами.
Нетрудно видеть, что такое соотношение условий не дает никаких оснований отождествлять совокупность нервных процессов, развертывающихся в случае «неподкрепления едой», со случаями «неподкрепления электротоком». Общее между результатами этих двух неподкреплений состоит в том, что в обоих случаях появляются две конкурирующие целостные деятельности, однако последовательность их возникновения в биологическом смысле диаметрально противоположна.
Мы не видим оснований сомневаться в том, что сначала вновь возникающая отрицательная реакция животного в случае неподкрепления едой вступает в конфликт с положительной пищевой реакцией и что последняя устраняется с помощью торможения.
Здесь конфликтность определяется основным биологическим законом, по которому
животное всеми имеющимися в его распоряжении физиологическими средствами стремится удержать положительное состояние, т. е. оптимальный ход всех процессов организма. Следовательно, внутреннее торможение, возникающее на основе неподкреплення пищей, вначале неизбежно связано с насильственным подавлением положительной реакции и положительного состояния животного. Именно эта насильственность и является характерным признаком всякого центрального торможения, особенно координационного.
По каким же механизмам происходит переход от отрицательной оборонительной реакции к положительной в том случае, когда условный раздражитель, сигнализирующий отсутствие болевого подкрепления, становится сигналом биологически положительной реакции и положительного состояния животного? Возникает ли в этом последнем случае положительная реакция животного также через насильственное устранение имеющейся в данный момент отрицательной реакции?
Последний вопрос имеет большой биологический и физиологический смысл, и пренебрежение им значительно затруднит разрешение явных противоречий, возникающих в результате отождествления двух реакций противоположного биологического знака.
Если нормальным состоянием организма признать положительное состояние с оптимальным уровнем протекания его физиологически константных процессов, то всякое устранение данной системы нервных возбуждений может быть произведено только с помощью активного вытормаживания. Имеется ли налицо такая же физиологическая необходимость насильственного устранения биологически отрицательной реакции с
помощью активного тормозного процесса, если мы знаем, что до этого данная реакция была насильственно навязана нервной системе животного через воздействие на него разрушительных агентов ? Сопоставляя все эти соотношения с положениями И. П. Павлова о свойствах положительных и отрицательных реакций животного, мы пришли к следующим выводам:
1.Внутреннее торможение является обязательным следствием рассогласования и конфликтной встречи двух систем возбуждений, двух целостных деятельностей организма.
2.Встреча нервных деятельностей приобретает для животного конфликтный характер лишь в том случае, когда активно устраняется какая-либо положительная реакция животного, т. е. особенно когда рассогласование происходит на акцепторе действия, отличающимся подчеркнутым положительным эмоциональным содержанием. Иначе говоря, наибольшую конфликтность встреча двух нервных деятельностей организма приобретает в том случае, если нарушается оптимальный ход его физиологических констант и функций.
3.Устранение выработанной отрицательной реакции животного или его «трудного состояния» через возбуждение положительных реакций не имеет конфликтного характера, и потому маловероятно, чтобы оно осуществлялось с помощью одних и тех же нервных механизмов, а именно с помощью активного внутреннего торможения.
Образно выражаясь, возникновение биологически отрицательной реакции животного, т. е. отклонение от оптимального уровня его жизнедеятельности к отрицательному эмоциональному состоянию, можно сравнить с насильственным отклонением маятника от его исходного положения. Наоборот, переход нервной системы от биологически отрицательной реакции при неподкреплении к биологически положительной реакции с положительным эмоциональным тонусом является равноценным возвращению маятника к исходному положению.
Было бы большой ошибкой с нашей стороны признать, что оба перехода (в ту и другую сторону) осуществляются с помощью актнвного внутреннего торможения.
Если исходить из общефизиологических предпосылок, то едва ли нужно спорить о том, что и положительные, и отрицательные эмоциональные состояния животного в широком физиологическом плане представляют собой результат какого-то синтеза возбуждений и торможений. Но вместе с тем едва ли будет большим прогрессом для физиологического мышления, если мы остановимся лишь на таком уровне обобщений и не сделаем попытки ответить на вопрос: в чем же заключается специфическое физиологическое различие между возбуждениями этих двух биологически противоположных состоянии.
Если бы физиология не выдвинула этот вопрос, то она отрезала бы себе путь к
пониманию клинических последствий тех конфликтных эмоциональных состояний человека, которые, как это совершенно очевидно, только потому и конфликтны, что представляют собой столкновение его положительных и отрицательных эмоциональных возбуждений (Г. Ф. Ланг, А. Л. Мясников, Е. М. Тареев, М. С. Вовси и др.).
Предлагаемая нами концепция неизбежно ведет к постановке нового и принципиального вопроса: какими физиологическими свойствами и параметрами отличаются друг от друга два антиподных биологических состояния - положительная и отрицательная эмоции? Тот факт, что этот вопрос возник именно при разработке проблемы торможения, не случаен, ибо торможение по самой своей сути является оружием подавления, средством создания высшего уравновешивания животных и особенно человека с окружающими условиями. Это уравновешивание идет обязательно через более или менее выраженные столкновения эмоциональных реакций, противоположных по своему знаку.
Таким образом, включение биологического критерия в оценку роли возбуждений и торможений в поведении животного неизбежно должно внести новые представления и о
самом механизме смены целостных деятельностей животного.
Как увидим ниже, нет никаких фактических оснований к допущению, что вновь возникающая биологически положительная реакция животного (вернее, возвращающееся оптимальное состояние) устраняет имевшуюся до того отрицательную реакцию также насильственно, т. е. с помощью активного торможения.
Известно, что И. П. Павлов только в отдельных случаях и со специальной целью прибегал к электрокожному безусловному раздражителю. Лишь в последние годы ввиду «методической простоты» данного способа выработки условных реакций оборонительная методика получила широкое распространение. Однако это повело к совершенно необоснованному механическому переносу в принципиально иные условия эксперимента всех данных, полученных ранее с пищевой методикой.
Резюмируя все разобранные выше факты и соображения, можно сделать вывод, что переход от биологически отрицательной реакции к биологически положительной осуществляется без активного торможения в том виде, как мы его знаем на примере общеизвестного внутреннего торможения. Следовательно, конкретный физиологический механизм перехода должен стать очередной задачей физиологических исследований.
Всвязи с этим уместно поставить такой вопрос: всякое ли исчезновение какой-либо деятельности организма происходят через ее насильственное устранение, т. е. через устранение при помощи активного торможения? Очевидно, последний вид устранения деятельностей организма имеет место лишь в тех случаях, когда организм активно выводится из состояния биологического оптимума, когда разрываются выработанные циклические соотношения между положительными эмоциональными возбуждениями организма и их адекватными подкреплениями, т. е. обратными афферентациями, точно соответствующими «акцептору действия».
Здесь необходимо указать на одно особенное сочетание условий, при котором на первый взгляд положительная реакция активно устраняет отрицательную. Мы имеем в виду опыты с нарочитым столкновением оборонительных и пищевых условных рефлексов. Если при оценке этих опытов учитывать либо секреторный, либо двигательный показатель, то внешне кажется, что побеждает или та, или другая реакция. Создается впечатление, что каждая из них устраняет другую через активное торможение.
Вкачестве примера таких соотношении можно привести классические опыты М. Е. Ерофеевой, в которых электрокожному, т. е. биологически отрицательному, раздражителю придавалась роль сигнала пищевого подкрепления, т. е. роль биологического положительного раздражителя.
Вданном эксперименте специально сопоставлялись две принципиально различные формы реакций. Как складывается их взаимодействие?
Прежде всего следует отметить, что в подобных случаях создания нарочитых конфликтных состояний всегда происходит чередование реакций, т. е. побеждает, судя по внешним признакам, то одна из них, то другая. Однако здесь, как и в опытах М. Е. Ерофеевой, возникает тот же вопрос о направлении смены реакций, значение которого мы разобрали выше.
Принципиально в подобных ситуациях могут проявиться три возможные формы реакций: отрицательная в чистом виде, положительная в чистом виде и смешанные формы. Они уже отчетливо были подмечены еще в опытах Г. П. Конради. Нас прежде всего интересуют «чистые» формы реакций, поскольку именно здесь одна из них должна быть обязательно устранена.
Общепринятая точка зрения сводится к тому, что, когда у животного в подобных экспериментах проявляется полноценная и однозначная отрицательная реакция, можно
говорить о вытормаживании положительной реакции. Если возникает столь же однозначно положительная реакция, то также говорят о вытормаживании отрицательной реакции. Таким образом, между этими биологически противоположными реакциями целостного организма устанавливаются реципрокные соотношения, которые уподобляют их равноценному соотношению между мотонейронами флексоров и экстензоров в спинном мозгу.
Но имелись ли основания для такого отождествления? Можно ли так легко произвести этот «перенос» от закономерностей низшей нервной деятельности к закономерностям высшей нервной деятельности? Мы считаем такой перенос ошибочным. Во всяком случае он не всегда пригоден для целостных актов животного, имеющих биологически положительный и биологически отрицательный знак.
Положение дела в этом последнем случае совершенно другое. Здесь центральным и исходным состоянием животного является оптимальное состояние жизнедеятельности с положительным эмоциональным тонусом. Только оно может быть устранено насильственно с помощью активного торможения. Но оно возвращается вновь по совершенно иному механизму, как только будут устранены причины, вызвавшие отрицательное состояние. Здесь нет двух равноценных процессов возбуждения, которые включаются в определенной фазе общей интеграции движения, как это имеет место в спинномозговых соотношениях.
Биологическая характеристика положительной деятельности и соответствующего положительного «эмотивного фонда» (И. П. Павлов) состоит в том, что организм его активно удерживает, стремится продлить и сохранить.
Наоборот, биологически отрицательная деятельность и соответствующее отрицательное эмоциональное состояние являются своего рода антифизиологическим феноменом, который навязывается организму насильственно вопреки его натуральной тенденции к оптимальной и нормальной деятельности. Отрицательные эмоции всегда служат универсальным критерием неблагоприятных условий жизнедеятельности организма. Следовательно, активно затормаживаться может только активно удерживаемая форма поведения и состояния животного и человека.
На основе каких же конкретных физиологических механизмов могут быть устранены отрицательная деятельность и соответствующее ей «трудное состояние»? В изложенной выше форме эти вопросы никогда в физиологии высшей нервной деятельности не ставились, поэтому, естественно, мы не имеем еще ни достаточного опыта, ни достаточных фактических данных для ответа на последний вопрос.
Тем не менее мыслимы две возможности, по которым может быть устранено биологически отрицательное или «трудное состояние» животных и человека. Для удобства обсуждения мы остановимся на примерах из экспериментальной практики физиологической школы И. П. Павлова.
Как мы видели, развитие достаточно сильной отрицательной реакции неизменно приводит к развитию у животного «трудного состояния», к подавлению положительной пищевой реакции. Такое соотношение биологически противоположных реакций может возникнуть не обязательно в том случае, когда отрицательная реакция появляется в результате отсутствия пищевого подкрепления и поэтому тормозит пищевую реакцию. Где происходит вытормаживание такого рода, когда одна целостная реакция тормозит другую целостную реакцию другой биологической модальности?
Поскольку в подобных случаях тормозимая деятельность устраняется полностью, во всех ее корковых разветвлениях, надо думать, что это вытормаживание происходит на уровне подкорковых интеграции. Такое предположение подкрепляется опытами К. В. Судакова в нашей лаборатории, который показал, что если затормозить гипоталамический центр голода, то немедленно устраняется всякая пищевая активация корковых клеток (К. В. Судаков,