АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

исследований. Однако отдельные исследования, касающиеся, например, состава двигательного условного оборонительного рефлекса, проливают свет на особенности этого чрезвычайно интересного синтетического процесса.

А. И. Шумилина и В. М. Касьянов в нашей лаборатории производили кимографический

иосциллографический анализы скоростей развития позиционного и локального возбуждения в различных мышечных группах животного и человека при осуществлении условного оборонительного рефлекса.

Уживотного, находящегося в станке, наряду с кимографической регистрацией условного оборонительного движения задней конечности производилась запись мышечных токов (А. И. Шумилина, 1949; В. М. Касьянов, 1950). Электрические потенциалы регистировались в одновременной записи от флексоров сгибаемой задней конечности и от экстензоров противоположной задней конечности. Подобное же распределение точек отведения мышечных потенциалов применялось и у человека. В опытах на животных начальным стимулом служило действие условного оборонительного раздражителя, в ответ на который животное отдергивало соответствующую заднюю конечность. В наблюдениях над стоящим человеком стимулом служила инструкция к поднятию правой конечности.

В обеих формах эксперимента получены результаты, одинаковые по своему физиологическому смыслу. Как только начинал действовать условный раздражитель, сразу же и прежде всего происходило значительное увеличение или появление заново электрических потенциалов в разгибателях противоположной конечности, и только после этого через некоторые доли секунды начинали появляться электрические потенциалы в флексорах поднимаемой, т. е. сгибаемой, конечности. Такой результат был постоянным при всех формах эксперимента, различие могло быть только в величине интервала между первым

ивторым электрическим феноменом.

Интересно отметить, что это соотношение генерализованного и локального возбуждений имеет место также в том случае, когда исследуемый человек поднимает одну из нижних конечностей «произвольно», т. е. без всякой непосредственной инструкции.

Как показывают точные осциллографические изменения, генерализованное или позиционное моторное возбуждение приходит к люмбальным моторным элементам и к мышцам соответствующих конечностей на 0,2-0,4 секунды раньше, чем пирамидное возбуждение, обеспечивающее локальную флексию конечности.

Физиологический смысл этого «обгона» ясен: благодаря ему прежде всего создается такая новая форма равновесия и такое распределение точек опоры тела животного, которые полностью обеспечивают ему самую возможность осуществления именно данного предстоящего локального акта (А. И. Шумилина, 1949; В. М. Касьянов, 1950).

Но на основе каких же физиологических механизмов позиционное возбуждение как составная часть условной двигательной реакции может прийти к люмбальным сегментам раньше, чем туда доходит возбуждение по прямому пирамидному тракту, если они возникли в коре мозга одновременно? Ответ на этот вопрос надо искать в исключительно большой скорости распространения именно тех возбуждений, которые обеспечивают устойчивость и равновесие тела животного. По последним исследованиям, эта скорость равна почти 120 м в секунду, в то время как скорость распространения возбуждений по пирамидному тракту составляет лишь около 80 м в секунду.

В силу этих особенностей оба возбуждения - позиционное и пирамидное, начавшись одновременно в корковом комплексе условной двигательной реакции, приходят к исполнительным сегментам спинного мозга в различное время. Благодаря этому животное успевает переместить центр тяжести тела таким образом, что создается физическая возможность подъема именно одной задней конечности.

Целесообразность такой физиологической архитектуры условной двигательной реакции очевидна: животное и человек не могут сделать какого-либо движения конечностями без перемещения центра тяжести тела, таким образом, последнее должно быть обеспечено прежде всего.

Данный пример хорошо иллюстрирует то огромное значение, которое приобретает момент формирования условной реакции в коре головного мозга для понимания диссоциации между ее отдельными компонентами, а следовательно, и для понимания роли тормозного процесса в этой диссоциации. Мыслимы две возможности такого гармонического объединения генерализованной моторной деятельности и локальных возбуждений, принадлежащих пирамидной системе коры.

Первая возможность могла бы состоять в том, что возбуждение, возникшее от действия условного раздражителя, проходит до коры головного мозга, ничем не осложняясь. Здесь оно возбуждает к жизни сложный интеграл, содержащий в себе в каком-то виде «зародыши» обеих форм будущих возбуждений, обеспечивающих на периферии координированное распределение генерализованного и локального возбуждений. Естественно, что этот интеграл должен представлять собой синтез всего прошлого опыта животного, когда на основе условнорефлекторных связей создавалась данная форма движений.

Такое предположение о формировании уже в коре головного мозга интеграции обеих форм возбуждения вполне возможно, поскольку мы знаем, что на своем центробежном пути эти возбуждения вполне могут диссоциироваться и вступать на различные проводящие пути

сразличной скоростью распространения. Этим самым они могли бы обеспечить у моторных нейронов спинного мозга то соотношение во времени, которое необходимо для обеспечения координированного акта на периферии.

Можно допустить, однако, и вторую возможность. Возбуждение, вызванное условным раздражителем, может распространяться не только в сторону коры головного мозга. Наряду

сэтим уже на уровне подкоркового аппарата оно может возбуждать те нервные комплексы, которые также созданы в процессе приобретения двигательного опыта под влиянием коры мозга и в тесном взаимодействии с ней. В результате такого распространения условного возбуждения два комплекса - корковый и подкорковый - могли бы возбуждаться почти одновременно и при помощи соединительных нейронов образовать единое фукциональное целое. В последнем случае создалась бы такая система двух моторных возбуждений, когда, несмотря на их полное функциональное единство, каждое из них обладало бы при определенных условиях известной степенью самостоятельности возникновения и распространения. Ясно, что при таком положении дела было бы и более понятно их индивидуальное поведение в случае диссоциированного во времени распространения по периферическим рабочим аппаратам. Фактически обе гипотезы имеют право на обсуждение и дальнейшую проверку их в эксперименте, что и было проведено в свое время сотрудниками нашей лаборатории А. И. Шумилиной и В. М. Касьяновым.

Достаточно внимательно посмотреть на схематическое изображение этих двух возможных путей распространения возбуждений, чтобы сразу сделалась ясной та форма эксперимента, с помощью которой можно испытать обе возможности.

Допустим, что у животного имеются хорошо выраженные оборонительные условные рефлексы, а также диссоциация между позиционным и локальным возбуждением. Если теперь удалить двигательный анализатор со значительным захватом лимитрофных корковых образований, то условное возбуждение с точки зрения первой гипотезы полностью лишилось

бы и генерализованного, и локального возбуждения. С точки зрения второй	гипотезы	оно
лишилось бы только локального компонента, но сохранило бы в	какой-то	форме

генерализованное позиционное возбуждение. Такой эксперимент был проделан в нашей

лаборатории А. И. Шумилиной и В. М. Касьяновым.

Оказалось, что применение условного раздражителя через несколько дней после операции изменяет только позиционное возбуждение, в то время как локальный оборонительный компонент условной реакции полностью отсутствует (см. ниже).

Эти результаты дают определенный ответ на поставленный выше вопрос. Они убеждают нас в том, что при выработке условного оборонительного рефлекса создается обширная система взаимосвязанных возбуждений, в которую каждый отдел центральной нервной системы вносит свою специфическую долю.

Да и могло ли быть иначе? Как могло бы иметь место перераспределение тонуса во всей мускулатуре тела без участия вестибулярной системы? Следовательно, весь вопрос в том, чтобы аппараты вестибулярной системы устанавливали в процессе выработки функциональное единство с корковыми процессами, осуществляющими решающую замыкательную роль в этой обширной системе возбуждений.

Дальнейшая, более подробная разработка этого вопроса проводилась на протяжении нескольких лет нашим сотрудником М. Ф. Корякиным в специальной методической обстановке.

Кроме тех вопросов, которые были разобраны нами выше, задачей М. Ф. Корякина было дать более глубокую характеристику формирования первой фазы развития условной двигательной реакции, т. е. формирования самого генерализованного или позиционного возбуждения. Этот процесс нас интересовал в двух отношениях. Прежде всего из самой характеристики позиционного возбуждения вытекает, что оно должно возбуждать соответствующие сегменты спинного мозга в определенной последовательности. Но именно эта последовательность и должна быть показателем степени зависимости позиционного возбуждения от корковых нервных процессов в двигательном анализаторе, т. е. от аппаратов локального компонента условной реакции в целом.

Новый замысел, естественно, требовал и новой методики исследования. Поскольку животное, стоящее на станке, имеет, как обычно, четыре точки опоры (четыре конечности), а при поднятии обороняемой конечности оно переходит на три точки опоры, постольку следовало проследить, что происходит в этом интервале со всеми четырьмя конечностями. Ясно, что всякое изменение в распределении тонуса по сегментам спинного мозга должно немедленно сказаться на величине весовой нагрузки на каждую конечность. Именно последняя и была взята нами за отправной пункт для разработки методики учета распространения позиционных возбуждений по сегментам спинного мозга.

Практически это было достигнуто следующими приспособлениями. Основание обычного станка состояло из сплошной доски, на которой были смонтированы четыре подвижные площадки для четырех конечностей собаки. Степень нажатия на каждую такую площадку регистрировалась через пневматическую передачу на кимографе. Благодаря такому приспособлению мы могли проследить во времени, как распространяется генерализованное возбуждение по спинному мозгу и в каких соотношениях с каждым этапом развития позиционных возбуждений находится локальное движение.

Исследования М. Ф. Корякина дали много интересных результатов, которые полностью приведены в его работе. Здесь же мы отметим несколько положений, которые вытекают из его работы (М. Ф. Корякин, 1957).

1.Характер распределения позиционных возбуждений, предшествующих появлению локального акта, является постоянным, стандартным и специфическим по отношению к данному локальному акту. Однако он становится таким не сразу. Требуется определенный период выработки стандартного распределения усилий по всем четырем конечностям.

2.При переделке условного оборонительного рефлекса одной конечности на условный

рефлекс другой конечности локальный условный рефлекс переделывается быстро, в то время как позиционный стандарт первого условного рефлекса переделывается с большим трудом.

3. При выработке дифференцировки к условному оборонительному рефлексу локальный двигательный рефлекс тормозится сравнительно быстро, в то время как позиционный компонент положительного условного рефлекса имеет место еще долгое время.

Сопоставляя все эти свойства локального и позиционного возбуждений, мы видим, что прочность и инертность последнего отражают наиболее характерные особенности работы подкорковых аппаратов.

Особенно интересными в этом отношении являются данные, полученные при выработке дифференцировки. Постоянный «обгон» позиционными возбуждениями локальных возбуждений и крайняя устойчивость специфической архитектуры, т. е. адекватного условного характера позиционных возбуждений, делают весьма вероятной именно вторую из разобранных выше возможностей объединения коры и подкорки.

Всвете всего изложенного невольно напрашивается сопоставление некоторых фактов, имеющих одну и ту же физиологическую характеристику.

Всвое время в нашей лаборатории были констатированы два интересных явления, которым мы долго не находили подходящего объяснения. Первое из этих явлений мы назвали «реакцией первой секунды». Оно состоит в том, что первая секунда изолированного действия условного раздражителя вызывает такую двигательную условную реакцию животного, которая обладает исключительным постоянством и инертностью при выработке дифференцировок, при переделках и т. д. (П. К. Анохин, Е. И. Артемьев, 1949).

Эта кратковременная условная двигательная реакция упорно сохраняется даже тогда, когда условный раздражитель не подкреплялся много раз. Но если она, наконец, исчезает, как, например, после длительной переделки условного двигательного рефлекса, то стоит животному несколько вздремнуть, как эта «реакция первой секунды» опять появляется. Уже тогда у нас создалось впечатление, что эта реакция по всем своим показателям походит на реакцию субкортикального характера, хотя она, несомненно, вырабатывалась под влиянием кортикальных процессов. Каков же смысл этой реакции «первой секунды», которая по всем признакам походит на те условные рефлексы, о которых И. П. Павлов сказал, что они «по своему постоянству конкурируют с безусловными»?

Смысл ее стал еще более понятным, когда в нашей лаборатории было обнаружено, что дыхательный компонент условной реакции, как правило, выявляется ранее всех остальных компонентов (С. Л. Балакин, 1935; В. М. Касьянов, 1947).

Как мы уже знаем, в последние годы Gannt пришел к выводу, что сердечный компонент условной реакции проявляется еще раньше дыхательного, однако это не изменяет принципиальной сути «обгона» вегетативными компонентами основных компонентов - секреторного и двигательного. Важно то, что все описанные выше явления, разыгрывающиеся почти сразу же, как только условное раздражение достигает ближайших интегративных аппаратов подкорки, объединяются общими свойствами: они отражают собой первичное распространение условного возбуждения по подкорковым аппаратам, связавшимся с корой в период выработки условной реакции.

Какие же аппараты осуществляют ранний выход на спинной мозг позиционного возбуждения, возбуждений «первой секунды», возбуждений дыхательного и сердечного центров и т. д.?

Наше первое предположение состояло в том, что вероятнее всего такой «обгон» осуществляется с помощью ретикулярной формации и ее нисходящих путей (А. И. Шумилина, 1939; П. К. Анохин, 1940). Однако только в последние годы это предположение получило полное подтверждение со стороны бурно развивающейся физиологии

ретикулярной формации (Moruzzi и Magoun, 1949, 1952, и др.).

Как показали исследования ретикулярной формации, к ней подходят коллатеральные ветвления от всех восходящих афферентных путей. Эта особенность в положении ретикулярной формации дает ей возможность принимать на себя все афферентные раздражения раньше, чем они дойдут до коры головного мозга через синаптическое переключение на уровне таламуса.

Поэтому трудно даже предположить, что эти коллатеральные отдачи обычно богатых импульсациями периферических афферентных возбуждений в ретикулярную формацию остались бы безучастными при образовании условных рефлексов. Несомненно, всякое условное раздражение прежде всего вызывает возбуждение ретикулярной формации, что дает себя знать в тех функциональных проявлениях организма, которые непосредственно связаны с этим образованием. Мы полагаем, что именно благодаря этому создается «обгон» дыхательным компонентом всех других компонентов условной реакции. Генерализация условного возбуждения в области ретикулярной формации происходит раньше, чем возбуждение охватит наиболее дифференцированный корковый компонент условной двигательной реакции. Это значит, что система дыхательных центров, сердечный центр и вестибулярная система могут возбуждаться при действии условного раздражителя в порядке генерализации возбуждения уже на уровне ретикулярной формации и области гипоталамуса - таламуса.

Если принять это предположение, то многое непонятное в поведении вегетативных компонентов условной реакции станет достаточно ясным. Следует, однако, специально отметить,что такое предположение ни в коем случае не лишает условную реакцию ее свойств целостности и единства как коркового функционального образования, поскольку специфическое свойство условной реакции - ее сигнальный приспособительный характер - у высших животных определяется корой мозга. Речь идет лишь о выявлении отдельных компонентов условной реакции, которые в соответствии с ее общей физиологической архитектурой должны выйти на периферические рабочие аппараты раньше, чем сформируется условная реакция в целом. Например, если бы в конкретном случае оборонительной условной реакции животное поднимало заднюю обороняемую конечность до того, как распределился тонус осевой мускулатуры, то оно немедленно упало бы, как падает бронзовая статуэтка, у которой отбита одна нога.

Таким образом, фактические материалы нашей лаборатории, полученные на протяжении более 25 лет, находят в настоящее время все более четкое объяснение. Приведенной выше трактовке феноменов «обгона» в отношении дыхательного, сердечного, позиционного и других компонентов условной реакции значительно помогли те факты, которые в последние годы получены при исследовании ретикулярной формации. Роль ретикулярной формации в формировании целостных актов поведения пока остается малорааработанной. Сопоставление фактов высшей нервной деятельности с общефизиологическими свойствами этого нервного образования, несомненно, может дать положительные результаты.

Ниже при разборе соотношения коры и подкорки наиболее выдающиеся факты этого нового нейрофизиологического направления будут проанализированы особо. В настоящий момент важно подчеркнуть, что механизмы формирования уеловной реакции как целостного акта могут быть поняты на основе свойств целостной архитектуры функциональной системы. Всякие же чисто словесные формулировки «целостности» условного рефлекса будут все менее удовлетворять исследователя.

Под этим углом зрения мы постараемся проникнуть в те процессы, которые сопутствуют появлению условной оборонительной реакции в виде поднятия задней правой конечности.

Обычно животное стоит на четырех конечностях. Тяжесть его тела равномерно

распределена на четырех точках опоры и, следовательно, каждая конечность принимает определенное участие в поддержании тела в горизонтальном положении.

Что происходит, когда начинает звучать условный оборонительный раздражитель? Как показывают экспериментальные факты, разобранные выше, прежде всего перераспределяются позиционные возбуждения, в результате чего вес тела животного распределяется на три точки опоры. Это значит, что уже в данной фазе формирования условной реакции происходит освобождение от позиционного возбуждения той задней конечности, которой предстоит осуществить локальную реакцию.

Следовательно, мы должны признать, что в центральном комплексе моторных возбуждений, обеспечивающем поддержание нормальной позы животного, в этой фазе уже произошло вытормаживание определенной части этого комплекса, относящегося к одной задней конечности. Последняя еще не поднята, но ее спиналъные элементы уже свободны для восприятия локальных возбуждений пирамидного тракта. Как показывает анализ осциллограмм, весь процесс обеспечения локального акта развертывается на протяжении

0,1-0,2 секунды.

Из всего сказанного видно, что торможение отдельных компонентов целостной условной реакции может происходить только во время формирования и в области формирования всего центрального комплекса возбуждений, обеспечивающих появление условного рефлекса.

Возвратимся еще раз к примеру дифференцировочного торможения пищевого условного рефлекса. Допустим, что оно создается в корковом представительстве безусловного рефлекса в результате воздействия на возбуждение этого представительства более сильного возбуждения биологически отрицательной реакции. Но мы уже знаем, что условная пищевая реакция как целое включает в себя не только секреторный ответ. Она состоит также из ряда других компонентов, которые могут входить и в состав биологически отрицательной реакции, но в своем специфическом выражении. К таким компонентам относятся: общее движение, дыхание. Как компонент условной пищевой реакции дыхание имеет свои специфические особенности, оно протекает при глубокой экспирации, в определенном ритме, без значительного учащения. Дыхание же как компонент биологически отрицательной реакции частое, аритмичное и, что особенно характерно, всегда протекает на весьма высоком инспираторном тонусе.

Из этой сравнительной характеристики одного из компонентов двух конкурирующих систем возбуждения мы принуждены сделать вывод, что развивающаяся биологически отрицательная реакция не только тормозит корковое представительство слюноотделения, но изменяет также характер и интенсивность всех других компонентов условной пищевой реакции.

Могло ли иметь место такое разнообразие взаимодействий между биологически отрицательной и пищевой реакцией, если бы торможение возникало сразу же в корковом конце анализатора дифференцировочного раздражителя? Конечно, нет. Кроме того, допущение анализаторной локализации торможения вообще не дает возможности проникнуть во все описанные выше механизмы, которые обеспечивают как разнообразие целостных реакций организма, так и их взаимодействие, заканчивающееся торможением одних и выявлением других компонентов этих реакций.

Здесь уместно указать на исследования условной реакции Ricci, Jasper, Doane (1957) с применением микроэлектродной техники. Наблюдая поведение различных корковых элементов из различных слоев коры, они установили чрезвычайное разнообразие тех процессов, которые в них разыгрываются в момент применения условного раздражителя.

В то время как одни нервные клетки коры начинают возбуждаться, другие в этот момент впадают в состояние торможения. Одни клетки оказываются возбужденными на протяжении

всего периода действия условного раздражителя, другие - то возбуждаются, то впадают в торможение и т. д. Все это говорит о том, что условная реакция как целое имеет весьма сложную физиологическую структуру. В этом смысле особенно показательны последние данные Jasper (1963).

В специальных опытах с условными рефлексами он показал, что имеется большое различие по специфике функции между различными корковыми клетками. Одни из них могут возбуждаться в начале действия рефлекса, другие в конце и т. д. Очевидно, есть даже клетки, специфически возбуждающиеся или специфически тормозящиеся в момент выработки дифференцировки. Однако во всех случаях возбуждение и торможение складываются в какую-то интегративную систему, которая именно в своем разнообразии получает функциональный смысл. По мнению Jasper, наши попытки понять истинный смысл интегративной деятельности на основе электрических феноменов еще весьма далеки от истинных нейрональных взаимодействий.

Таким образом, все фактические данные позволяют сделать вывод, что встреча «тормозящего» и «тормозимого» возбуждения в коре и подкорке мозга является весьма многосторонней и происходит именно при формировании коркового комплекса условных возбуждений на клеточной территории почти всех «корковых представительств». Эта встреча и определяет, какие компоненты условного рефлекса останутся без изменения, какие будут изменены или заменены другими, а какие будут полностью заторможены. Как видно, такая «встреча» в самом деле может быть только встречей систем возбуждений, а не элементарных единичных возбуждений.

Может возникнуть законный вопрос: не обесценивает ли это представление о механизмах формирования условной реакции той «творческой» роли афферентного отдела центральной нервной системы, т. е. коры головного мозга, о которой говорил И. П. Павлов? Нисколько. Стоит ли поставить вопрос, какие же факторы определяют направление и окончательные результаты встречи двух систем возбуждений, чтобы увидеть, что афферентная функция не только не умаляется, а, наоборот, выступает на первый план.

Именно обработка корой головного мозга всех разнообразных внешних и внутренних воздействий на организм в стадии афферентного синтеза определяет, какие из компонентов условной реакции в момент ее формирования будут заторможены, а какие найдут внешнее выражение. При формировании условной реакции ничто не может произойти без постоянного влияния и контроля со стороны тех афферентных возбуждений, которые непрерывно поставляются анализаторными областями коры головного мозга.

Только корковые анализ и синтез афферентных раздражении как из настоящего, так и из прошлого опыта животного могут определить приспособительный смысл распределения возбуждений и торможений по отдельным компонентам данной условной реакции именно в момент ее формирования. Принципиальная схема этого распределения обоих процессов по компонентам условной реакции не отличается от той, которая была нами разобрана в связи с выработкой дифференцировки или угасательного торможения. Она лишь умножается по количеству участвующих корковых представительств от различных органов и функций.

Попытаемся теперь представить себе взаимодействие процессов возбуждения и торможения при формировании условной секреторно-двигательной реакции в наиболее трудном для объяснения случае, а именно в случае диссоциации секреторного и двигательного компонентов реакции.

Как уже указывалось, в обстановке нашего эксперимента условная секреторная реакция животного имеет место при употреблении всех условных раздражителей, поскольку они все и всегда подкрепляются едой независимо от того, какую сторону сигнализирует данный условный раздражитель. Наоборот, двигательный компонент условной реакции находится в

особом положении: вся дифференцировка поведения животного происходит именно по двигательному анализатору. Это обстоятельство выявляется прежде всего в том, что секреторный компонент условной реакции появляется раньше, чем устанавливается дифференцирование двигательного компонента по стороне подкрепления. Именно поэтому животное проявляет в данном периоде подчеркнутую ориентировочно-исследовательскую реакцию.

Допустим, что тон «до» подкрепляется на левой стороне станка, а тон «ми» - на правой. Проследим ход дифференцирования этих раздражителей по месту подкрепления. Совокупность нервных процессов, характеризующих отдельные стадии развития дифференцировки, схематически изображена на рис. 140.

Как показывает схема А, раздражение от тона «до» поступает в корковую клетку звукового анализатора а. Отсюда возбуждение направляется к ряду корковых представительств, на основе которых формируется условная реакция. Пусть это будут: корковое представительство слюноотделения с и соответственно двум комплексам возбуждений в двигательном анализаторе для правой и левой стороны станка корковые представительства п и л. Два последних комплекса, находясь в пределах двигательного анализатора, неминуемо устанавливают между собой реципрокные соотношения, т. е. когда один из них находится в состоянии возбуждения, другой неизбежно должен вступать в состояние торможения, поскольку собака не может находиться одновременно на обеих сторонах станка. На схеме а для того и другого двигательного комплекса волнистыми линиями показана недифференцированная реакция животного: на условный раздражитель тон «до», подкрепляемый из левой кормушки, животное дает движение и к правой, и к левой кормушке. Вскоре, однако, появляется следующая стадия, когда и на тон «до» (левая сторона), и на тон «ми» (правая сторона) животное отвечает только секреторным и другими вегетативными компонентами, двигательный же компонент условной реакции в виде движения животного к кормушкам полностью заторможен. Эти соотношения на схеме Б (рис. 140) представлены пунктирными линиями.

Обращает на себя внимание тот факт, что соотношение процессов возбуждения и торможения в случае диссоциации между секреторным и двигательным компонентом условной реакции (схема Б) принципиально такое же, как и во всех остальных разобранных нами случаях развития внутреннего торможения. Это обстоятельство лишний раз подчеркивает правильность основного положения И. П. Павлова о том, что все виды коркового торможения едины по своей физиологической природе и различаются только «по условиям своего возникновения».

Что же служит «тормозящим возбуждением» в данном случае, т. е. что приводит к вытормаживанию двигательных компонентов условной реакции и для левой, и для правой стороны при наличии условного пищевого возбуждения, которое проявляется условной секрецией слюны?

Так как в наших опытах все условные раздражители подкрепляются едой, то естественно думать, что «неподкрепление» и связанное с ним появление сильного возбуждения биологически отрицательной реакции животного не могут служить в данном случае толчком при развитии торможения в двигательном анализаторе, как это имело место во всех разобранных нами ранее случаях классического внутреннего торможения.

Вопрос легко разрешается, если внимательно наблюдать за поведением животного в стадии полного торможения обоих двигательных компонентов условной реакции. Во время действия условного раздражителя животное проявляет исключительно подчеркнутую ориентировочно-исследовательскую реакцию: оно попеременно и напряженно фиксирует обе стороны станка, заглядывает в сторону условных раздражителей, которые помещены под

серединой станка, и т. д. У некоторых животных ориентировочно-исследовательская реакция развивается с такой отчетливостью и силой, что они спрыгивают со станка и бросаются «исследовать» источник трудно дифференцируемых ими раздражителей. Таким образом, общая принципиальная схема возникновения и локализации коркового торможения - торможение коркового представительства слюноотделения через развитие более сильного «тормозящего возбуждения» - остается в силе. Однако роль биологически отрицательной реакции в наших опытах принадлежит сильному возбуждению от ориентировочноисследовательской реакции, а тормозимым оказывается не возбуждение коркового представительства слюноотделения с, а возбуждение двух, пока еще не отдифференцированных комплексов двигательного анализатора.

Таким образом, особенности методики с подкреплением животного едой из двух кормушек, расположенных на противоположных сторонах станка, приводят к тому, что вся корковая энергия животного направлена на дифференцирование двух реципрокных комплексов двигательного анализатора, в то время как секреторный компонент, всегда подкрепляемый, имеет место на протяжении почти всего периода этого дифференцирования.

Во всех приведенных фактах и рассуждениях имелось в виду избирательное торможение только двигательного компонента условной реакции. Это не является, конечно, равнозначным торможению двигательного анализатора в целом, поскольку животное, оставаясь сидеть на середине станка, отнюдь не лишается способности вообще производить движения. Во время действия условного раздражителя оно попеременно поворачивает голову то в сторону правой, то в сторону левой кормушки, обнюхивает воздух, настораживается и т. д. Но при этом заторможенной является вполне очерченная форма движения, а именно условная двигательная реакция к кормушкам.

И. П. Павлов давно обратил внимание на эту способность двигательного анализатора к крайнему функциональному дроблению отдельных своих частей, которая дает возможность животному регулировать свое двигательное приспособление к внешней обстановке в самых разнообразных комбинациях мышечных сокращений. Например, описывая особенности «рефлекса биологической осторожности», И. П. Павлов отмечал: «Наряду с неподвижностью тела собака исследует обстановку, повертываясь в разные стороны головой, т. е. своими рецепторами - и носом, и ухом, и глазами... Его (рефлекса биологической осторожности. - П. А.} основные черты: неподвижность всего тела вместе с продолжающейся работой рецепторов и движением головы» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. М.-Л., 1949, стр. 351).

Вэтом описании рефлекса биологической осторожности, как видно, полностью охарактеризована та способность двигательного анализатора, с которой столкнулись и мы в опытах с расхождением секреторного и двигательного компонентов целой условной реакции.

Вдругом месте, говоря прямо об избирательном распространении торможения по коре головного мозга, И. П. Павлов писал: «В отношении экстензивности торможения наблюдаются функциональные раздробления, диссоциации как коры, так и остального головного мозга на большие или меньшие отделы. Особенно в коре часто изолируется двигательная область от остальной части полушария, а также совершенно отчетливо выступает функциональное разъединение в самой двигательной области» (Там же, стр. 379). Это высказывание ясно подчеркивает, сколь дробным может быть торможение отдельных компонентов всегда сложной условной реакции животного.

Однако возникает вопрос: могла ли иметь место такая тонкая функциональная раздробленность двигательного анализатора коры мозга, если бы торможение возникало сразу же в корковом анализаторе данного условного раздражителя, например в клетках

звукового анализатора, соответствующих тону «до»? В настоящий момент мы не видим каких-либо возможностей дать с этой точки зрения физиологическое объяснение такой дробной локализации условного торможения.

Из богатейшего опыта лаборатории И. П. Павлова известно, что почти при всех случаях действия внешнего торможения мозга речь идет о внезапном действии на животное каких-то агентов внешнего или внутреннего мира, которые в силу своей «новизны» обязательно вызывают подчеркнутую ориентировочно-исследовательскую реакцию. Возбуждение от этой последней реакции и является в конце концов тем «тормозящим возбуждением», которое обусловливает возникновение процесса торможения как в подкорке, так и в корковом представительстве пищевого центра, т. е. тормозит наличную пищевую деятельность животного по известному уже нам механизму.

Обсуждая в третьей лекции происхождение внешнего торможения, И. П. Павлов так характеризовал условия его возникновения: «Всякий... новый раздражитель сейчас же ведет к появлению исследовательского рефлекса, т. е. соответствующий рецептор устанавливается в направлении к новому раздражителю, собака прислушивается, присматривается, принюхивается, и этот исследовательский рефлекс тормозит наш условный рефлекс... Все случаи внешнего торможения... характеризуются... тем, что, как только в центральной нервной системе возникает другая, посторонняя нервная деятельность, она сейчас же дает себя знать на уменьшении или исчезновении условных рефлексов» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. IV. М.-Л., 1949, стр. 52).

Из приведенных цитат виден один существенный момент: при оценке конкурирующих деятельностей И. П. Павлов все время говорит о тормозящем действии уже развившегося во всех своих звеньях исследовательского рефлекса.

Считаем необходимым обратить специальное внимание на то, что это обстоятельство соответствует тем схемам возникновения внутреннего торможения, которые нами даны выше для развития его различных форм.

Исходя из принципа функциональной системности, мы можем сформулировать и различие между «внутренним» и «внешним» торможением. Внутреннее торможение всегда начинается с рассогласования в акцепторе действия, поскольку в этом случае обязательным условием является неподкрепление.

В случае же внешнего торможения тормозящее возбуждение от посторонней деятельности может вмешаться в любую фазу развертывания механизмов функциональной системы условного рефлекса. Кроме того, внешнее торможение наступает немедленно уже в момент действия тормозящего возбуждения. Внутреннее торможение, наоборот, возникает постепенно со второго и третьего неподкрепления в силу формирования нового акцептора действия, соответствующего состоянию неудовлетворенности. А условный раздражитель становится сигналом этой неудовлетворенности.

Достаточно, однако, посмотреть на принципиальную схему, предложенную нами выше для понимания возникновения всех видов внутреннего торможения, чтобы сразу же понять, что «тормозящее возбуждение» от ориентировочно-исследовательской реакции тормозит текущую деятельность коркового представительства слюноотделения по тем же самым элементарным физиологическим механизмам, как и «тормозящее возбуждение» от отрицательной реакции животного, вызванной неподкреплением едой в случае внутреннего торможения.

Здесь замыкается круг наших доказательств возникновения и локализации всех видов коркового торможения, как внешнего, так и внутреннего, во всех его модификациях. В конечном итоге они все представляют собой результат действия более сильного возбуждения от иной, не пищевой реакции целостного организма на корковое представительство слюно-