АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

отделения, хотя условия возникновения иных реакций могут различаться по самым разнообразным детальным признакам. Это было отчетливо показано нами на трех сравнительных схемах для угасательного, дифференцировочного и условного торможения.

Различие состоит лишь в том, что «посторонняя деятельность» для всех видов условного торможения возникает в результате рассогласования и представлена сначала ориентировочно-исследовательской, а затем биологически отрицательной реакцией животного, в то время как для всех случаев внешнего торможения она представлена любой другой, не пищевой деятельностью организма. Этой другой деятельностью может быть ориентировочно-исследовательская реакция, болевая, агрессивная, половая и т. д.

Конструктивно же оба эти торможения представляют собой результат тормозящего влияния какой-то более сильной, вновь возникшей деятельности организма на текущую условную деятельность коры головного мозга. По своей же интимной природе они могут быть случаем или пессимального, т. е. деполяризационного, торможения, развивающегося в зависимости от условий в корковых и в подкорковых аппаратах, или примером гиперполяризационного торможения.

Остается неясным вопрос: в каких случаях реальное «вытормаживание» деятельности осуществляется с помощью конституционального торможения, развивающегося на специфических субсинаптических мембранах через клетки Рэншоу, а в каких случаях с помощью пессимального торможения Введенского? Весьма возможно, что и второй вид торможения осуществляется с помощью включения промежуточных тормозящих нейронов с высоким порогом возбудимости.

Подводя итог всему сказанному об общей физиологической архитектуре условной реакции как целостной деятельности организма в связи с локализацией условного торможения в корковых клеточных структурах» можно сделать следующие выводы:

1.Основной единицей деятельности, приспосабливающей организм в данный момент, является функциональная система в широком смысле этого понятия. Организм непрерывно меняет свои деятельности. Следовательно, любая форма торможения является средством освобождения организма от избыточных деятельностей в соответствии с законом исключительности.

2.Условное торможение может иметь место только в том случае, если уже сформировалась та условная реакция или те ее компоненты, которые подлежат торможению. При отсутствии условной реакции, естественно, нет и физиологической основы для выявления тормозящего действия от более сильной, доминирующей на нервной деятельности. Вместе с тем принципиально торможение условной реакции возможно и в стадии незавершенного афферентного синтеза.

3.Системный подход к объяснению внутреннего торможения непременно связан с учетом неподкрепления едой как рассогласования. Во всех случаях это торможение является следствием уже развившейся условной реакции, и потому речь может идти о конфликтной основе внутреннего торможения, по крайней мере начиная со второго применения угашаемого раздражителя.

Как видно из приведенных данных, зона формирования условной реакции отнюдь не совпадает с той стадией развертывания условной реакции, когда условное возбуждение уже вышло на конечные нейроны рабочих аппаратов данной реакции. Пространственно эта зона расположена над конечными нейронами и представляет собой интегративное образование, соответствующее моменту «принятия решения» к формированию вполне определенного действия с полным торможением всех других, весьма многочисленных степеней свободы. Поэтому конечные нейроны получают условные возбуждения, автоматически определяющие их долю участия и их специфическую выраженность в рабочем облике всей условной

реакции. В связи с этим маловероятно, чтобы условное торможение могло проявлять свое действие на уровне конечных нейронов, поскольку здесь мы имеем в значительной степени уже необратимо сформировавшийся процесс.

Может быть, только в отдельных особых случаях, о которых будет сказано ниже, кора головного мозга может посылать так далеко на периферию свои тормозящие возбуждения, выборочно вытормаживая изолированные компоненты условной реакции.

В тех же примерах условных реакций, которые нами были разобраны выше, мы имели дело с таким эффекторным аппаратом, в котором заложены в интегрированном виде зародыши всех компонентов будущей условной реакции. Важно отметить, что в этой стадии формирования условной реакции наряду с корой головного мозга принимают активное участие и подкорковые структуры. Факт исключительной инертности и быстроты развития некоторых компонентов условной реакции, как, например, дыхательного, подчеркивает ее разнородный качественный состав.

Если же мы представим себе на минуту, что эти компоненты могут быть заторможены сразу все вместе или по отдельности, или в различных комбинациях, то станет совершенно очевидным, что само понятие «локализация» применительно к возникновению условного торможения должно принять какой-то иной «системный» смысл. Можно утверждать, что в дальнейших поисках «локализации» условного торможения вопросы архитектуры условной реакции и ее формирования должны стать центральными. Только при четком разрешении этих вопросов можно будет найти гипотетическим «очагам торможения» вполне реальное место в целостном приспособительном акте животного.

4. Особо следует остановиться на общеупотребительном понятии «коркового представительства безусловного рефлекса». Может ли какая-либо вновь развившаяся целостная деятельность организма, имеющая в своем составе более сильные возбуждения, оказать тормозящее действие на «корковое представительство безусловного рефлекса»? Показав недостаточность анализаторной концепции о локализации торможения, начиная с 1932 г., мы придерживались именно этого взгляда. Не имея тогда никаких других опорных пунктов для объяснения механизмов формирования условной реакции как целого, мы взяли «корковое представительство безусловного рефлекса» в качестве возможного образования, в котором может возникать условное торможение. Однако справедливость требует сознаться, что особенно убедительных соображений и физиологических предпосылок к этому у нас не имелось. В сущности единственным оправданием новой точки зрения было лишь то, что стало невозможным придерживаться прежней и общепринятой точки зрения на локализацию условного торможения, так как она не соответствовала фактам.

С нашей точкой зрения впоследствии был согласен и ряд других авторов, исходя из собственных оригинальных экспериментов (И. П. Короткий, Б. И. Ходоров и др.).

Однако, как уже можно было заключить из наших представлений о механизмах формирования целостной условной реакции, сейчас эта точка зрения не может быть принята безоговорочно. Еще менее убедительными являются утверждения, что условное торможение локализовано где-то между анализатором и корковым представительством безусловного рефлекса (Э. А. Асратян, 1955). В сущности никаких физиологических оснований для такого утверждения нет. Вряд ли они возможны, если принять во внимание особенности разобранной выше архитектуры самой условной реакции.

Совершенно очевидно, что достоверность всех наших представлений о локализации условного торможения находится в прямой зависимости от того, как понимать физиологическую и морфологическую природу «коркового представительства» безусловного рефлекса. Как ни странно, но мы ни разу не подходили к этому понятию с точки зрения его места в системе целостной условной реакции. Часто приходится

оперировать этим понятием там, где оно не может быть применено.

Если исходить из первоначальных высказываний И. П. Павлова по данному вопросу, то «представительство» в коре любых органов, тканей и функций надо понимать как образование афферентной природы. А это значит, что оно обязательно должно принимать участие в афферентном синтезе всех раздражении, поступающих с периферии во время действия безусловного раздражителя. Именно это обстоятельство определяет решающую роль безусловного раздражителя как обратной афферентации в построении акцептора действия. Следовательно, афферентный характер представительства безусловного раздражения в коре головного мозга определяет и его роль в построении дополнительного афферентного аппарата условного рефлекса, как мы видели, совершенно необходимого для корригирования рефлекторного действия с его результатами.

Как известно, такое представление И. П. Павлова о корковом представительстве безусловного раздражителя находится в полном соответствии с его взглядами на кору головного мозга как на «изолированный афферентный отдел» центральной нервной системы. Это, конечно, не означает, как понимают некоторые исследователи, полный отрыв коры от эфферентной функции. Речь идет о решающей функции коры головного мозга.

Вкоре, конечно, имеются нервные элементы, определяющие выход интегрированных возбуждений к рабочим центрам, но это отнюдь не противоречит функции коры головного мозга в основном как афферентного органа.

Как мы видели, роль афферентного синтеза в коре головного мозга состоит в том, что самые разнообразные афферентные сигнализации от внешних и внутренних рецепторов, организуя нечто синетическое целое, определяют, какой именно ответный рефлекторный акт должен быть построен в данный момент на основании этой афферентации. Но самый ответный акт должен быть сформирован обязательно после афферентного синтеза, причем «после» надо понимать как в отношении пространства, так и в отношении времени.

Вопросы локализации торможений, которые препятствуют развитию условного рефлекса, легко могут быть представлены на основании общей принципиальной архитектуры условного рефлекса.

Как показано на рисунке, корковое представительство безусловного раздражителя может быть пространственно объединено с другими афферентными сигнализациями в «афферентном синтезе». В этой стадии формирования условной реакции, т. е. в стадии афферентного синтеза, эфферентный аппарат условной реакции еще не получил для себя организованных возбуждений, поэтому формирование условной реакции в смысле состава и распределения ее рабочих компонентов еще не началось.

Вероятно, еще многие стороны условной реакции не учтены в этой схеме. Однако с точки зрения тех вопросов локализации условного торможения, которые сейчас нас занимают, данная схема, несомненно, помогает понять, что именно мы не можем принять в существующем представлении о локализации и что еще нам предстоит исследовать, чтобы разрешить сложную проблему. В этом мы и видим положительный смысл приведенной выше принципиальной схемы развития нервных процессов в условном рефлексе.

Внастоящий момент важно, что синтетическая схема условного рефлекса позволяет проникнуть несколько глубже в те вопросы, которые оставались открытыми в предыдущих главах, в основном вопрос о двухфазном развитии внутреннего торможения.

Естественно, возникает вопрос: в каком пункте этой схемы или в какой фазе развития всей условной реакции можно вмешаться, чтобы условный рефлекс не мог сформироваться? Употребляя принятые выше выражения, мы должны поставить перед собой вопрос: в каком звене этой физиологической архитектуры тормозящее возбуждение другой, более сильной деятельности организма может помешать формированию условной реакции, т. е. ее

затормозить ? Из самого смысла физиологической архитектуры условной реакции следует, что помешать ее формированию можно в нескольких узловых пунктах ее развертывания. Прежде всего тормозящее возбуждение может помешать афферентному синтезу, без которого, как мы видели, невозможно формирование эфферентного аппарата условной реакции. Но если афферентный синтез уже закончился, то вмешательство тормозящих возбуждений в том коротком интервале, который проходит от момента завершения афферентного синтеза до «принятия решения», до момента формирования эфферентной части реакции, также может помешать появлению как условной реакции в целом, так и какого-либо ее отдельного компонента.

Из сопоставления этих двух возможностей тормозящего действия на текущую условнорефлекторную деятельность видно, что каждое из них принципиально возможно. Практически, вероятно, торможение может возникнуть в обеих стадиях, и только экспериментатору, обычно регистрирующему конечный эффект торможения - отсутствие того или иного индикатора, это тонкое различие в стадиях не видно.

Если под этим углом зрения рассмотреть экспериментальный материал как лаборатории И. П. Павлова, так и лаборатории его учеников, то можно найти много примеров различного тормозящего действия «сторонних» возбуждений на условную реакцию в зависимости от того, в какую стадию ее формирования подействовало тормозящее возбуждение.

Так, например, давно было известно, что совсем небезразлично, в какой фазе развития условной реакции произошло действие внешнего тормоза, т. е. тормозящее действие возникшей на внезапный раздражитель ориентировочно-исследовательской реакции. Если новый раздражитель подействовал незадолго до начала действия условного раздражителя, то будет один эффект торможения, поскольку ориентировочная реакция как тормозящая система возбуждений уже доминировала к моменту включения условного раздражителя. Если же новый разражитель подействует в той стадии, когда уже началось условное слюноотделение, т. е. условная реакция как целостный акт уже сформировалась на своих эфферентных путях, то соотношение процессов в этом случае будет обратное и, следовательно, конечный тормозящий эффект также будет иной.

В первом случае внезапно подействовавший новый раздражитель создал ориентировочно-исследовательскую рееакцию раньше, чем произошел афферентный синтез по поводу действия условного раздражителя. Во втором случае прошла стадия и афферентного синтеза, и формирования эфферентного комплекса данной условной реакции. Следовательно, новый внешний раздражитель должен вступить в какие-то соотношения с уже предшествовавшей ему пищевой доминантой. Ясно, что окончательная равнодействующая в этом втором случае будет зависеть от силовых соотношений ориентировочной реакции и пищевой доминанты.

Соотношения подобного рода в нашей лаборатории изучались не раз. Мы воспользовались особенностями нашей секреторно-двигательной методики с двусторонним кормлением и систематически устраивали сшибку двух положительных условнодвигательных рефлексов.

Как было выяснено уже в ранних экспериментах, одновременное применение двух условных раздражителей, сигнализирующих кормление из противоположных кормушек, создает в коре головного мозга своеобразные соотношения. Поскольку каждый из суммированных раздражителей подкреплялся одним и тем же количеством хлебных сухарей, сигнальная значимость раздражителей в этом отношении была одинаковой и, следовательно, в суммационном раздражении могла сказаться только особенность самого условного раздражителя.

Было установлено, что в любой суммационной паре условных раздражителей звонок

раньше всего формирует адекватную для него условную реакцию (движение к кормушке). Если даются одновременно звонок и свет, то животное, как правило, бежит на звонок, а не на свет, который подкреплялся из противоположной кормушки. Преимущественная реакция на звонок сохраняется даже в том случае, если звонок подкрепляется хлебом, а свет - мясом. Следовательно, сигнальная значимость условного раздражителя не может победить действие звонка, который по-прежнему раньше света формирует адекватную для себя секреторнодвигательную реакцию.

Первое объяснение этого феномена основывалось на различной степени кортиколизации светового и звукового раздражителей, как это хорошо было показано работами Dusser de Barrene (1935). Поскольку звуковые раздражители значительно меньше кортиколизованы, чем световые, постольку можно было ожидать, что два раздражителя - звонок и свет, поступив одновременнов первые инстанции распространения по центральной нервной системе, т. е. в подкорковые аппараты, затем имеют различную судьбу: свет, имеющий максимальную кортиколизацию, формирует адекватную для себя реакцию только через кору,

вто время как звонок формирует такую реакцию уже на уровне подкорковых аппаратов. Этим может объясняться как его чрезвычайно быстрое выявление в условной реакции, так, вероятно, и разобранная выше «первая секунда» в формировании условной двигательной реакции, поскольку она проявляется главным образом на звуковой раздражитель.

Но если отношения между двумя суммируемыми условными раздражителями в нашей методической обстановке складываются именно так, как было предположено выше, то тогда

всуммации двух положительных условных раздражителей мы имеем весьма удобную модель для физиологической характеристики различных стадий формирования условной реакции.

Эксперименты были поставлены таким образом, что световой раздражитель в суммируемой паре все больше опережал звонок до тех пор, пока на него не стала сформировываться собственная реакция раньше, чем начинал действовать звонок. Этим самым мы стремились дать возбуждению от светового условного раздражителя выход на эфферентные пути раньше, чем подействует другой условный раздражитель - звонок, формирующий реакцию на противоположную сторону станка. Опыты показали, что этот прием чрезвычайно важен именно для решения вопроса о стадиях формирования условной реакции.

Если условная реакция на свет уже сформировалась полностью, т. е. животное побежало на соответствующую сторону и у него началось условное слюноотделение, то звонок не прерывает с такой легкостью действие света и только с трудом, да и то с большим запозданием вызывает адекватную условную реакцию в правую сторону (Е. Г. Стреж, 1934; И. А. Зачиняева, 1949).

Всамом деле, здесь никогда не может быть такого положения, чтобы в начале выработки внутреннего торможения биологически отрицательная реакция возникла до применения условного раздражителя или до момента афферентного синтеза, или во время формирования эффекторного аппарата условного рефлекса. Как следует из самой сути внутреннего торможения, оно возникает только в результате неподкрепления едой уже сложившейся и выявившейся во всех своих звеньях условной реакции. Иначе говоря, в этом случае в ответ на действие условного пищевого раздражителя полностью завершается афферентный синтез, уже формируется эфферентный аппарат условной реакции и, наконец, даже выявляются все ее периферические компоненты. Только на этом фоне действует новый стимул - неподкрепление пищей, который и формирует в дальнейшем биологически отрицательную реакцию. Позднее же, когда биологически отрицательная реакция в результате ряда неподкреплений пищей становится отрицательной доминантной реакцией животного, всякое последующее применение условного раздражителя неизбежно происходит на фоне уже

предшествующего отрицательного состояния животного. Это и есть та конфликтная стадия в развитии внутреннего торможения, которую мы разобрали подробно в прежних главах.

Имея перед собой общую схему развития условного рефлекса, мы можем поставить вопрос: в каком пункте этого циклического процесса прежде всего будет оказано тормозящее действие со стороны иной, более сильной деятельности?

Опыт нашей лаборатории убеждает в том, что там, где почему-либо создались условия для неподкрепления уже сложившейся и хорошо закрепленной условной реакции, переделка ее или постепенное торможение начинается всегда с конца действия условного раздражителя, т. е. именно с того момента, когда впервые возникает разрыв его циклической структуры, т. е. рассогласование между параметрами обратной афферентации и свойствами акцептора действия (П. К. Анохин и Е. И. Артемьев, 1949).

На рис. 141 дана схема хода переделки условного двигательного рефлекса, составленная на основе ряда экспериментов, проведенных в нашей лаборатории. Как видно, первые признаки переделки старых отношений, т. е. торможение старой системы возбуждений, появляются в конце изолированного действия условного раздражителя. В связи с этим важно напомнить еще раз, что к данному моменту условная реакция полностью оформляется в своем эффекторном составе.

Кроме того, известно, что при угашении условного рефлекса, как и вообще при выработке всех видов внутреннего торможения, секреторный эффект в ответ на тормозной раздражитель может быть выражен еще долгое время после начала неподкреплений. Этот секреторный эффект, в каком бы количестве он ни появлялся, свидетельствует о каком-то остаточном пищевом возбуждении и, главное, о выходе этого возбуждения на конечные звенья эффекторного аппарата условной реакции.

Кроме того, учет дыхательного компонента условной реакции на всем протяжении выработки условного торможения убеждает нас в том, что энергичное дыхание, характерное для конфликтных взаимодействий между биологически отрицательной реакцией и положительной пищевой реакцией, появляется иногда и во второй фазе угашения, если только появилась вспышка условного слюноотделения.

Все эти наблюдения делают весьма вероятным предположение, что первая линия конфликтных взаимодействий между угашаемой положительной пищевой реакцией и все увеличивающейся по силе биологически отрицательной реакцией проходит в области формирования эффекторного аппарата условной пищевой реакции. В этой стадии выработки внутреннего торможения условный раздражитель, подвергаемый угашению, еще попрежнему формирует афферентный синтез, специфический для условной пищевой реакции.

Мы полагаем, что момент, когда по дыхательному и секреторному компонентам условной реакции уже нельзя обнаружить конфликтного состояния, соответствует тому этапу в развитии внутреннего торможения, когда угашаемый или дифференцировочный раздражитель «с места» формирует специфический для себя афферентный синтез отрицательной реакции и соответствующий акцептор действия. Это и есть бесконфликтная, «экономная» стадия в развитии внутреннего торможения, более полное объяснение которой мы оставили до настоящей главы.

Таким образом, разобранный выше материал и высказанные соображения делают до некоторой степени объяснимым существование двух стадий в развитии угасательного торможения, как это было представлено в главе о механизмах возникновения внутреннего торможения.

Кратко резюмируя наше представление по этому вопросу, мы можем выставить для обсуждения следующие положения.

Каждая условная реакция может сложиться как целостный акт организма только в том

случае, если произошло соответствующее данным условиям интегрирование всей совокупности внешних и внутренних раздражении (обстановочные раздражения, мотивация или безусловный рефлекс, установочные возбуждения, пусковое раздражение в виде условного раздражителя, память и др.).

Из циклической архитектуры условного рефлекса следует, что тормозящее действие на него какой-либо другой, более сильной деятельности организма, как уже говорилось, принципиально может быть оказано в двух главнейших стадиях его развития: в стадии афферентного синтеза и в стадии формирования эфферентного аппарата условного рефлекса.

Экспериментальный опыт убеждает, что всякая хорошо закрепленная условная реакция переделывается прежде всего с конца условно-рефлекторного действия, когда уже полностью сформирован его эфферентный аппарат. Это и является основой, с нашей точки зрения, первой, конфликтной, стадии формирования внутреннего торможения.

Вторая, более поздняя, форма торможения условного рефлекса при выработке именно внутреннего торможения заключается в том, что делается неполным или совершенно изменяется афферентный синтез, без которого, как мы знаем, невозможно формирование эфферентного аппарата реакции. Эта форма торможения условного рефлекса не имеет конфликтного характера, поскольку уже сформировался новый акцептор действия, для которого неподкрепление является адекватной обратной афферентацией. Образно говоря, животное получает то, что оно и ожидало.

Эта вторая стадия развития внутреннего торможения характеризуется спокойным выражением вегетативных компонентов условной реакции и, очевидно, является той стадией «экономного» характера, которая завершает приобретение любого тормозного опыта.

Все изложенное выше является в настоящее время самым приемлемым предположением о механизмах двухфазного развития внутреннего торможения. Это предположение наиболее полно согласуется с рядом экспериментальных фактов, поэтому мы считаем его отправным пунктом для наших дальнейших исследований.

ГЛАВА XII

ТОРМОЗЯЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА НА ПОДКОРКОВУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

До сих пор мы рассматривали те формы внутреннего торможения, которые были хорошо изучены в лаборатории И. П. Павлова и лабораториях его учеников. Есть, однако, еще одна очень важная форма коркового торможения, по праву названная И. П. Павловым «высшим торможением», механизм возникновения и локализация которого трактуются в значительной степени на основе простого переноса того, что нам известно из свойств угасательного, дифференцировочного и других видов внутреннего торможения. Мы имеем в виду тормозящее действие коры головного мозга на подкорковую деятельность.

Это тормозящее действие коры на подкорку представляет собой одно из самых очевидных приспособлений высших животных и особенно человека к окружающей обстановке. И. П. Павлов достаточно полно определил его физиологический смысл. Торможение этого рода или целиком устраняет какие-либо комплексы корковой и подкорковой деятельности, почему-либо неадекватные окружающим условиям, или так корригирует эту деятельность, что она делается точно приспособленной к сложившейся в данный момент обстановке.

По своему смыслу это торможение призвано корригировать все примитивные, а иногда и чисто животные побуждения человека в соответствии с окружающей его социальной обстановкой. Роль высшего торможения огромна, особенно в воспитании ребенка, который является при рождении преимущественно существом с биологическими потребностями, а в

дальнейшем, под влиянием окружающей среды, постепенно шлифуя свои первичные склонности, становится существом социальным. Этот вид торможения дает человеку широчайшие возможности управлять своими страстями и склонностями в связи с высокими социальными мотивами.

Давая характеристику сложным тормозящим влияниям коры головного мозга на подкорковые деятельности, И. П. Павлов выразил его в следующей образной форме: «Разве наш рост не состоит в том, что под влиянием воспитания, религии, общественных, социальных и государственных требований мы постепенно тормозим, задерживаем в себе все то, что не допускается, запрещается указанными факторами... Разве мы не видим постоянно, как человек под влиянием аффекта, преодолевающего высшее торможение, говорит и делает то, чего не позволяет себе в спокойном состоянии и о чем горько жалеет, когда минует аффект» (И. П. Павлов. Полное собрание трудов. Т. III. М.-Л., 1949 стр. 477).

В этих двух фразах отражена вся многовековая борьба человека с его страстями и побуждениями биологического порядка. В них выражена подлинная борьба человека за право называться человеком.

Особенность этого «высшего торможения» состоит в том, что оно возникает по несколько иным физиологическим механизмам, чем все те виды внутреннего торможения, с которыми мы до сих пор имели дело. Раскрытие физиологических особенностей именно этой формы торможения в значительной мере может сделать понятными особенности воспитания его у человека, и именно поэтому данному виду торможения следует уделить специальное внимание.

Принципиальная схема возникновения высшего торможения остается такой же, как и для все разобранных нами видов коркового торможения: оно возникает как результат победы возбуждений более сильной деятельности.

Однако по архитектурным особенностям соотношения коры и подкорковых образований эта «победа» должна, как нам кажется, осуществляться в несколько иной локализации.

Все разобранные нами ранее виды внутреннего торможения локализованы, как было показано, в основном на уровне коры головного мозга, точнее, в той зоне развертывания условной реакции, где она формируется как целое в составе всех своих рабочих компонентов. Торможение же корой подкорковой деятельности не может, очевидно, развиваться по этому механизму, поскольку из повседневных лабораторных фактов мы знаем, что более или менее широкое торможение коры головного мозга как раз высвобождает, т. е. растормаживает подкорковые деятельности. Следовательно, выяснение механизмов данной формы торможения неизбежно ставит нас перед более общей проблемой учения о высшей нервной деятельности, именно перед проблемой соотношения коры и подкорки.

Для того чтобы нам был ясен путь дальнейшей разработки этой важнейшей проблемы, начнем прежде всего с изложения представлений И. П. Павлова, касающихся данной формы высшего торможения.

Указывая на то, что кора головного мозга способна тормозить подкорковые «тенденции», И. П. Павлов особенно подчеркивал торможение корой всего того, что относится к сложным безусловным рефлексам подкорки («эмоциональный фонд»). Этот взгляд он развивал в ряде публичных и лабораторных выступлений, поэтому торможение корой подкорковых деятельностей стало одной из наиболее очевидных закономерностей физиологии и патологии высшей нервной деятельности.

Характеризуя тормозящую функцию коры по отношению к подкорке, И. П. Павлов говорил: «Обычно большие полушария... держат следующие за ними отделы головного мозга с их интенсивными и рефлекторными деятельностями под своим постоянным влиянием...

Бодрое деятельное состояние больших полушарий, заключающееся в беспрерывном

анализировании и синтезировании внешних раздражении, влияний окружающей среды, отрицательно индуцирует подкорку, т. е. в общем задерживает ее деятельность, освобождая избирательно только то из ее работы, что требуется условиями места и времени».

Таким образом, по мнению И. П. Павлова, это тормозящее или «умеряющее» действие коры на подкорковые аппараты имеет активный характер, т. е. связано с повышенной положительной деятельностью корковых нервных элементов и прекращается, как только эта активная корковая деятельность по каким-либо причинам сама ослабляется.

Например, разбирая случаи опьянения человека, засыпания детей и др., И. П. Павлов объясняет возникающие при этом вспышки возбуждения тем, что «...ближайшая подкорка...

освобождается от постоянного-контроля, постоянного торможения со стороны полушарий при бодром состоянии...».

«Эмотивность есть преобладание, буйство сложнейших безусловных рефлексов (агрессивного, пассивно-оборонительного и других рефлексов - функций подкорковых центров) при ослабленном контроле коры...».

«С устранением и ослаблением деятельности больших полушарий должна причинно связываться более или менее хаотическая, лишенная должной меры и согласованности с условиями данной обстановки деятельность подкорки...».

Из всех приведенных высказываний И. П. Павлова с очевидностью следует, что кора головного мозга в бодрствующем состоянии всегда в какой-то степени тормозит подкорковые деятельности. Но как только она сама слабеет, т. е. начинает по той или иной причине тормозиться, так сейчас же заторможенные ранее подкорковые функции высвобождаются и приобретают хаотическое течение.

Едва ли у кого-либо могут возникнуть сомнения в истинности этих положений, определивших основные формы воздействия коры и ближайших подкорковых аппаратов. Также не может быть сомнений в том, что эти положения И. П. Павлова должны стать исходными для построения перспектив дальнейшей разработки физиологической природы высшего торможения.

Если суммировать все высказывания И. П. Павлова по этому вопросу.. то корригирующее действие коры головного мозга на подкорку можно будет выразить в трех основных формах:

1) прямое тормозящее действие коры на подкорку; 2) торможение подкорковой деятельности по закону отрицательной индукции с коры;

3) возбуждение корой головного мозга подкорковых образований.

В приведенном перечне указаны формы взаимодействия коры и подкорковых аппаратов лишь в одном направлении - от коры к подкорковому аппарату. Но эти взаимодействия имеют место, конечно, и в обратном направлении, т. е. от подкорковых аппаратов к коре головного мозга. Однако это второе направление значительно отличается по характеру своих воздействий. По выражению И. П. Павлова, подкорковый аппарат доставляет «слепую силу» для корковой деятельности.

Более конкретно об этой «слепой силе» он говорил, когда характеризовал роль эмоциональных состояний: «Главный импульс к деятельности коры идет из подкорки. Если исключить эти эмоции, то кора лишается главного источника силы».

Если к этой характеристике подкорковых влияний на кору головного мозга прибавить еще неоднократные высказывания И. П. Павлова об инертности подкорковых процессов, то перед нами вырисовывается общий характер этих взаимодействий: подкорковые аппараты

определяют энергетический уровень и силу выявления вовне корковых нервных процессов. Эту свою роль они осуществляют, по И. П. Павлову, с помощью «слепой силы», т. е. генерализованных потоков возбуждения ко всей коре головного мозга в целом. Как

увидим ниже, эти высказывания И. П. Павлова на много лет предвосхитили специальные исследования о физиологической роли ретикулярной формации ствола мозга, выполненные с помощью современной электроэнцефалографической техники.

Вся приведенная выше характеристика корково-подкорковых взаимодействий, совершенно естественно, должна была поставить вопрос: на каком нервном субстрате развертываются эти взаимодействия, с помощью каких конкретных путей осуществляются эти функциональные влияния как в ту, так и в другую сторону?

Современные морфологические исследования нервной системы и особенно внутрицентральных связей обогатились рядом новых, исключительно тонких методов, которые позволили установить довольно определенные структурные связи даже между очень отдаленными районами центральной нервной системы.

Прежде всего следует указать на так называемый нейронографический метод. Он состоит в том, что на какой-либо пункт коры головного мозга накладывают маленький кусочек фильтровальной бумаги, смоченной раствором стрихнина. Последний, раздражая находящиеся под бумагой нервные элементы, производит в них ритмические разряды, которые иногда группируются в короткие и высокочастотные залпы. Интерес этого метода, названного Dusser de Barrene «физиологической нейронографией», состоит в том, что нервные разряды типа спайков наблюдаются при этом не только в том пункте, который непосредственно раздражается стрихнином, но и в весьма отдаленных пунктах коры головного мозга (Dusser de Barrene, 1933; Dusser de Barrene, Carol, McCulloch, 1941).

Некоторые нейрофизиологические проблемы, относящиеся к этому методу, который, по мнению McCulloch, «создал эру», не разрешены до сих пор. Например, неясно, возникает ли отдаленный спайк в нервной клетке, которая получает на себя первичный стрихнинный разряд, или эти отдаленные разряды происходят в аксонах. Точно так же остается невыясненным, пробегает ли первичный стрихнинный разряд несколько синаптических переключении, прежде чем он может быть обнаружен, или распространяется по одному единственному аксону.

Несмотря, однако, на неясность этих вопросов, основной факт - возможность установить предпочтительную функциональную связь между определенными пунктами центральной нервной системы - остается в силе.

Именно этот факт послужил основанием для весьма широкого применения метода физиологической нейронографии в последние два десятилетия. Были нарисованы с исчерпывающей подробностью карты интракорти-кальных связей у ряда животных и особенно у шимпанзе (Bailey, von Bonin, McCulloch, 1950).

Десятки исследований были выполнены этим же методом и для установления корковоподкорковых соотношений. В последнем случае авторы поступали двояким образом: 1) кусочек бумаги, смоченной стрихнином накладывали на какой-либо пункт коры головного мозга, а подкорковые области «обыскивали» с помощью осциллографа на предмет обнаружения спайковых разрядов; 2) в какой-либо пункт таламуса или гипоталамуса делали микроинъекцию стрихнина, а «обыск» производили по всей поверхности коры головного мозга. При нахождении спайковых разрядов как в том, так и в другом случае устанавливали соответствующую функциональную корреляцию. Так, постепенно в результате ряда подобных исследований были созданы карты корково-подкорковых соотношений.

Особенно значительные исследования были проведены для установления связей между так называемой висцеральной корой (gyr. orbitalis, area lixnbica и др.) и гипоталамусом.

Для примера таких корреляций мы приводим схемы соотношений коры головного мозга

игипоталамуса, заимствованные нами из работы Ward и McCulloch (1947).

Впоследние годы такие корреляционные схемы появляются все чаще, так что в