АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

рефлексов и т. д., то у него имеются условия для облегченной генерализации возбуждения ив сторону отрицательной реакции, тренировавшейся в прошлом опытами с неподкреплениями. У таких животных всякий новый раздражитель через ориентировочно-исследовательскую реакцию может активировать положительную и отрицательную реакции. Поэтому конечный секреторный эффект в данных условиях будет отражать какую-то равнодействующую обеих названных реакций. Во всяком случае секреторный эффект у таких животных большей частью бывает меньше, чем у животных, у которых опыт ставился только с положительными условными рефлексами.

Влияние «опыта неподкрепления» может быть особенно поразительным в случаях частых проб с угашением условных рефлексов. У таких животных бывает достаточно произвести лишь одно неподкрепление условного раздражителя, чтобы его вторая проба дала уже «чистый нуль» секреторного эффекта. Между тем хорошо известно, с какой трудностью проходит первое угашение хорошо закрепленного положительного условного рефлекса.

При оценке результатов первой пробы индифферентного условного раздражителя важную роль играет также тонкость дифференцировки. Индифферентный раздражитель, очень близкий по качеству к положительному раздражителю, при всех прочих равных условиях будет иметь более благоприятные условия для возбуждения коркового представительства слюноотделения через генерализацию возбуждения именно в анализаторе, чем это может быть при грубой дифференцировке.

Как и во всех сложных процессах организма, здесь мы имеем комплекс взаимодействующих факторов, поэтому правильная оценка конечных результатов может быть сделана только при строгом учете каждого из этих факторов в отдельности.

К сожалению, в опытах с условными рефлексами данное обстоятельство иногда не осознается, поэтому часто мы имеем существенные погрешности в окончательной трактовке материала.

Все сказанное выше относится к первому применению индифферентного раздражителя и к реакции подопытного животного на эту первую пробу.

Положение дела радикально изменяется, как только первая положительная пищевая реакция животного на новый дифференцировочный раздражитель не подкрепляется едой.

Согласно нашим представлениям о заготовленном условном возбуждении, процесс генерализации условного эффекта при первой пробе индифферентного раздражителя сопровождается образованием акцептора действия, как и в ответ на применение обычного условного раздражителя. Поэтому неподкрепление индифферентного раздражителя едой также ведет к нарушению адекватных соотношений между обратной афферента-цией и акцептором действия, как и в случае первого неподкрепления при угашении условного возбуждения. А это значит, что уже первое применение индифферентного раздражителя при выработке дифференцировки ведет в какой-то степени к формированию биологически отрицательной реакции. С этого момента индифферентный раздражитель постепенно начинает приобретать специфическое сигнальное значение именно как сигнал неподкрепления едой, сигнал «трудного конфликтного состояния», что и вызывает на него биологически отрицательную реакцию животного.

Как видно из описания всей совокупности корковых процессов, возникающих у животного в ответ на первые применения дифференциро-вочного раздражителя, неизбежно происходит встреча двух систем возбуждений, которая протекает совершенно по тому же механизму, как и при угасательном торможении. В этом смысле схемы, приведенные на рис. 132 и рис. 133, почти полностью совпадают. Различие заключается только в том, что при дифференцировке имеет место процесс первичной генерализации и процесс последующего

дифференцирования возбуждений в корковом конце анализатора, которые отсутствуют при угасательном торможении. Однако, независимо от этого различия, конечные механизмы возникновения и локализации тормозного процесса остаются теми же, что и при угашении.

Ближайший анализ других видов внутреннего торможения показывает, что, отличаясь по условиям возникновения, они в конечном итоге развиваются в точности по описанному выше механизму.

Возьмем для примера выработку условного тормоза. Условия его получения, как известно, сводятся к следующему. Индифферентный раздражитель на 5-10 секунд предшествует хорошо закрепленному положительному раздражителю, а затем они вместе длятся 20-30 секунд, в зависимости от общих условий эксперимента. Такая комбинация раздражителей не подкрепляется едой. Наоборот, положительный раздражитель, применяемый отдельно, по-прежнему подкрепляется едой. После ряда проб неподкрепляемой комбинации раздражителей она перестает давать секреторную реакцию, в то время как отдельно применяемый положительный раздражитель по-прежнему дает положительный условный эффект.

Поскольку в этом случае коркового торможения центральным моментом также является неподкрепление едой, то все механизмы его возникновения и локализации в коре головного мозга развертываются по тому же самому типу, как и для разобранных выше двух видов коркового торможения - угасательного и дифференцировочного.

Подводя итоги разбора всего вопроса о локализации коркового торможения, можно указать на то, что предлагаемая выше схема возникновения и локализации различных видов условного торможения вполне пригодна для объяснения многих трудных вопросов соотношения возбуждения и торможения. Вместе с тем эта схема в значительной степени устраняет все те противоречия, которые возникают при допущении локализации внутреннего торможения в корковом конце анализатора и которые, несомненно, мешают окончательному разрешению проблемы коркового торможения.

Первые экспериментальные результаты нашей лаборатории, показавшие недостаточность анализаторной теории локализации условного торможения, были опубликованы в 1932 г. (П. К. Анохин, 1932). На ту же тему в 1933 г. мною (П. К. Анохин, 1933) был сделан доклад Ленинградскому обществу физиологов. После этих сообщений история вопроса о локализации условного торможения вступила в новую фазу, поскольку сторонникам и противникам нашей точки зрения надлежало получить дальнейшие, еще более убедительные экспериментальные данные.

Мы оставляем в стороне те выступления некоторых наших оппонентов, которые имели явно неделовой характер. Они не дали никакого разрешения имеющихся в этой области противоречий и не продвинули вопроса ни на один шаг вперед.

Только в последние годы появились экспериментальные данные» которые внесли несомненный вклад в разрешение этого узлового вопроса учения о высшей нервной деятельности. Например, И. П. Короткий и М. М. Суслова в серии наблюдений над человеком с использованием гипнотического внушения обнаружили ряд явлений, не укладывающихся в общепринятое представление о локализации условного торможения. Эти эксперименты состояли в следующем.

У исследуемой было выработано два комплексных условных мигательных рефлекса с подкреплением струёй воздуха, направленной на роговицу глаза. Условные раздражители были: свет+Х, зуммер+Х. После определенного периода тренировки оба комплексных условных раздражителя давали стойкий и неизменный условный рефлекс в виде мигания. После этого исследуемой было внушено, что на зуммер раздражения воздухом не будет, а на свет раздражение воздухом по-прежнему остается.

После этого внушения реакции исследуемой значительно изменились: условные реакции на оба комплексных раздражителя сохранились, в то время как на применение самой реальной струи воздуха никакой реакции не последовало. Этот результат показал, что внушение полностью затормозило безусловный рефлекс и оставило незатронутым условный рефлекс.

Следует специально отметить то обстоятельство, что сигналом для «отсутствия безусловного», данного, внушения является свет.

После того как первое внушение изменило форму реакции исследуемой на комплекс свет+Х авторы делают второе внушение: «Ни зуммера, ни света не будет». Этим внушением они устраняют условнорефлекторное значение первых компонентов обоих комплексов, но оставляют условнорефлекторное значение Х который является общим для обоих компонентов. Факт условнорефлекторного значения раздражителя Х после второго внушения подтверждается тем, что в периоде изолированного действия зуммера и света нет мигательной реакции, в то время как при действии Х мигательная реакция остается прежней.

Интересным результатом второго внушения является то, что свет как условный раздражитель приобрел теперь тормозное значение, а в комбинации с Х по-прежнему является положительным сигналом для безусловного. На комплекс свет+Х как и после первого внушения, полностью отсутствует безусловная реакция на струю воздуха, в то время как на комплекс свет+Х эта реакция имеет место, как и прежде.

Таким образом, складывается знакомое уже соотношение: один и тот же условный агент (свет) в одно и то же время является тормозным сигналом для собственного эффекта мигания и положительным агентом в комплексе с Х подавления безусловного раздражителя. Если исходить из несомненного положения, что один и тот же внешний агент (свет) всегда раздражает одни и те же корковые клетки, то возникает явное противоречие анализаторной теории локализации условного торможения.

В самом деле, если бы свет вызывал тормозной процесс уже на стадии своего анализаторного действия, то исключалась бы всякая возможность его действия на безусловный рефлекс. Таким образом, мы видим, что в результате описанных выше экспериментов авторы должны были прийти к тому выводу, который нами был сформулирован в 1932 г. на основе разобранных выше экспериментов. Совершенно естественно поэтому, что И. П. Короткий и М. М. Суслова (1955) формулируют свои заключения в виде следующего вопроса: «... Не возникает ли торможение условного рефлекса на „выключенный" внушением раздражитель не в первичных корковых элементах, воспринимающих условное раздражение, а в последующих корковых звеньях этой сложной рефлекторной дуги?»

Аналогичные факты еще более отчетливо выступили в работах Б. И. Ходорова (1955), который в специальной форме экспериментов воспроизвел те соотношения в коре головного мозга, которые нами были констатированы на примере секреторно-двигательных рефлексов. Эксперименты Б. И. Ходорова построены были в том же плане: по замыслу экспериментатора один и тот же условный раздражитель должен был иметь в одно и то же время тормозное и положительное значение, что для нас являлось первым доказательством несостоятельности анализаторной теории локализации условного торможения.

Им были созданы следующие положительные и тормозные условные рефлексы: звонок сплошной был сделан условным оборонительным раздражителем для передней и задней ноги одновременно, в то время как прерывистый звонок (дифференцировка) подкреплялся только на передней лапе. В результате таких комбинаций раздражителей сложилась прочная дифференцировка, по которой «положительный» звонок вызывал отдергивание обеих лап одновременно, а «тормозной» звонок - торможение на задней лапе и отдергивание передней

лапы.

Таким образом, как и в предыдущих случаях, один н тот же условный раздражитель дает двойственный эффект: с одной стороны, возбуждение передней конечности, с другой - торможение задней конечности. Из этих соотношений ясно следует, что звонок прерывистый не может вызвать условного торможения в корковых клетках звукового анализатора.

Б. И. Ходоров (1955) справедливо заключает: «Приходится признать, что внутреннее торможение, вызываемое неподкреплением условного рефлекса, складывается первично гдето за пределами коркового пункта условного раздражителя. Корковые же клетки тормозного раздражителя в это время явно находятся в возбужденном состоянии».

Вдополнение ко всем приведенным фактам, опубликованным в последнее время, можно привести еще многие примеры, лежащие также в пределах такой же схемы эксперимента.

Например, в опытах Н. А. Рокотовой (1956) было не раз обнаружено, что раздражитель, на который вырабатывается условное торможение, может в одно и то же время повести к торможению одной реакции и к возбуждению другой формы реакции.

Вработе Ю. В. Скипина (1956) мы видим тот же результат, в другой форме подтверждающий идею о невозможности анализаторной локализации условного торможения.

Подводя итог всем приведенным в этом разделе материалам, мы можем с полной уверенностью констатировать, что вопрос о локализации условного торможения вполне определенно решен в его первой стадии, именно в стадии доказательства недостаточности прежней концепции. На основе физиологических фактов и соображений показана полная невозможность локализации процесса условного торможения в корковом анализаторе соответствующего условного тормозного раздражителя. Это важное положение, несомненно, продвигает нас вперед в познании физиологических механизмов высшей нервной деятельности. К сожалению, понадобилось 35 лет с момента его первого опубликования нами, чтоб оно стало очевидным и получило широкое экспериментальное подтверждение.

Невозможность локализации условного торможения в корковом конце анализатора в настоящее время становится все более очевидной. В силу этого разные авторы делают попытку определить данную локализацию в других пунктах условнорефлекторной дуги.

Всвое время (1932, 1949), как мы уже упоминали, говоря о невозможности локализации внутреннего торможения в корковом конце анализатора, мы высказались за возможную его локализацию «на последующих инстанциях распространения условного возбуждения», включая сюда, конечно, и корковое представительство безусловного рефлекса. Некоторые авторы (И. П. Короткий, М. М. Суслова, Б. И. Ходоров, Н. А. Рокотова, Ю. В. Скипин и др.) привели достаточно убедительные данные, подтверждающие это представление.

Вместе с тем отдельными авторами (Э. А. Асратян, 1955) была сделана попытка локализовать внутреннее торможение где-то «между» корковым концом анализатора и корковым представительством пищевого центра. Все эти точки зрения, являющиеся модификациями нашей исходной гипотезы, построены на совершенно достоверном положении о невозможности держаться взглядов анализаторной локализации внутреннего торможения. Это мы и считаем важнейшим результатом наших исследований, начатых в

1930 г.

Эта важность вытекает из самой исторической роли концепции об анализаторной локализации внутреннего торможения. В самом деле, сам факт длительного существования этой гипотезы без изменения, хотя она постоянно встречала возражения из конкретной экспериментальной работы, говорит о многом. Он говорит прежде всего о том, что в условиях ведущего значения рефлекторной концепции, по которой стимул линейно связан с действием, оцениваемым по изолированному показателю, исключена была сама

возможность сопоставления многих компонентов условной реакции (секреции, дыхания, сердечной деятельности, движения и т. д.). Именно на этой основе выросли представления об «условном рефлексе на сердце», «на сосуды» и т. д.

Совершенно естественным казалось заключить: если отсутствует избранный изолированный, индикатор условного рефлекса, то рефлекторная дуга может быть заторможена уже на первом этапе действия условного раздражителя на мозг. Кроме того, анализаторная локализация внутреннего торможения облегчала принятие и концепции иррадиации торможения по коре головного мозга. Так в общей концепции о внутреннем торможении постепенно объединялись все этапы и стороны ее развития. Понятно поэтому, что невозможно изменить ни одного ее пункта без того, чтобы немедленно не изменились и другие ее стороны. Это стало ясным особенно после того, как условный рефлекс предстал пред нами как разветвленная физиологическая архитектура, в которой каждый узловой механизм приобрел свое специфическое и не линейное значение.

Когда в главе о функциональной системе (см. главу VI) мы разобрали все узловые механизмы формирования поведенческого акта, стало ясным: «затормозить» условный рефлекс принципиально можно воздействием на любой его дробный механизм. Например, всякая помеха процессам афферентного синтеза неизбежно должна сказаться на появлении самой условной реакции. Вероятно, по этому типу действуют помехи от всякого рода новых обстановок, условий пребывания и т. д.

С другой стороны, всякое неподкрепление, начинающее свое действие с момента рассогласования, должно воздействовать на «принятие решения» и на формирование эфферентного комплекса, т. е. на «программу действия». Отсюда вытекает вывод: неподкрепление едой и возникающее на этой основе рассогласование - лишь один из многих возможных случаев появления торможения условной слюнной реакции.

Экспериментальные результаты дают основание думать, что процесс перестройки и торможение поведенческого акта находятся в прямой зависимости от того, как далеко может быть изменен поведенческий акт: а) если сохраняется цель поведения, то реорганизация и, следовательно, торможение ограничиваются комплексом эфферентных возбуждений; б) если «рассогласование» приводит к перемене цели поведения, то должны вновь включаться все аппараты афферентного синтеза. Несомненно, понять всю физиологическую основу этих изменений поведенческих актов нелегко. Но стало значительно проще с принятием физиологической архитектуры поведенческого акта, описанного в главе VI.

Следующая глава книги будет посвящена подробному разбору ответственной стороны проблемы внутреннего торможения - формированию условной реакции как целостного акта организма.

Разбор этого вопроса позволит конкретнее определить возможные точки приложения тормозящего действия более сильных возбуждений на условный пищевой рефлекс.

ГЛАВА XI

О МЕХАНИЗМАХ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНОЙ РЕАКЦИИ КАК ЦЕЛОСТНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА

Предлагая понятие «зона формирования условной реакции», мы имели в виду подчеркнуть, что два важнейших механизма высшей нервной деятельности - формирование условной реакции и торможение специфических компонентов этой формирующейся реакции - теснейшим образом связаны между собой во времени и пространстве.

Если положить в основу расшифровки поведенческого акта традиционное понятие рефлекса, то определить зону формирования условного рефлекса довольно легко. Эта зона может лежать сразу же после афферентной части дуги рефлекса.

Но, как мы видели, задача не имеет такого однозначного решения, если мы примем за основу поведенческого акта функциональную систему. Именно потому, что целостная реакция по составу компонентов имеет интегративный характер, принципиально может быть «поражен» отдельно каждый из ее узловых механизмов.

Необходимо иметь в виду, что все известные нам целостные реакции (пищевая, биологически отрицательная и ориентировочно-исследовательская) обнаруживаются вовне целыми комплексами рабочих проявлений, фактически охватывающими все системы организма. Следовательно, взаимодействие между этими целостными деятельностями организма, представленное на наших схемах ради простоты одной коллатералью аксона и одним межуточным нейроном М, на самом деле гораздо сложнее. Таким образом, одна из важнейших задач исследования высшей нервной деятельности заключается в том, чтобы раскрыть состав условной реакции, дать физиологическую характеристику ее компонентов и установить наиболее возможные пункты соприкосновения двух взаимодействующих специфических деятельностей целостного организма. Только при этом условии мыслимо удовлетворительное объяснение того физиологического механизма, благодаря которому из многих эффекторных проявлений животного, имеющих место в каждой условной реакции, тормозится, например, именно двигательный или секреторный, а не другие компоненты условной реакции.

Для более отчетливой формулировки этого вопроса мы разберем конкретный случай торможения условной пищевой реакции возбуждениями более сильной биологически отрицательной реакции, т. е. типичный случай возникновения условного торможения.

Условная пищевая реакция наряду с секреторным компонентом имеет в своем составе еще ряд других компонентов, как, например, дыхание, сердечно-сосудистая деятельность и др.

Но биологически отрицательная реакция и сама имеет в своем составе все эти компоненты (кроме секреции). Поэтому неизбежно должен возникнуть вопрос: с помощью какого же конкретного механизма устраняются прежние вегетативные компоненты пищевой реакции, взамен их появляются те же компоненты, но только в другом качественном и количественном выражении, характерном для биологически отрицательной реакции?

Происходит ли торможение каждого компонента пищевой реакции в отдельности или качество этих компонентов изменяется автоматически благодаря включению в деятельность какого-то интегративного ряда победившей реакции? Если выход возбуждений победившей реакции на рабочие аппараты происходит по второму типу, то вопрос о локализации условного торможения приобретает другой характер. Тогда надо допустить, что взаимодействуют какие-то два весьма интегрированных нервных образования, которые должны быть своего рода «сгустком» всех процессов, развивающихся в дальнейшем в виде специфических реакций - «пищевой» и «биологически отрицательной». И только уже затем, в зависимости от того, какой «интеграл» победит, все исполнительные аппараты организма немедленно принимают на себя уже готовое распределение возбуждений, соответствующих специфическому облику доминирующей на данный момент деятельности организма.

Так постепенно от обсуждения проблемы локализации торможения в коре головного мозга мы вплотную подошли к одному из узловых вопросов физиологии условного рефлекса, а именно к вопросу о том, как и г д е формируется целостная условная реакция во всем разнообразии ее эффекторных выражений. Поскольку он имеет прямое отношение к вопросу, как и где возникает процесс коркового торможения, мы уделим ему специальное внимание.

Тот факт, что условная реакция имеет в своем эффекторном выражении ряд специфических компонентов, хорошо был известен в лаборатории И. П. Павлова, хотя из

него и не были сделаны необходимые выводы. И. П. Павлов дал совершенно четкое определение этой эффекторной комплексности условной реакции: «Обыкновенно в нашем

поведении мы реагируем не одиночно, а комплексно, соответственно всегда сложному составу нас окружающей обстановки». В соответствии с этим представлением И. П. Павлов особенно полно охарактеризовал соотношение двух главных компонентов пищевого условного рефлекса - секреторного и двигательного.

Мы должны принять за достоверный факт, что условная пищевая реакция животного является выражением его общего пищевого возбуждения. Именно поэтому она проявляется вовне комплексом гармонически связанных рабочих эффектов, придающих всей реакции в целом специфически пищевой характер.

Как мы уже указывали, наряду с секрецией, которая является специфическим компонентом пищевого возбуждения и традиционно служит индикатором корковых процессов, у животного имеется еще ряд других внешних проявлений той же пищевой реакции: движение к пище, изменение сердечной деятельности, изменение дыхательной функции, включение секреторной и моторной функции кишечника, активирование функции гормональных аппаратов и т. д.

При попытке понять физиологическую природу этой целостной деятельности организма мы сталкиваемся с одной важной особенностью эффекторного комплекса условной реакции. Любой из эффекторных компонентов как условной пищевой, так и всякой другой реакции, как бы много ни было этих компонентов, не является отдельным и независимым от характера общей реакции. Все компоненты условной пищевой реакции проявляются в таком составе и в такой степени, как это характерно для специфического обеспечения именно пищевой реакции. Иначе говоря, дыхательный компонент пищевой условной реакции это не «вообще дыхание», а такое дыхание, которое по своему объему, ритму и напряжению приспособлено к характеру и интенсивности именно целостной пищевой реакции. Наоборот, тот же самый дыхательный компонент, входящий в состав эффекторного комплекса другой целостной условной реакции, например оборонительной, будет выражен иным образом, но также в полном соответствии с биологическим характером данной реакции. Дыхательный компонент всегда обеспечивает реакцию животного энергетически (интенсивность окислительных процессов). То же самое можно сказать и в отношении к другим многочисленным компонентам условной реакции, например сердечно-сосудистым. Многочисленные экспериментальные факты, а еще более различные жизненные ситуации являются прямым подтверждением этого.

Высказанные соображения заставляют нас принять, что гармоническая

согласованность всех эффекторпых компонентов, целесообразно обеспечивающих успех условной реакции в целом, должна быть естественным следствием где-то происходящего органического синтеза центральных нервных процессов, соответствующих всем рабочим компонентам данной реакции. Наша задача в настоящее время и состоит в том, чтобы хоть немного приоткрыть завесу над этим важнейшим нервным механизмом интеграции.

Проблема становится особенно интересной и сложной, если мы представим себе тот нервный субстрат, на котором разыгрываются эти процессы интеграции.

Обсуждая вопрос о соотношении двигательного и секреторного компонентов условной реакции, И. П. Павлов сказал: «Мы теперь имеем достаточно фактов, показывающих, что два компонента пищевого условного рефлекса представлены в двух различных пунктах коры: один - в двигательной области, а другой - где-то в другом месте... (Павловские среды. Т. II. М.-Л., 1949, стр. 552-553) Оба эти пункта должны быть между собой существенно различными в их функциональных свойствах. Двигательная область относится к

произвольной деятельности, она постоянно практикуется на торможение и раздражение, на смену их. Слюнная реакция, хотя и нужно признать ее корковое представительство, очевидно, поставлена иначе - она представляет непроизвольную деятельность: мы своей слюной не командуем, мы не можем заставить ее течь» (Там же, стр. 180).

Легко себе представить ту сложность, которую приобретает синтетический процесс, объединяющий все компоненты условной реакции в гармоническое целое. Эти компоненты реакции имеют различную локализацию в подкорке и коре головного мозга, различные физиологические свойства, различную степень «произвольного» управления и т. д. Тем не менее, как только начинает действовать условный раздражитель, корковые нервные процессы всех этих компонентов сразу же составляют организованную систему возбуждений, обеспечивающую появление на периферии целостного приспособительного акта с соответствующей мерой каждого отдельного компонента. Как и где происходит этот решающий синтетический процесс, придающий многим компонентам облик целого?

Можно было бы представить, что кора головного мозга определяет появление какого-то или каких-то главнейших компонентов условной реакции, а остальные, как, например, дыхательный и сердечно-сосудистый компоненты, «приключаются» где-то в подкорке на пути следования условных возбуждений от коры к низшим отделам нервной системы.

Однако фактический материал по этому вопросу говорит о другом. Он заставляет думать, что процесс интегрирования условной реакции как целого происходит уже в коре головного мозга на основе корковых представительств от соответствующих органов, причем уже здесь все компоненты условной реакции должны, быть приведены в гармоническое соподчинение общим интересам именно данной условной реакции.

По представлению И. П. Павлова, «... весь организм со всеми его составными частями может давать себя знать большим полушариям». Согласно этому взгляду, любой из компонентов условной реакции, каким бы он ни был незначительным, должен иметь свое афферентное представительство в коре головного мозга, которое в свою очередь может влиять на развитие корковых процессов. Следовательно, система возбуждений, составляющая условный рефлекс, должна охватывать фактически все отделы коры головного мозга. В результате такого механизма формирования условной реакции дыхательный и сердечный центры продолговатого мозга являются лишь пассивными исполнителями своей доли участия в данной условной реакции, которая в целом сложилась уже на уровне коры головного мозга, т. е. задолго до прихода возбуждений в продолговатый мозг. Вероятно, в этом и заключается одна из форм «творческой» роли коры головного мозга как афферентного органа согласно взглядам И. П. Павлова.

Можно предположить две возможности интегрирования соматических и вегетативных компонентов в целостную условную реакцию. Корковый синтез всех многообразных раздражении внутреннего и внешнего мира приводит к формированию здесь же в коре синтетического ядра всей ответной реакции в виде определенной системы корковых и подкорковых возбуждений, и только потом уже эта система возбуждений реализуется на периферии через подкорковые бульбарные и спинальные центры.

Но возможен и другой механизм. Корковый афферентный синтез, как мы видели, происходит с обязательным участием всех многочисленных восходящих из подкорки возбуждений. Есть основания думать, что эта связь с корой осуществляется через непрерывную корково-подкорковую реверберацию возбуждений.

Таким образом, само «принятие решения» о формировании именно такой, а не другой реакции является следствием этого обширного корково-подкоркового комплекса возбуждений, в котором коре принадлежит роль распознавания и выработки, а подкорке - включение определенного комплекса всегда интегрированных возбуждений.

Известно, что подкорковые аппараты, полностью лишенные коры мозга, могут вполне интегрированно формировать реакцию. Поэтому на долю коры мозга приходится важнейшая функция: когда, как и куда направить работу этих целостных комплексов. Обе эти возможности будут ниже специально разобраны на примере условной оборонительной реакции.

Насколько точно пригнаны друг к другу отдельные компоненты реакции животного и насколько они служат единой задаче приспособления животного к тем или иным условиям, можно видеть из следующего примера. Допустим, что в обычной обстановке стереотипного эксперимента на животное внезапно подействовал сильный и новый звуковой раздражитель. Как показывают специальные опыты с учетом дыхательного и сердечного компонентов, в ответ на это действие экстренного раздражения дыхание приобретает инспираторный тонический характер («затаенное дыхание»), а сердечные сокращения учащаются. В этом соотношении хорошо виден приспособительный характер в изменении отдельных компонентов. Задержка дыхания есть обятательное следствие подчеркнутого тонуса анализаторов и ориентировочно-исследовательской реакции, аучащение сердечных сокращений есть компенсаторное приспособление к естественно возникшему дефициту в снабжении мозга и других органов кислородом, поскольку в напряженной деятельности они требуют большего снабжения, а в довершении всего обычно после временной задержки дыхания следует глубокий компенса-торный вдох. Следовательно, вся реакция действительно носит целостно организованный характер, приспособленный к данным условиям.

В связи с этим необходимо обсудить следующие вопросы, которые, по последним данным, все более интересуют физиологов, занимающихся изучением высшей нервной деятельности:

1.Как составлено то «синтетическое ядро» реакции, которое, несомненно, формируется раньше, чем оно разрешится в той или иной комбинации периферических рабочих компонентов, характерной именно для данной реакции?

2.Состоит ли оно только из нервных элементов коры головного мозга или в него входят на правах равноценного участия и некоторые элементы «ближайшей подкорки» (в основном гипоталамуса, таламуса и ретикулярной формации ствола мозга)?

3.Если последние образования входят составными частями в этот интегративный аппарат реакции, то какую долю реакции или, вернее, какие ее стороны и свойства они определяют?

Еще несколько лет назад мы могли вполне не отвечать на эти вопросы и довольствоваться представлением, что все стороны условной реакции определяются корковыми процессами. Однако сейчас, когда в многочисленных прямых экспериментах показано, что нет ни одного процесса мозга, в котором кора и подкорка не объединялись бы

ворганическое целое, мы должны искать ответ на вопрос о том, какую сторону или какое качество условной реакции обеспечивают корковый и подкорковый уровни мозга.

Только ответив на все эти вопросы, мы сможем понять, почему на конечные нервные пути различных вегетативных органов выходят возбуждения, точно соответствующие друг другу. Однако настоящее состояние физиологии высшей нервной деятельности еще весьма далеко от раскрытия физиологической природы корково-подкорковых соотношений.

Несомненным является факт, что все возбуждения, предназначенные для периферических органов, принимающих участие в данной реакции, формируются в интегративное целое одновременно и одновременно же покидают этот интегративный аппарат. Но вместе с тем хорошо известно, что нервные пути, по которым расходятся затем отдельные возбуждения и доходят до соответствующих периферических аппаратов, совершенно различны. Эти индивидуальные пути имеют свою особую физиологическую

характеристику и особое пространственное распределение, поскольку все возбуждения расходятся по различным органам, часто весьма удаленным друг от друга.

В качестве иллюстрации попытаемся разобрать под этим углом зрения хорошо известную двигательную реакцию, весьма часто используемую в опытах с условными рефлексами - локальное сгибательное движение задней конечности при электрокожном безусловном подкреплении.

Известно, что локальное движение конечности или какого-либо ее фрагмента осуществляется по «дискретным» путям центральной нервной системы, т. е. по пирамидному тракту. Возбуждения, обусловливающие эти локальные движения, начинаются в коре головного мозга и выходят на пирамидный тракт, доходя в конце концов до конечных моторных нейронов соответствующих сегментов спинного мозга, нигде не переключаясь по пути.

Правда, еще недавно само понятие «дискретности» применительно к возбуждениям пирамидной системы вполне законно было подвергнуто широкой дискуссии. В ряде статей, оформленных впоследствии в специальную монографию, Walsche (1948) дает развернутое опровержение общепринятого представления о локальности движений, осуществляемых через пирамидный тракт. В значительной части его представления совпадают с нашей точкой зрения на этот вопрос, обоснование которой будет дано ниже. Сейчас же нам важно подчеркнуть, что пирамидный компонент всякого локального движения, не теряя связи с целостным актом, на основе которого и в связи с которым он развился, тем не менее имеет свою индивидуальную физиологическую характеристику.

Это прежде всего выявляется в том, что всякое локальное движение может быть выполнено только в том случае, если общее распределение возбуждений по мускулатуре всего тела переместило центр тяжести и создало такую позу животного, которая допускает само осуществление соответствующего локального акта.

Как показали эксперименты нашей лаборатории, фактически эти соотношения общего или позиционного возбуждения и локального возбуждения развертываются на соответствующих сегментах спинного мозга в определенной и строго координированной последовательности. В противоположность пирамидному возбуждению общее моторное возбуждение, обеспечивающее приспособительное изменение позы животного в соответствии с данным локальным двигательным актом, идет через ряд подкорковых центров. Таким образом, прежде чем оно выйдет к тем же моторным элементам спинного мозга, оно проходит несколько синаптических переключении.

Еще более специфический путь проходят возбуждения, обеспечивающие в этой же условной реакции приспособительные изменения дыхательной, сердечной, сосудистой и других вегетативных функций. Они имеют на своем пути несколько синаптических переключении и поэтому получают значительное замедление, прежде чем дойдут до рабочих органов. К тому же сами пути распространения для различных компонентов двигательной условной реакции имеют в каждом отдельном случае свои специфические физиологические свойства.

Возникает глубоко волнующий физиолога вопрос: какими же физиологическими средствами нервная система при таком коренном различии отдельных возбуждений, составляющих целостную условную реакцию животного, достигает согласованного участия во времени и пространстве всех рабочих компонентов этой реакции ?

Этот вопрос открывает перед нами широкие перспективы по физиологическому анализу взаимодействия разнообразных возбуждений коры и подкорки, складывающегося при формировании целостной условной реакции.

К сожалению, этот вопрос еще ни разу не был предметом систематических