АНОХИН_БИОЛОГИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

1963).

Кроме того, вытормаживание целостной деятельности облегчается еще и тем, что на подкорковом уровне между различными комплексами с различной биологической модальностью существуют такие структурные соотношения, которые можно было бы сравнивать с аппаратом «прямого торможения», осуществляемого при помощи фиксированных гиперполяризующих синаптических отношений.

Поскольку исходным и нормальным физиологическим состоянием для организма надо признать оптимальный уровень его основных жизненных отправлений, всякое изменение или смещение этих оптимальных жизненных констант неизбежно вызывает реакцию сопротивления, которая при достаточно большом напряжении и чрезмерных энергетических затратах будет выражаться в отрицательном состоянии. Биологически отрицательная реакция становится доминирующей и поэтому тормозит все остальные виды приспособительной деятельности. Следовательно, появление отрицательной реакции всегда свидетельствует об отклонении от оптимальных условий жизнедеятельности, всегда является следствием лишения чего-то, что поддерживает эти условия жизнедеятельности, соответствующие постоянно удерживаемой физиологической норме.

Естественно поэтому, что подавленная или устраненная на время оптимальная деятельность организма немедленно восстановится, как только будут устранены факторы, породившие и поддерживавшие отрицательную реакцию и «трудное состояние». Это и есть первая возможность устранения биологически отрицательной реакции с отрицательным эмоциональным содержанием. Так как нормальная положительная деятельность возвращается (т. е. фактически «высвобождается) немедленно, как только устраняются факторы, создававшие отрицательную реакцию и трудное состояние животного, то с внешней стороны наблюдателю может показаться, что положительная реакция «затормозила» отрицательную реакцию.

Демонстративным примером такого рода соотношений является экстренное неподкрепление хорошо закрепленного условного оборонительного рефлекса на электрокожном подкреплении. Состояние и реакцию животного в этом случае можно хорошо видеть и оценить только по вегетативным компонентам реакции, дыханию, кровяному давлению и сердечной деятельности. Как видно по кривой в периоде изолированного действия условного оборонительного раздражителя, сигнализирующего болевое раздражение, дыхательная деятельность резко изменена в сторону учащения и повышения инспираторного тонуса.

Эти компоненты реакции, сопоставленные с отдергиванием конечности и с общими признаками биологически отрицательной реакции, убеждают в том, что сила составляющих данную реакцию возбуждений чрезвычайно велика. Однако стоило не дать безусловного болевого подкрепления, как сразу же после глубокого вдоха восстанавливается то ровное дыхание, которое является характерным признаком оптимального нормального состояния животного.

Таким образом, здесь нет «торможения» биологически отрицательной реакции со стороны биологически положительной реакции. Последняя автоматически восстанавливается из заторможенного состояния как постоянный нормальный фон жизнедеятельности организма, как только почему-либо устраняются факторы, порождавшие сильные тормозящие возбуждения отрицательной реакции.

Другая возможность устранения биологически отрицательной реакции дана в классических экспериментах М. Н. Ерофеевой с выработкой условной пищевой реакции на болевой сигнал. Здесь соотношение двух антиподных биологических реакций более сложно и более трудно объяснимо, так как для этого объяснения требуется значительно больше дан-

ных, чем имеется в настоящее время.

До сих пор мы говорили о таком оптимальном положительном состоянии животного, которое тормозится отрицательными реакциями и восстанавливается после устранения последних. В этом случае положительная пищевая реакция, если судить о ее силе по выраженности вегетативных компонентов, значительно уступает по силе возбуждений отрицательной болевой реакции.

Однако для специально созданных условий мыслимо такое положение, когда наличное болевое раздражение, создающее на оптимальном уровне положительного состояния болевую отрицательную доминанту, может быть само подчинено более сильной системе возбуждения, полностью доминирующему пищевому возбуждению. Именно такие условия созданы в экспериментах М. Н. Ерофеевой.

Как складываются в этом конкретном случае соотношения между отрицательной и положительной реакцией? Оказывает ли здесь сильная положительная пищевая возбудимость активное тормозящее действие на болевую реакцию или возбуждения последней привлекаются и используются более сильной доминантой пищевого возбуждения? Последнее соображение более вероятно, так как между болевым раздражением и пищевым центром специально созданы сигнальные соотношения.

Этот вопрос должен стать предметом более детальной физиологической характеристики

иособенно с учетом специфических для обоих противоположных реакций вегетативных показателей. Только после этого анализа можно будет сделать какое-либо определенное заключение. В настоящее время опыты М. Н. Ерофеевой являются предметом специальных исследований нашей лаборатории, и мы надеемся, что на этой замечательной экспериментальной модели ближе можно будет охарактеризовать этот нарочитый случай, где биологически положительная реакция и соответствующее эмоциональное состояние животного подчиняют себе систему биологически отрицательных возбуждений, вызванных к жизни болевым раздражителем.

Разобранный выше материал показывает, что конкретные физиологические механизмы перехода от положительной реакции к отрицательной и, наоборот, от отрицательной реакции к положительной не могут быть одинаковыми по своему физиологическому содержанию.

Возвращаясь к случаю нарочитого «стравливания» биологически отрицательной реакции на болевой раздражитель и биологически положительной на пищевой раздражитель (опыты М. Н. Ерофеевой), мы можем сказать, что и в данном случае явления развиваются в пределах тех же закономерностей. С широкой биологической точки зрения, само болевое раздражение

исостояние является также лишь сигналом уничтожения организма. Следовательно, только в этом смысле они приобретают императивный характер и толкают организм на поиски путей сохранения жизни и ухода от вполне вероятного уничтожения.

Другое дело, когда в результате опыта устанавливаются соотношения, при которых болевое раздражение всегда (!) переходит в пищевое положительное состояние. В этом случае болевое раздражение немедленно формирует акцептор действия, содержащий все параметры сильного пищевого возбуждения.

Таким образом, болевой сигнал в результате опыта собаки эволюционирует в направлении положительного сигнала по двум путям: а) с одной стороны, угашается его жизненно разрушающее значение; б) с другой стороны, он становится сигналом, формирующим акцептор действия с хорошо выраженными положительно эмоциональными качествами. Оба эти пути и приводят к преодолению угашаемой угрозы жизни со стороны болевого раздражения.

Как видно, в опыте М. Н. Ерофеевой развертываются в сущности те же закономерности условнорефлекторного характера. В них лишь изменено место и время самого конфликтного

состояния. В случае обычного угашения пищевого условного рефлекса конфликт возникает на конце функциональной системы, т. е. в завершающем моменте оценки результатов действия на акцепторе действия, где и получается рассогласование.

В случае же опытов М. Н. Ерофеевой конфликт переносится на начало формирования функциональной системы - на стадию афферентного синтеза: безусловное болевое действие и состояние вступают в конфликт с положительным сигнальным действием пищи в стадии принятия решения и формирования акцептора действия.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ УСЛОВНОЙ РЕАКЦИИ КАК ПОКАЗАТЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ЦЕЛОСТНЫХ ДЕЯТЕЛЬНОСТЕЙ ОРГАНИЗМА

На протяжении всего предыдущего изложения мы исходили из наиболее вероятной предпосылки, что любая форма центрального координационного торможения может возникнуть только как следствие столкновения двух систем возбуждений, каждая из которых имеет тенденцию быть единственной на данный момент. Как мы видели, это положение целиком соответствует основным взглядам классиков отечественной физиологии и может быть перенесено и на возникновение внутреннего торможения. В этом последнем случае также имеет место встреча «тормозящих» и «тормозных» возбуждений.

Таким образом, всякая попытка ответить на вопрос, какова конечная природа внутреннего торможения, неизбежно наталкивается на необходимость понять до конца физиологические особенности как «тормозящего», так и «тормозимого» возбуждения.

Возвращаясь к уже использованному нами ранее примеру с угасательным торможением, мы должны задать вопрос: чем же представлены в этом конкретном случае «тормозящее» и «тормозимое» возбуждение?

Поскольку во всех наших опытах в конечном итоге тормозится секреция слюны, а она является одним из специфических компонентов общего пищевого возбуждения, мы можем безошибочно утверждать, что из двух конкурирующих нервных деятельностей, имеющих место при угашении пищевого условного рефлекса, «тормозимой» является пищевое возбуждение, точнее, возбуждение коркового представительства пищевого центра. Следовательно, «тормозящими» возбуждениями в данном случае могут стать возбуждения тех реакций животного, которые появляются по установленному выше механизму в ответ на неподкрепление едой условного раздражителя. Из лабораторных наблюдений известно, что параллельно с продолжающимися неподкреплениями угашаемого условного раздражителя его значение как сигнала к развитию трудного состояния и отрицательной реакции животного до известного момента постепенно возрастает, что, несомненно, является следствием усиления возбуждений, составляющих биологически отрицательную реакцию.

Следовательно, в конечном итоге возникновение торможения в коре головного мозга при неподкреплении едой условного раздражителя всегда является результатом действия более сильного тормозящего возбуждения биологически отрицательной реакции на более слабое возбуждение пищевой реакции. Хотя сам факт конфликта двух целостных деятельностей и очевиден, однако при объяснении более детальных и глубоких механизмов возникающего при этом торможения одной из деятельностей встречаются серьезные затруднения. Прежде всего следует иметь в виду, что каждая из этих деятельностей имеет целостный характер. Они формируются своей системой центральных возбуждений и выявляются вовне в комплексе своеобразных рабочих компонентов.

Примером может служить пищевая реакция, имеющая совершенно своеобразный состав рабочих компонентов, и оборонительная реакция, имеющая совершенно иное выражение рабочих компонентов. К этому можно прибавить еще ориентировочно исследовательскую реакцию, которая по своим периферическим компонентам совершенно отличается и от

первой, и от второй упомянутых реакций.

Это важное обстоятельство ставит три совершенно определенных перспективных вопроса, ответив на которые, мы приблизимся к пониманию самой физиологической сути внутреннего торможения. Эти вопросы следующие:

1.Какие целостные реакции организма могут всего вероятнее давать «тормозящие» возбуждения, если учесть, что они появляются с момента рассогласования?

2.Какими физиологическими свойствами и параметрами определяется тормозящее действие этих реакций?

3.Какова природа этого тормозящего действия в пунктах встречи двух различных по силе систем возбуждений?

Как уже отмечалось, наиболее вероятным механизмом «вытормаживания» одной из нервных деятельностей является какая-то комбинация импульсного и электротонического действия. А это значит, что если налицо имеется торможение какой-то деятельности

организма, то одна из конкурирующих деятельностей, именно оставшаяся, обязательно должна поддерживаться системой более сильных и более высокочастотных возбуждений.

В настоящее время мы не видим в этих физиологических положениях каких-либо существенных противоречий, которые могли бы быть объектом возражения.

Однако есть один серьезный пункт, который мог бы вызвать если не возражения, то во всяком случае трудности для дальнейшей физиологической разработки изложенных выше положений. Этот пункт следующий. До тех пор пока речь идет о возбуждении пищевого центра, мы можем оценивать это возбуждение количественно, называя его «слабым» или «сильным». Критерием для такой оценки может служить, как известно, секреторный показатель, допускающий количественную характеристику именно силы пищевого возбуждения.

Однако когда мы утверждаем, что биологически отрицательное возбуждение, вызванное неподкреплением едой, сильнее возбуждения представительства пищевого центра в коре, то мы тем самым делаем некоторое вероятное допущение, поскольку у нас нет прямых критериев для измерения силы отрицательной реакции. В экспериментах по высшей нервной деятельности сила возбуждения биологически отрицательной реакции животного обычно измеряется косвенно - по его способности тормозить в той или иной степени наличное пищевое возбуждение, что оценивается нами по уменьшению условного секреторного эффекта.

Конечно, иногда это может принести пользу. Однако трудности настоящего положения дела с проблемой коркового торможения показывают, что такое представление о механизмах торможения нельзя считать исчерпывающим и окончательным. Отсутствие учета собственных внешних проявлений именно отрицательной реакции животного, которая может заменить собой пищевую, привело к тому, что она как полноценная и самостоятельная рефлекторная реакция организма со всеми специфическими для нее рабочими компонентами осталась в значительной степени неизученной.

Как известно, при неподкреплении условной реакции животного едой мы большей частью ограничиваемся указанием на то, что животное «ворчит», «подвизгивает», «скулит», «буйствует» и т. д. Однако никогда не вводили постоянного и измеряемого индикатора для этой биологически отрицательной реакции, подобно тому как избрали слюнную секрецию для количественной характеристики биологически положительной пищевой реакции.

В результате сложилось несколько своеобразное понимание «тормозного рефлекса». Его пусковой раздражитель, например дифференцировочный раздражитель, имеет свои собственные воспринимающие элементы в корковом конце анализатора, например клетку.

Как неподкрепленный едой этот раздражитель вызывает вполне оформленную отрицательную реакцию со своими специфическими рабочими компонентами. Однако для оценки отрицательной реакции служат не эти ее собственные периферические эффекты, а снижение секреторного эффекта, т. е. ее побочное действие на совершенно другую и именно положительную деятельность. Благодаря такой оценке «тормозной рефлекс» стал своеобразным физиологическим гибридом, начальная часть которого принадлежит раздражителю биологически отрицательной реакции, а конечная - положительной пищевой реакции.

Поэтому вполне законной была попытка сопоставить в процессе угашения пищевого условного рефлекса изменения в условной секреции с какими-либо собственными признаками отрицательной реакции, развивающейся от неподкрепления.

Какой же из компонентов отрицательной реакции животного можно взять в качестве ее постоянного индикатора?

При выборе этого компонента мы руководствовались несколькими соображениями. Поскольку нам предстояло дать сравнительную оценку качества и силы возбуждений, составляющих положительную пищевую и биологически отрицательную реакции животного, постольку мы должны были выбрать такой компонент, который являлся бы общим для обеих реакций животного. Это обстоятельство позволило бы оценивать соотносительно обе избранные реакции. Кроме того, избранный нами компонент должен был обладать достаточной подвижностью и реактивностью, которые давали бы возможность наблюдать все этапы перехода одной целостной реакции в другую. Наконец, поскольку отрицательная и положительная реакции животного в этих условиях сопровождаются определенным эмоциональным состоянием, необходимо, чтобы избранные индикаторы были способны отражать и силу этих эмоций. Как известно, И. П. Павлов придавал большое значение «эмотивному фонду» в развертывании условной реакции, а в некоторых случаях прямо указывал, что при исключении эмоций «кора лишается главного источника силы».

Сопоставляя все перечисленные выше требования, мы пришли к заключению, что наиболее полно им удовлетворяют такие вегетативные компоненты условных реакций, как дыхание и кровяное давление. Именно поэтому первый из них и был нами взят еще 35 лет назад в качестве индикатора для решения проблемы коркового торможения.

Для характеристики роли дыхательного компонента в условной реакции следует вкратце остановиться на физиологической архитектуре условного рефлекса как целостной реакции животного. Нами (П. К. Анохин, 1949) однажды уже была дана подробная характеристика всех компонентов условной реакции, поэтому сейчас мы остановимся лишь на выяснении того места, которое занимает избранный нами дыхательный компонент в системе условной реакции.

Биологически участие дыхательного компонента в реакциях животного связано с обеспечением тех окислительных процессов, потребность в которых возникает при разнообразных трудных жизненных ситуациях. У высших животных и особенно у человека дыхательный компонент часто проявляется в виде своеобразного рудимента бывшей когдато в далеком прошлом очень важной приспособительной реакции. Таковы острые изменения дыхания при внезапных раздражениях, при появлении страха или какого-либо другого эмоционального разряда. Во всех этих случаях дыхательный ритм резко изменяется и приобретает большей частью напряженный инспираторный характер.

Однако при всей демонстративности изменений дыхательного компонента условной реакции в отдельных случаях перед нами все же неизбежно должен был возникнуть вопрос о том, насколько специфичны эти изменения для отдельных видов реакций животного, главным образом для трех наиболее часто встречающихся в эксперименте реакций: пищевой, оборонительной и ориентировочно-исследовательской. Многолетние работы по

сравнительной оценке дыхательного компонента всех этих трех целостных реакций животного убедили нас, что он обладает вполне определенными специфическими признаками для каждой из этих реакций и, следовательно, может быть взят нами для оценки характера возникающих в эксперименте реакций и их взаимопереходов. Даже в тех видах нервной деятельности, где дыхательный компонент не является выражением состояния животного, а свидетельствует о вынужденных изменениях дыхательного аппарата в какомлибо приспособительном акте, он все же имеет специфический характер (еда, лай и др.).

Прежде чем приступить к характеристике специфических особенностей этих трех реакций по их дыхательному компоненту, необходимо установить, в какой степени дыхательный компонент реакции вообще может отражать силу данной реакции. Имеются ли какие-либо физиологические основания для признания за дыхательным компонентом этой особенности?

Достаточно припомнить, какую решающую роль в формировании дыхательного акта играет частота нервных импульсаций, посылаемая дыхательным центром на периферию, чтобы ответить на этот вопрос утвердительно.

Как уже известно, вдох начинается с посылки дыхательным центром по диафрагмальному и межреберным нервам сравнительно высокочастотного залпа нервных импульсаций (до 100 в секунду). Эти импульсаций, приводя к постепенному сокращению дыхательных мышц, тем самым обусловливают расширение грудной клетки, раздувание легкого и вследствие этого постепенное учащение афферентной импульсаций от рецепторных образований альвеол. При определенной частоте этих обратных афферентных импульсаций возбуждение инспираторного центра тормозится и грудная клетка возвращается в исходное положение.

Из этих фактических данных следует, что переход от вдоха к выдоху является результатом тонких соотношений уровня возбудимости инспираторного центра и частоты афферентных импульсаций, идущих от легкого обратно к инспираторной части дыхательного центра.

Но представим себе на минуту такое положение, что инспираторный центр, тесно связанный с влияниями от высших центров, находится в состоянии повышенной возбудимости. Тогда инспирация будет более интенсивной и более глубокой, а афферентная импульсация от легкого более частой и обильной.

Поскольку в этих соотношениях инициатива всегда остается за вдохом, а афферентная импульсация от легкого является лишь его следствием, то всякое повышение возбудимости дыхательного центра неизбежно выразится в более интенсивном и глубоком вдохе.

Из этого следует, что, если в ответ на какой-либо внешний раздражитель амплитуда дыхательных экскурсий грудной клетки увеличивается по отношению к покою, мы безошибочно можем сказать, что высшие центры, контролирующие дыхание, находятся в состоянии повышенной возбудимости, а общая сила возбуждений данной реакции, выраженная в частоте нервных импулъсаций диафрагмалъного и межреберных нервов, будет выше, чем в покое. Это принимает особенно отчетливый характер в том случае, когда вся дыхательная кривая идет на высоком инспираторном тонусе или даже останавливается на высоте инспирации.

С физиологической точки зрения расшифровка такой пневмограммы не представляет особых трудностей. Для того чтобы поддержать диафрагму и межреберные мышцы в постоянном тоническом сокращении, необходим не ритмический, а непрерывный поток нервных импулъсаций из дыхательного центра. А это значит, что сила возбуждений, составляющих ту целостную реакцию, к которой относится данный дыхательный компонент, особенно высока. Опыт показывает, что во всех случаях, когда общая возбудимость нервной

системы животного повышается (по внешнему поведению), всегда увеличивается и активность дыхательной мускулатуры. Подвижность дыхательного центра и чувствительность дыхательной функции в целом на все виды деятельности организма столь велики, что, имея перед собой пневмограмму, экспериментатор безошибочно может сказать, в каком состоянии общей возбудимости было животное в данный момент. А это в свою очередь может быть прямым указанием и на силу возбуждений, составляющих данную реакцию в целом. Ниже мы приводим рис. 118 (по А. И. Шумилиной) и рис. 119. Последний отчетливо демонстрирует описанные выше свойства дыхательного компонента реакции. Здесь показано осциллографическое выражение оборонительной реакции в виде электрических феноменов в межреберных мышцах, записанных с помощью двух игольчатых электродов.

Как только дается условный раздражитель, сразу же возникает значительное учащение электрических колебаний. Такая осциллограмма при неизменяемом положении эллектродов может служить прямым указанием на увеличение притока нервных импульсаций из дыхательного центра к межреберным мышцам.

Именно в силу своей подвижности дыхательный аппарат был уже давно использован для оценки общих состояний человека и в особенности его эмоциональных реакций (Gaskell, 1933).

Составляя обязательный компонент всякого общего эмоционального возбуждения, дыхательная и сердечная деятельность может служить весьма важным дополнительным средством для более глубокого анализа физиологической архитектуры условного рефлекса.

Всвое время на одной из Павловских сред мы сделали сообщение о вегетативных показателях (дыхание и кровообращение) в исследовании общих закономерностей высшей нервной деятельности. К сожалению, наши работы по этому вопросу, доложенные на одной из Павловских сред, получили позднее в изложении Ф. К. Федорова (1932) совершенно неправильное освещение.

Следует отметить, что Gaunt, один из учеников И. П. Павлова, весьма широко применил этот прием исследования к разработке проблем высшей нервной деятельности. Начиная с 1940 г. он систематически изучает вегетативные компоненты условного рефлекса - дыхание

исердечную деятельность - и в результате ряда своих работ пришел к формулировке теории «шизокинеза» и «аутокинеза», которые особенно важны для патологии высшей нервной деятельности. Хотя эта концепция Gannt требует ряда серьезных критических замечаний, которые нами будут сделаны в соответствующей главе настоящей книги, однако нельзя не признать, что он поставил некоторые вопросы патологии высшей нервной деятельности в новом и интересном аспекте.

Впоследние годы вопрос о значении вегетативных компонентов условных реакций приобрел в павловской лаборатории, заведуемой Gannt, столь большое значение, что для обсуждения его было собрано совещание крупных специалистов в Балтиморе в мае 1955 г.

Таким образом, резюмируя все сказанное о силовых особенностях реакций, выраженных дыхательной кривой, мы можем считать, что дыхательный компонент любой целостной реакции позволяет судить о силе возбуждений, составляющих эту реакцию. Поскольку каждый отдельный компонент любой реакции не может иметь свое собственное изолированное выражение независимо от уровня возбудимости всей реакции в целом, постольку дыхательный компонент может быть прямым выражением силы возбуждений данной реакции.

Есть еще одна особенность дыхательного компонента условной реакции, которая должна быть оговорена особо. Это его крайняя реактивность в ответ на внешние раздражители. В силу этих особенностей в ответ на любой условный раздражитель прежде в сего изменяется

дыхательный компонент и только через несколько долей секунды или несколько секунд появляются другие компоненты условной реакции: двигательный, секреторный и др. По данным Gannt (1947), еще более быстрым является сердечный компонент. Например, изучая ориентировочно-исследовательскую реакцию, Gannt показал, что наиболее подвижным компонентом ее является сердечный компонент.

Наша лаборатория встретилась с этим феноменом еще в самых первых работах, посвященных изучению дыхательного компонента условного рефлекса (С. Л. Балакин, 1935). Впоследствии в работах нашего сотрудника В. М. Касьянова (1949) он стал объектом специального исследования с тонким осциллографическим анализом электрических потенциалов межреберных мышц.

В его опытах велась синхронизированная запись дыхательных движений грудной клетки, оборонительных движений конечности и электрических изменений в межреберных мышцах. Сопоставление этих компонентов реакции показало, что усиленное возбуждение межреберных мышц происходит, как правило, несколько раньше, чем выявляется сама оборонительная двигательная реакция. «Опережение», как был назван этот феномен, обычно колеблется в зависимости от ряда условий, особенно от качества условного раздражения, но в общем для каждого раздражителя составляет относительно постоянную величину.

Например, интервал между появлением изменения дыхания и появлением самой оборонительной реакции для звукового раздражителя (тона) составляет 0,55 секунды, в то время как для света 1,40 секунды.

Интересно, что скрытый период для появления первичных изменений дыхательных функций остается относительно одинаковым как для света, так и для тона (0,5—0,6 секунды). Для более подробного ознакомления с особенностями этого феномена мы отсылаем к работе В. М. Касьянова, а сейчас обращаем внимание еще на одну деталь.

Изменение центрального возбуждения в дыхательной системе происходит тем заметнее, чем ближе к выдоху застал условный раздражитель экскурсию грудной клетки. И наоборот, если действие условного раздражителя совпало с высотой вдоха, изменение дыхательной кривой будет задержано и менее выражено, т. е. «опережение» уменьшено (В. М. Касьянов). Наиболее полно этот вопрос был разработан в нашей лаборатории В. А. Шидловским (1962). Последний изучал наиболее важные вегетативные компоненты (сердце, артериальное давление, дыхание, а также тонус мышц) в условном рефлексе при искусственном и нарочитом отягощении последнего момента - взятия животным пищи. Он установил, что уже в самый первый момент действия условного раздражителя все вегетативные компоненты условного рефлекса проявляются в той комбинации и с той интенсивностью, которые будут необходимы еще только при взятии пищи. Будущие усилия предваряются всем комплексом вегетативных компонентов условной реакции.

Убедительной иллюстрацией этого положения служат также интересные работы М. Е. Маршака и руководимой им лаборатории. Он показал, что всякая тренировка человека к определенным, ритмически повторяющимся циклам физических упражнений ведет в конце концов к тому, что в ответ на сигнальный раздражитель прежде всего появляется изменение дыхательной функции, которое довольно точно соответствует предстоящим физическим упражнениям (М. Е. Маршак, 1948).

Приведенные данные, несомненно, вскрывают одну из интересных особенностей в организации целостной деятельности организма. Как только эта деятельность сложилась как целое (в данном случае в результате опыта), так сейчас же ее внешнее проявление начинает подчиняться общебиологическим закономерностям интеграции: каждый компонент этой деятельности занимает во времени и в пространстве именно то место, которое придает данной реакции максимально полезное приспособительное значение.

Эта же закономерность отчетливо была показана в работах лаборатории, руководимой К. М. Быковым. Например, было установлено, что у проводников вагонов, сопровождающих поезда, идущие с юга на север и с севера на юг, обмен веществ уже заранее принимает характер, специфический для тех климатических особенностей, в которые проводник должен попасть еще через несколько суток. Несомненно, все эти феномены, имеют один и тот же биологический смысл. Всякая реакция обязательно» должна быть обеспечена соответствующими обменными и газообменными процессами. Однако по своей физиологической характеристике все реакции животных, особенно моторные, формируются быстрее, чем их обеспечение соответствующими энергетическими ресурсами. В результате этого в процессе эволюции сложилось закономерное явление: при выработке условнорефлекторных реакций их обменные компоненты во времени выходят на первый план.

Было бы, однако, ошибочным думать, что это «опережение» сердечным и дыхательным компонентами всех других компонентов условной реакции является результатом большей физиологической подвижности нервных процессов, обеспечивающих дыхательную функцию. Выход на передний план дыхательного компонента есть результат координации во времени отдельных фрагментов целостного акта, а не результат большей физиологической подвижности одних возбуждений по сравнению с другими. Образно говоря, если при входе кавалерийского полка в город трубачи едут впереди, то это обстоятельство имеет место по общей организации отряда, а совсем не потому, что кони трубачей обладают преимущественными скаковыми качествами.

Но чем определяется этот распорядок компонентов во времени? Если посмотреть на этот процесс с точки зрения функциональной системы, то ответ на поставленный вопрос становится ясным. Этот распорядок компонентов во времени дан уже в акцепторе действия так же, как все слова фразы представлены в нем, прежде чем мы произнесли первое слово.

При формировании акцептора действия в нем кодируются не только афферентные параметры конечного результата, но и афферентные параметры всех промежуточных этапов приближения к результату. В частности, усилия при получении результата также имеют свой афферентный компонент. Это и облегчает им появиться раньше, чем наступит необходимость в самом усилии.

Весьма вероятно, что не всегда можно утверждать, что дыхательный компонент принадлежит самой условной реакции. Например, изменение дыхательного компонента может принадлежать уже в значительной степени устраненной ориентировочноисследовательской реакции, которая даже для хорошо затверженного условного раздражителя является в какой-то степени выраженной.

При учете дыхательного компонента надо все время иметь в виду, что самые начальные его изменения могут иметь различный физиологический смысл. Это соображение приобретает особое значение, если отойти от чисто феноменологической характеристики дыхательного компонента условной реакции и поставить перед собой вопрос, по каким конкретным механизмам дыхательный компонент включается в условную реакцию как ее органическая часть в точном соответствии с биологическим смыслом и значением данной условной реакции?

К сожалению, этот вопрос никогда не подвергался серьезному физиологическому анализу в лабораториях, изучающих высшую нервную деятельность. В силу этого мы вынуждены объяснять его значение, используя главным образом некоторые косвенные данные современной литературы. Прежде всего необходимо установить, какими данными о связи коры головного мозга с дыхательной функцией мы располагаем.

Уже давно было известно, что при раздражении определенных зон коры головного мозга

можно получить вполне выраженный эффект на дыхательных движениях грудной клетки (В. Я. Данилевский, В. М. Бехтерев и др.). Наряду с этим уже Chritiani (1885) показал, что значительные изменения дыхательных движений у кроликов происходят и в том случае, если раздражать межуточный мозг. Эти наблюдения дали возможность впоследствии утверждать, что «дыхательный центр» локализован в сером веществе III желудочка и даже в таламусе.

Интерес к вопросу об отношении коры к дыхательной функции значительно оживился в последние годы в связи с тем, что было довольно точно установлено отношение изменения дыхательных движений к орбитальной извилине коры, что соответствует зоне 13 по цитоархитектонической карте Walker (1940).

Несколько неожиданно экспериментальные результаты по изучению орбитальной коры повели к широким обобщениям о ее роли в формировании различных эмоциональных состояний. Было установлено, что раздражение центрального отрезка блуждающего нерва приводит к заметным изменениям электроэнцефалограммы также в орбитальной коре. Нейронографическое исследование (по методу электроэнцефалографической регистрации стрихнинных разрядов вдали от места раздражения) показало весьма интимную связь этой области коры с area limbica и gyr. cingularis. Эти области в свою очередь теснейшим образом связаны через систему аммонова рога с бластью гипоталамуса в виде постоянной круговой циркуляции нервных импульсов. Такое интимное отношение корковых и подкорковых образований в формировании вегетативных компонентов эмоциональных состояний и разрядов не могло, конечно, остаться незамеченным, поэтому орбитальная кора и ее связи получили у разных авторов сходные по смыслу обозначения. Herrick (1933) называет ее «активатором мозговых функций». Papez (1937) придает ей функцию «продления эмоциональных состояний». McLean (1949), Turner (1953) в результате многосторонних исследований функции орбитальной коры дали ей весьма определенное наименование «висцеральный мозг».

Исследования роли орбитальной коры в дыхательной функции сосредоточились главным образом на двух вопросах:

1.Какими путями влияние орбитальной коры распространяется на систему собственно «дыхательных центров», хорошо изученных для бульбарной и стволовой областей центральной нервной системы?

2.Какое физиологическое значение имеют связи орбитальной коры с дыхательной и сердечно-сосудистой функцией?

По первому вопросу на протяжении последних 10—15 лет получены обширные экспериментальные данные, которые вступили в тесный контакт с результатами изучения роли ретикулярной субстанции ствола мозга и гипоталамуса в формировании общих реакций

исостояний организма. Изложение всех данных отвлекло бы далеко в сторону от интересующего нас вопроса о месте дыхательного компонента в условной реакции организма, поэтому мы и ограничимся замечаниями лишь по поводу участия ретикулярных образований ствола мозга в передаче корковых влияний на дыхательную функцию.

Как было показано морфологическими нейронографическими исследованиями, ретикулярное образование охватывает систему связей таламуса, гипоталамуса ствола и продолговатого мозга.

Каждое афферентное раздражение по коллатеральным связям в стволе мозга и в области таламуса (lemniscus medialis и lateralis) обязательно возбуждает ретикулярное образование, а последнее в форме генерализованного воздействия поддерживает соответствующее тоническое состояние корковых клеток и обеспечивает определенный уровень деятельности коры. Интересно отметить, что прямыми экспериментальными исследованиями было показано двухмоментное возбуждение коры головного мозга от каждого одиночного