22. Методы исследования двигательных центров ствола мозга: иерархическое расположение, состояние двигательных функций у децеребральных, мезенцефальных и таламических животных.

Иерархическое положение центров ствола мозга; методы исследования. Во введении к этой главе отмечалось, что активность мотонейронов координируют двигательные центры. Именно они, расположенные в коре больших полушарий и стволе мозга, обеспечивают тонко отрегулированное пространственно - временное распределение активности популяций мотонейронов, благодаря которому адекватные движения сочетаются с необходимой коррекцией позы (рис. 5.1). У млекопитающих, особенно у приматов, главная роль в двигательном контроле принадлежит коре больших полушарий. Насколько независимы от нее стволовые центры и правомочно ли вообще рассматривать эти системы по отдельности? Ответ на такой вопрос дает анализ филогенеза. У низших позвоночных стволовые центры в значительной степени независимы: если они интактны, повреждения переднего мозга не приводят к существенным двигательным нарушениям. Ситуация меняется в процессе эволюции мозга. У млекопитающих (особенно явно - у приматов) регулирующее влияние стволовых двигательных центров на спинальные нейронные сети подчинено коре больших полушарий. У этих животных повреждения переднего мозга вызывают гораздо более глубокие нарушения движения. Классический метод изучения функций стволовых центров состоит в устранении связей с вышележащими отделами ЦНС, что позволяет выявить возможности независимой работы этих центров, в частности их роль в регуляции позы и мышечного тонуса. Подобные опыты с перерезками на разных уровнях ствола мозга лабораторных у животных проводились еще в начале века. Результаты их до сих пор помогают разобраться в нарушениях позных функций и мышечного тонуса при заболеваниях человека [14, 19, 20, 21]. Однако этот метод не свободен от недостатков. Интерпретация роли конкретного отдела мозга по двигательным нарушениям спорна по двум главным причинам. Во-первых, двигательные центры входят в состав системы, которая страдает как единое целое при удалении хотя бы одной части; функционирование системы обеспечивается взаимодействием и координацией многих иерархически или параллельно организованных центров. Во-вторых, нужно учитывать, что за острой фазой повреждения следует длительный процесс реорганизации ЦНС (см. разд. 5.8). Тем не менее, если не забывать об этих ограничениях, тщательный количественный анализ экспериментальных нарушений может дать ценные сведения о роли определенных центров ствола головного мозга в конкретных двигательных функциях. Ниже описаны наблюдения, доказывающие фундаментальное участие этих центров в регуляции позы тела, хотя у животного, лишенного переднего мозга, такая регуляция уже не интегрирована с контролем целенаправленных движений. Влияние ствола осуществляется через нисходящие пути в спинной мозг, о которых накоплено много анатомических и электрофизиологических (опыты со стимуляцией и регистрацией активности) данных. В последнее время главное внимание исследователей направлено на сложные механизмы поддержания вертикального положения тела (в том числе, при ходьбе) у человека, а также управления запрограммированными автоматическими движениями.