24.Двигательные области коры.

Рис. 40.1(fis). Двигательные области коры больших полушарий обезьяны

(а) Двигательные области коры больших полушарий обезьяны. Двигательная кора,премоторная кора,область SIIидополнительная двигательная областьобозначены разным цветом. Вторичная и дополнительная области обведены прерывистым контуром, поскольку находятся в глубине коры и не видны с поверхности.

(б) Блок-схема последовательных этапов распространения активности в путях произвольного движения и соматосенсорной обратной связи.

Карты первичных двигательных областей коры больших полушарий вначале основывались на данных экспериментов, в которых в ответ на ее электрическое раздражение регистрировались дискретные движения на противоположной (контралатеральной) стороне тела. Однако оказалось, что если повысить интенсивность стимулов, движения можно вызвать при раздражении и других областей коры. На основании этих и многих других результатов (наблюдения за нарушениями при экспериментальных повреждениях мозга у животных; регистрация электрической активности мозга; современные визуализирующие исследования мозга человека) в коре больших полушарий выявлено несколько двигательных ("моторных") областей ( рис. 40.1). Этопервичная двигательная (моторная) корапрецентральной извилины, прилегающая к ней ростральнопремоторная область, вторичнаясоматосенсорная корана крышелатеральной щели(областьSII) идополнительная двигательная областьна медиальной стороне полушария. Частьпремоторной области, примыкающаяростральнокдвигательному представительству лица, принадлежитлобным глазодвигательным полям.

Стимулы, нанесенные на поверхность первичной двигательной коры, приводят к дискретным движениям групп мышц на противоположной (контралатеральной) стороне. При микростимуляции (через микроэлектрод) можно наблюдать и сокращения индивидуальных мышц. Картирование с помощью микростимуляции показало, чтодвигательная кора- это мозаика двигательных точек, относящихся к определенным мышцам или группам мышц. Эти точки называютсякорковыми эфферентными зонамии соответствуютдвигательным колонкам. Они организованысоматотопическии в совокупности составляютдвигательный гомункулус( рис. 39.5).

Рис. 39.5(fis). Топографическая организация двигательной коры мозга

Топографическая организация двигательной коры мозга.

(а) Соматотопическая карта тела и лица: " двигательный гомункулус". Разные части тела изображены пропорционально относительным размерам их двигательных представительств в коре.

(б) Соматотопическая организация двигательной области коры больших полушарий обезьяны,добавочной двигательной области коры больших полушарий обезьяныиобласти SII коры больших полушарий обезьяны.

Стимуляция дополнительной двигательной области может вызывать вокализациюлибосложные позные движения, например, медленное перемещение контралатеральной руки вперед, назад, вверх. Оно сопровождается движением головы и глаз в сторону руки. Позные движения могут быть двусторонними. При стимуляции этой области двигательной коры возможны и ритмические движения. Однако результат может иметь и обратный характер: временная остановка движения или речи. После одностороннего удалениядополнительной двигательной областинаблюдаютсямедленные движения контралатеральных конечностейисклонность к неестественным движениям контралатеральной кисти(форсированным хватательным движениям контралатеральной кисти). При раздражениипремоторной корыдвижения возникают только в случае высокой интенсивности стимулов.

Стимуляция лобных глазодвигательных полейодного из полушарий сопровождается содружественными саккадическими движениями глаз в противоположном направлении. Вертикальныесаккадыпоявляются только при двусторонней стимуляции лобных глазодвигательных полей. Одностороннее удаление лобного глазодвигательного поляослабляет фиксацию взглядана противоположной стороне; у человекаглаза часто отклоняются в сторонуповреждения.Исчезают саккады, связанные с воспоминаниями, носохраняются саккады, возникшие в ответ на зрительные стимулы. При двустороннем повреждении лобных глазодвигательных полей иверхних бугорков четверохолмияпрекращаются любые саккадические движения глаз.