10 Лекция 3. Дс Паразитология 4 курс

Явление симбиоза и связь его с паразитизмом. Формы паразитизма

Термин «симбиоз» (от греческого symbiosis – сожительство) впервые введен немецким ботаником А. де Бари в 1879 году в применении к лишайникам. Симбиоз впервые был определен как совместное существование организмов, принадлежащих к разным видам.

Обычно симбиоз бывает мутуалистическим, когда сожительство обоих организмов (симбионтов) взаимовыгодно и возникает в процессе эволюции как одна из форм приспособления к условиям существования. Симбиоз может осуществляться как на уровне многоклеточных организмов, так и на уровне отдельных клеток (внутриклеточный симбиоз). В симбиотические отношения могут вступать самые различные организмы всех царств.

Кроме мутуализма, как формы симбиоза, полезного для обоих партнеров, выделяют отношения между двумя организмами, либо безвредные для обоих, либо для одного из симбионтов, при определенной выгоде, извлекаемой из сожительства вторым симбионтом. Такой симбиоз получил название комменсализма или форезии.

К особым формам сожительства разных видов сейчас относят и паразитизм с элементами патогенности. Поскольку при обсуждении паразитизма приносимый вред не рассматривается как обязательный элемент взаимоотношений, рассмотрение паразитизма как формы совместного существования двух видов правомерно. Американский биолог Л. Маргелис приводит современное определение симбиоза, как «ассоциацию между особями разных видов, сохраняющуюся в течение значительной части их жизненного цикла».

В широком смысле слова симбиоз охватывает все формы тесного сожительства организмов разных видов, включая и паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом. Границы между паразитизмом и другими формами симбиоза не всегда четкие, и взаимоотношения эти могут постоянно меняться под влиянием условий среды. И все же есть определенные принципиальные различия между паразитами и симбионтами, которые даны в определении Ш. Мошковского и В. Догеля: « В узком смысле под симбиозом следует понимать такое сожительство двух видов, при котором оба партнера вступают в непосредственное взаимодействие с внешней средой; регуляция отношений с последней осуществляется совместными усилиями, сочетанной деятельностью обоих организмов».

Существенной особенностью такого совместного существования является отсутствие в нем случайности. Этим симбиоз отличается от случайного поселения одних организмов на других. Так, обрастания гидроидов и мшанок на раковинах моллюсков и панцирях ракообразных так же случайны, как и их поселения на различных неживых субстратах: скалах, камнях, сваях.

Симбиоз как форма сожительства организмов, имеет важное значение для их приспособления к передвижению, защите от врагов и хищников, неблагоприятных факторов среды, оптимизации питания, дыхания и т. п.

Явления симбиоза многочисленны и весьма разнообразны и могут быть классифицированы по принципу пространственных взаимоотношений между партнерами и по степени связи между ними.

Широко распространены симбиотические отношения типа квартирантства – синойкия (sin – вместе, oikos – дом), когда один из организмов, обычно меньший по размерам, живет рядом или в жилище другого. Примером такого сожительства является обитание рыбки Amphiprion в зоне щупалец крупных актиний. Своими движениями амфиприон обеспечивает лучшую циркуляцию воды, способствуя дыханию актинии. От актинии рыбка получает защиту, а попадая при сокращении щупалец в гастральную полость хозяина – и пищу. Обитание амфиприона в зоне щупалец актинии вероятно связано с развитием у него иммунитета к токсичным выделениям стрекательных клеток партнера.

Подобного рода квартирантство характерно и для мелких ракообразных, обитающих в трубках сидячих полихет.

Эпиойкия включает такие случаи квартирантства, когда один из симбионтов поселяется на теле партнера – хозяина. Примером эпиойкии является поведение усоногого рачка Coronula, внедряющегося в кожу китов. Много примеров эпиойкии дают простейшие. Среди сосущих инфузорий Dendrocometes paradoxum предпочитает поселяться на теле бокоплавов. Поскольку сосущие инфузории трофически связаны только с ресничными инфузориями, связь с ракообразными имеет иное значение, облегчается газообмен простейших.

Сувойки из р. Vorticella часто образуют массовые поселения на теле водных насекомых, ракообразных, раковинах моллюсков. Классическим примером эпиойкии является поселение актинии на раковине, заселенной раком-отшельником. Связь в этом случае столь эволюционно закрепленная, что сформировалось характерное поведение партнеров, особенно четко проявляющееся в период линьки рака-отшельника и переселения его в новую раковину. Некоторые актинии связаны с определенными видами раков и вне связи с ними не могут существовать.

Иногда квартиранты поселяются в полостях, складках тела хозяев, давая переходные формы симбиоза от эпиойкии к энтойкии. По сути энтойкия представляет собой переход от симбиотических отношений к паразитизму, доказывая отсутствие резких границ между ними.

Убедительный пример энтойкии дают гипермастигины из кишечника термитов. В кишечнике термитов жгутиконосцы находят благоприятную среду и пищу. Выделяя фермент целлюлазу, они способствуют расщеплению клетчатки. Проведенное Кливлендом дефаунирование кишечника термитов при содержании насекомых в кислородной среде под давлением в 3 атм. в скором времени вызвало гибель гипермастигин. После дефаунирования термиты погибали через 10 -14 дней, так как даже при обилии пищи они не могли ее усвоить.

Столь тесная связь привела к выработке приспособлений, способствующих постоянному заражению термитов гипермастигинами. Для термитов характерна автокопрофагия. Они постоянно слизывают друг у друга выделяемые жидкие экскременты, содержащие полуразрушенную клетчатку в усвояемом состоянии, а также реализуют возможность заражения жгутиконосцами, многочисленными в задней кишке термитов. Этими же выделениями питаются и личинки термитов, что обеспечивает их раннее заражение симбионтами. Гипермастигины, неспособные к инцистированию, приспособились к выживанию в передних отделах кишечника термитов следующим образом: в задней кишке вместе с активными жгутиконосцами есть небольшое количество мумифицированных форм, способных проходить через весь кишечник термита до задней кишки и обеспечивать заражение хозяина.

О значении гипермастигин в жизни термитов можно судить по их обилию в кишечнике насекомых. Масса жгутиконосцев, отфильтрованных из кишечника, составляет около 36% массы тела хозяина. Вполне можно предположить, что часть жгутиконосцев-симбионтов может служить дополнительным источником белковой пищи для термитов.

Многочисленны гипермастигины и в кишечнике у тараканов, что, вероятно, связано с всеядностью последних и потребностью их в разнообразных ферментах, поставляемых симбионтами.

Своеобразный характер отношений сложился между жвачными животными и инфузориями отряда Entodiniomorpha (сем. Ophryoscolecidae), обитающих в рубце и сетке их желудка. Как правило, все жвачные заражены инфузориями, количество которых достигает 1 млн. на 1 куб. см содержимого желудка. В клетке тела инфузорий, подобно гипермастигинам термитов, содержатся части потребляемых растений. Инфузории выделяют ферменты целлюлазу и целлобиазу, способствуя переработке клетчатки. Погибая, инфузории перевариваются в сычуге и усваиваются жвачными животными, добавляя к кормовому рациону дополнительные углеводы и белки.

Некоторыми исследователями ставится под сомнение правомерность отнесения гипермастигин у термитов и энтодиниоморф у жвачных к симбионтам. Ведь обе группы простейших имеют все черты паразитов (см. определение). Они обитают в организме животных-хозяев, находят здесь пищу и регулируют отношения с внешней средой через хозяев. С другой стороны, простейшие этих групп не повреждают ткани хозяев, а питаются содержимым кишечника и, безусловно, оба партнера извлекают необходимую пользу от сожительства. В этих отношениях нет случайности. Они закреплены эволюционно, что характерно для симбиотических взаимоотношений.

Приведенные примеры подтверждают отсутствие резких границ между формами симбиоза и паразитизмом.

Тесные симбиотические отношения существуют между животными и водорослями, грибами, бактериями. В тканях многих беспозвоночных обитают зооксантеллы, характерные для морских животных, у пресноводных встречаются зоохлореллы. Зооксантеллы найдены у радиолярий, губок, бескишечных турбеллярий (Convoluta), моллюсков (Tridacna), некоторых медуз, мшанок и др.

Зоохлореллы обитают в теле инфузорий, губок, кишечнополостных. Эти животные потребляют углеводы, вырабатываемые зоохлореллами в процессе фотосинтеза. Зоохлореллы, в свою очередь, используют азотистые вещества животного и выделяемую им двуокись углерода. Аналогичную роль у морских животных играют зооксантеллы.

Хорошо изучена связь некоторых насекомых (вши, клопы, мухи, тли, червецы, тараканы) с микроорганизмами и грибами.

В теле многих усачей, обычно в стенках кишечника или в жировом теле, имеются особые органы – мицестомы, в которых рахмножаются грибки. Предположительно они усваивают азот воздуха и превращают его в белковые соединения, а также вырабатывают некоторые витамины и ферменты, облегчающие усвоение насекомыми клетчатки. Имея таких симбионтов, личинки этих усачей могут питаться даже чистой фильтровальной бумагой, которая состоит исключительно из целлюлозы.

Опыты, проведенные на личинках мясной мухи, показали, что некоторые из необходимых витаминов насекомые получают от симбиотических микрооганизмов, восполняя недостаток витаминов в поглощаемой ими пище. В пищеварительном тракте, в мицетомах или внутриклеточно у насекомых обитают различные симбионты, обеспечивающие хозяев питательными веществами, витаминами и аминокислотами, которые насекомое не может получить с пищей.

Если мицетомы с симбионтами располагаются вблизи яичников, симбионты могут попадать в формирующиеся половые клетки и трансовариально передаются потомству.

Особый вид симбиоза – парасимбиоз, т. е. жизнь бок о бок. Он характерен для мирмекофилов и термитофилов, поселяющихся соответственно в муравейниках и термитниках. Многие из термитофилов – специфические спутники термитов. Они находят в термитнике благоприятные микроклиматические условия и корм в виде различных органических остатков. Взамен термитофилы позволяют насекомым слизывать особые вещества, выделяемые их кожными железами.

Большая часть мирмекофилов также питаются различными отбросами муравьев или гниющим строительным материалом. Однако, многие мирмикофилы живут за счет муравьев, являются их нахлебниками, или симфилами. Муравьи кормят их так же, как и своих сородичей. У симфилов даже выработались специальные приспособления для сожительства с муравьями.

В муравейниках живут многие стафилины. Эти хищные жуки питаются яйцами и личинками муравьев. Так, в гнездах муравьев р. Formica поселяются жуки-стафилины из родов Lomechusa и Atemeles. Эти жуки выделяют вещества, опьяняющие муравьев, которые муравьи охотно слизывают. Несмотря на то, что стафилиниды уничтожают яйца и расплод, муравьи их не трогают, а при переселении на новое место перетаскивают и своих сожителей. Поэтому гнезда муравьев, в которых много стафилинид, быстро погибают.

Жуки-ощупники (сем. Pselaphidae) также обитают в муравейниках, некоторые даже утрачивают способность к самостоятельному питанию. Их вскармливают муравьи. В гнездах желтых муравьев р. Lasius (под камнями, в кочках и др.) обитает желтый безглазик (Claviger testaceus), размеры которого не превышают 2-2,5 мм. На теле жука многочисленны волоски, смачивающиеся выделениями особых желез. Слизывая эти выделения, муравьи пьянеют. Ощупников муравьи выкамливают как своих личинок. Вне муравейника жуки быстро погибают от голода.

Комменсализм иногда рассматривают наряду с симбиозом и паразитизмом как особую форму взаимоотношений между организмами. Иначе эту форму взаимоотношений называют нахлебничеством, или сотрапезничеством. Комменсал постоянно или временно живет за счет другого организма, не причиняя ему вреда, но используя его для защиты, передвижения или питаясь за его счет.

Комменсалов можно разделить на три группы. К первой группе относятся животные, лишь подбирающие остатки пищи организма другого вида. Вторая группа включает комменсалов, которые прикрепляются к другому организму (хозяину), используя его как средство передвижения и питаясь остатками его рациона или экскрементами (рыба-прилипало и акулы или тунцы). Наконец, третья группа комменсалов объединяет животных, которые поселяются во внутренних органах хозяина. К этой группе можно отнести опалин, живущих в задней кишке лягушек. Эта группа комменсалов могла явиться одним из путей развития паразитизма, две первые – симбиоза.