- •Глава 1. Экология как наука
- •1.1. Что такое экология
- •Глава 1.
- •1.2. Содержание, предмет, задачи и методы исследования общей экологии
- •Глава 1.
- •Глава 1.
- •1.3. Уровни организации живой материи и биологические системы, изучаемые экологией
- •Глава 1.
- •Глава 1.
- •Глава 1.
- •1.4. Системность экологии
- •Глава 1.
- •1.5. Структура современной экологии
- •Глава 1.
- •Глава 1.
- •Глава 1.
- •Глава 2. Аутэкология. Организм и факторы среды
- •2.1. Экологические факторы
- •Глава 2.
- •2.2. Некоторые общие закономерности воздействия экологических факторов
- •2.3. Экологические классификации организмов
- •Глава 2. Аутэкология. Организм и факторы среды
- •2.4. Жизненные формы организмов
- •Глава 2. Аутэкология. Организм и факторы среды
- •Глава 2.
- •Глава 3. Среда обитания
- •3.1. Водная среда
- •Глава 3.
- •Глава 3.
- •3.2. Наземно-воздушная среда
- •Глава 3.
- •Глава 3.
- •Глава 3.
- •3.3. Почва как среда обитания
- •Глава 3.
- •Глава 3.
- •3.4. Живые организмы как среда обитания
2.2. Некоторые общие закономерности воздействия экологических факторов
Экологические факторы по значению подразделяются на главные (ведущие), сопутствующие (второстепенные) и ограничивающие (лимитирующие). Они действуют на организм не изолированно, а комплексно. В действиях факторов по отношению к организмам можно выделить некоторые общие закономерности. К таким закономерностям относят правило оптимума, правило лимитирующих факторов, правило взаимодействия факторов и другие.
Правило оптимума. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организм. Максимальное проявление действия фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Например, как недостаток воды, так и его чрезмерный избыток может плохо сказываться на жизнедеятельности растения. Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом или зоной оптимума экологического фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения (пес-симума), переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно: наступает смерть (рис. 1).
Для каждого организма, и в целом для вида, есть свой оптимум условий. Как оказалось, он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. В зависимости от того, какой уровень оптимума наиболее приемлем для видов, среди них различают теплолюбивые и хо-лоднолюбивые, влаголюбивые и сухолюбивые и т.д. Для каждого вида характерна и своя степень выносливости.
Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью (толерантностью)
организмов по отношению к конкретному фактору.
Понятие о влиянии максимального значения фактора, выход за пределы которого ограничивает жизнедеятельность организма, ввел в 1913 году американский зоолог В. Шел-форд. Оно отражено в законе максимума, или законе толерантности (от лат. 1о1егапИа — терпение), который иногда называют правилом Шелфорда. Закон толерантности гласит: присутствие или процветание каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности — выносливости. Диапазон устойчивости по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значениями, в пределах которых только и может существовать организм (экологический стандарт вида).
ЭКОЛОГИЯ
Закон толерантности позднее был дополнен Ю. Одумом (1979) следующими положениями:
организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов. (Например, при низком содержании азота в почве снижается засухоустойчивость злаков, в этом случае для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком содержании азота.)
В зависимости от экологической толерантности выделяют два типа организмов.
Эврибионты (от греч. еигиз — широкий и Ыоп — живущий) — организмы, способные существовать при широком диапазоне изменения факторов. Например, эвритермы — организмы, переносящие широкие колебания температуры, эвригалины — организмы, переносящие большие колебания солености воды, эврифаги — организмы, питающиеся разнообразной пищей (всеядные животные), эвритопы — организмы, широко распространенные в разных местообитаниях, и т.д.
Стенобионты (от греч. з1;епоз — узкий и Ыоп — живущий) — организмы, способные существовать в строго определенных условиях среды, часто в очень узких ее рамках. Например, стенотермные организмы обитают только при небольших колебаниях температуры (форель, кораллы); стеногалинные организмы, не переносящие заметных изменений солености воды, стенофаги — организмы, приспособленные к потреблению определенного вида пищи (клест, змеи-яйцееды), стенотопы — организмы, способные жить лишь в определенных местообитаниях, и т.п.
Кривая, характеризующая жизнедеятельность организма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола. Такие кривые называются кривыми толерантности. Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют ши-
Глма2. АУТЭКОЛОГИЯ. ОРГАНИЗМ И ФАКТОРЫ СРЕДЫ
1>окому диапазону толерантности, крутые кривые указывают на небольшой диапазон толерантности (рис. 1).
Правило лимитирующих (ограничивающих) факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме этого, ограничивает возможность проявления действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме.
Понятие о лимитирующих факторах было введено еще в 1840 году немецким агрохимиком Юстусом Либихом (1803—1873). Он изучал влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве и сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием правила минимума или закона Либиха.
Формулируя свой закон, Ю. Либих имел в виду лимитирующие возможности жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами, и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий.
Например, в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растения, кроме одного, допустим, цинка. Хотя потребность растения в нем невелика, рост растения в такой почве будет угнетен или вообще невозможен. Наличие цинка является ограничивающим или лимитирующим фактором. Влияние ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства.
Многие экологи расширили толкование закона Либиха, относя к лимитирующим факторам, помимо питательных веществ, также свет, температуру, влажность и практически все экологические факторы.
Рассмотрим в качестве лимитирующего фактора температуру. Рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже 20°С, значит, температура является для них лимитирующим фактором. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе является низкая температура. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме —2°С. Так лимитирующие (ограничивающие) факторы среды определяют географический ареал вида.
32
2 -1688
33
ЭКОЛОГИЯ
Ограничивающий фактор может быть не только абиотическим. Например, родина инжира — Средиземноморье, где единственным его опылителем являются осы В1аз4орпа|га рзепез. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос — опылителей.
В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды. Таким образом, любой лимитирующий фактор приобретает решающее значение для выживания организма, присутствия или отсутствия его в данных условиях.
Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например: увядание растений можно приостановить либо увеличением влаги в почве, либо снижением температуры воздуха, уменьшая испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Другой пример: сильный мороз, при безветрии переносится легче, чем небольшой, но с сильным ветром. Это — эффект совместного действия факторов.