5.2. Эукариотические водоросли
ЦАРСТВО Родобионты – Rhodobiontes
5.2.1. ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ – RHODOPHYTA
Название отдела происходит от греческого слова rhodon ("родон") – розовый. Окраска красных водорослей обусловлена различным сочетанием пигментов. Она бывает от серого и фиолетового до почти черного цвета, а также включает все оттенки красного и розового. Красные водоросли, обитающие в сильно освещенных местах, окрашены в желтый, коричневый или черный цвет из-за присутствия в клетках большого количества фотозащищающих каротиноидов. Объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы с коккоидным, нитчатым, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным типами структуры тела. Для всех представителей характерно полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле. Форма таллома разнообразная: нитчатая, кустистая, корковидная, пластинчатая, пузыревидная, мешковидная и др. Обитают главным образом в морях и океанах (обычно прикрепленные формы), реже встречаются в пресных водах. Известно около 4 тысяч видов.
Строение клетки. Клетка у красных водорослей эукариотная: имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и другие. В клетках красных водорослей встречается от одной до многих пластид. Между клетками имеются поровые соединения. Помимо наружной клеточной мембраны, клетки родофит имеют особое образование – клеточную стенку.
Ядро чаще всего одно, но имеются и многоядерные представители. Ядра красных водорослей мелкие. Для некоторых видов известна эндоредупликация, или репликация ядерного генома без митоза. Она приводит к полиплоидии, или кратному увеличению набора хромосом в клетках. Митохондрии с уплощенными кристами.
Хлоропласты красных водорослей различной формы, они обычно расположены вдоль клеточных стенок, или париетально. Эти пластиды в основном дисковидные и лентовидные. Форма хлоропластов может меняться в зависимости от возраста водоросли. Каждый хлоропласт окружен своей собственной двухмембранной оболочкой, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Тилакоиды в хлоропластах одиночные, не собраны в группы и лежат на одинаковом расстоянии друг от друга. Один или два тилакоида расположены обычно по периферии хлоропласта параллельно его оболочке. Хлоропластная ДНК имеется в виде маленьких нуклеоидов, разбросанных по всей строме хлоропласта. Каждый нуклеоид содержит несколько кольцевых молекул хлоропластной ДНК.
Из хлорофиллов в пластидах красных водорослей присутствует только хлорофилл а, который маскируется дополнительными пигментами – фикобилинами: красным фикоэритрином, синими фикоцианином и аллофикоцианином. Эти фикобилины локализованы на поверхности тилакоидов в особых образованиях – фикобилисомах полусферической и полудисковидной формы.
Клеточная стенка состоит из структурной фибриллярной фракции и аморфного матрикса. Прочность клеточной стенке придают фибриллы из целлюлозы, которые у красных водорослей образуют неправильную сеть. Наиболее важными веществами полисахаридного аморфного матрикса являются агар, агароиды, каррагинан. Эти вещества синтезируются в цистернах аппарата Гольджи, затем транспортируются к клеточной поверхности и встраиваются в стенку. На их долю приходится до 70 % сухого веса клеточной стенки. У ряда красных водорослей поверх клеточной стенки может располагаться кутикула, состоящая главным образом из белка. Среди багрянок имеются виды с обызвествленными оболочками: в них откладывается кальцит или арагонит. Инкрустироваться может часть таллома или весь таллом.
Общая характеристика.
Почти все красные водоросли являются фототрофами и строят свое тело с помощью фотосинтеза. Продукты фотосинтеза – особый багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме, а не в хлоропласте, как у зеленых водорослей. Багрянковый крахмал дает с йодом ярко-красное окрашивание. Важный запасной продукт – низкомолекулярный углеводород флоридозид. Его содержание в талломах некоторых представителей может превышать 10 % от величины сухого веса. Он выполняет осморегуляторную функцию. Помимо красных водорослей, флоридозид встречается у цианобактерий и криптомонад. Его концентрация в клетках увеличивается с увеличением солёности среды. Некоторые багрянки могут также запасать многоатомные спирты.
Большинство видов красных водорослей – многоклеточные сложноустроенные организмы, размеры которых могут достигать 1–2 метров и только примитивные представители имеют одноклеточное или колониальное строение (рис. 17). Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых обычно составляет 3–6 лет. Форма тела багрянок весьма
Рис. 17 Внешний вид красных водорослей: А – одноклеточная водоросль Порфиридиум; Б – многоклеточная водоросль Делессерия
разнообразна. Она бывает: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная с выростами по краю, цилиндрическая, корковидная (корки, пленки, прижатые к субстрату), коралловидная. Многообразие внешних форм красных водорослей сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый. Прикрепляются талломы родофит ризоидами или подошвой.
Наиболее сложно устроены талломы Флоридеевых водорослей. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, поскольку в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих красных водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Рост слоевища чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.
Размножение.
У красных водорослей встречается три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.
Бесполое размножение осуществляется с помощью различных спор. Споры могут располагаться в спорангии по одной, две и четыре; они называются соответственно моноспоры, биспоры и тетраспоры. Тетраспоры могут располагаться в тетраспорангиях по-разному: друг над другом – линейно, или зонально, крестообразно и в углах тетраэдра (рис. 18).
Рис. 18. Типы расположения тетраспор в тетраспорангиях (по: С. Ноек van den et al., 1995): A – крестообразное; Б - крестообразное с поворотом; В – линейное; Г – тетраэдральное
Половое воспроизведение у красных водорослей оогамное, оно имеет ряд особенностей, не встречающихся у других групп водорослей. Мужские половые клетки – спермации, лишены жгутиков и пассивно с током воды переносятся к женским половым органам – карпогонам. Карпогон красных водорослей имеет вид колбы и состоит из расширенной нижней части (брюшка) и вытянутой верхней – трихогины, которая служит для улавливания спермациев. У большинства красных водорослей карпогон формируется на конце короткой ветви, называемой карпогонной ветвью. Клетка, дающая начало карпогонной ветви, называется поддерживающей.
Спермации формируются по одному в сперматангиях, которые в свою очередь образуются на материнских клетках. Зрелый спермаций одноядерный и лишен жесткой клеточной стенки, окружен слизью, может содержать хлоропласты. Спермаций пассивно переносится токами воды, контактирует с трихогиной, которая расположена над поверхностью женского гаметофита. Стенки спермациев и трихогины в месте контакта растворяются, мужское ядро проходит через центральный канал в трихогине и сливается с гаплоидным ядром карпогона. Дальнейшее развитие у видов различных порядков имеет свои особенности.
Жизненный цикл.
У большинства Rhodophyta после оплодотворения женских гамет – карпогонов мужскими гаметами – спермациями из зиготы после многократных клеточных слияний возникает многоклеточное нитчато-паренхимное образование – карпоспорофит (рис. 19). Он представляет
Рис. 19. Жизненный цикл Батрахоспермума (по: R. E. Lee, 1999)
собой гонимобласт, в котором развиваются диплоидные клетки – споры полового размножения, или карпоспоры, прорастающие в новое диплоидное растение – спорофит. Гонимобласт, или цистокарп – это комплекс плаценты, от которой отходят нити гонимобласта с карпоспорангиями на окончаниях и покровов гонимобласта – обвертки. В гонимобластах все клетки имеют диплоидный набор хромосом.
В цикле развития флоридеевых чередуются диплоидный спорофит, на котором происходит редукционное деление при образовании спор бесполого размножения, гаплоидный гаметофит мужской и женский, и паразитический диплоидный карпоспорофит, который развивается на женском гаметофите. У некоторых красных водорослей (Мастокарпус) карпоспорофиты могут возникать без оплодотворения, апомиктически.
У ряда Флоридеевых гонимобласт окружает оболочка. В таком случае эта структура называется цистокарп (рис. 20). В карпоспорангиях
Рис. 20. Жизненный цикл Полисифонии (по: R. E. Lee, 1999)
образуются карпоспоры, которые прорастают в диплоидный тетраспорофит. На тетраспорофите в тетраспорангиях происходит редукционное деление. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Этот жизненный цикл с чередованием поколений: одного гаплоидного – гаметофит и двух диплоидных – карпоспорофит и тетраспорофит – встречается у большинства красных водорослей, но существует ряд отклонений от него, в зависимости от вариабельности условий в окружающей их среде.
Многие фикологи считают цистокарп самостоятельной генерацией, или дополнительной фазой жизненного цикла. Карпоспорофит – третья фаза жизненного цикла багрянок, которая развивается на женском гаметофите и ведет паразитический образ жизни. Итак, у родофит преобладает гаплодиплобионтный цикл с 3 многоклеточными фазами, две из которых диплоидные. Происхождение таких сложных жизненных циклов, в которых от одного оплодотворения может возникнуть один или несколько цистокарпов с сотнями или тысячами диплоидных карпоспор – это эволюционная компенсация за потерю жгутиков и компенсаторная адаптация на низкую степень оплодотворения, которая обеспечивает выживание и умножение диплоидных спор с двойной (материнской и отцовской) наследственностью.
Жизненный цикл не всегда жестко закреплен. Если нет условий для развития одной из фаз, раз за разом, пока не изменятся факторы среды, возобновляется одна и та же фаза – или гаметофит, или спорофит. Такой цикл называют гетероморфным с нерегулярной сменой форм развития. Он отмечается у Мастокарповых. Существуют изоморфные циклы с регулярной сменой форм развития, когда половая и бесполая формы представлены внешне одинаковыми самостоятельными свободноживущими генерациями. Такой цикл развития характерен для Грацилярии, Хондруса, Мазеллы.
Систематика
Отдел Rhodophyta традиционно делят на два класса: Бангиевые – Bangiophyceae и Флоридеевые – Florideophyceae. К последнему классу относится большинство родов и видов багрянок.
Класс Бангиевые – Bangiophyceae
Включает организмы с нитчатым, разнонитчатым или пластинчатым талломом. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Рост диффузный. Клетки одноядерные. Вегетативное размножение путем простого или множественного деления. Бесполое размножение известно только у высокоорганизованных представителей. Гаметы формируются в результате прямого превращения вегетативных клеток. Зигота делится и вся превращается в карпоспоры. Моноспоры и капроспоры голые, способны к амебоидному движению. Чередования поколений нет. Большинство представителей – пресноводные и наземные формы. Морские виды распространены в прибрежной зоне.
Порядок Бангиевые – Bangiales
Род Порфира имеет слоевище в виде тонкой блестящей пластины с ровными или складчатыми краями, состоящей из одного-двух слоев плотно соединенных клеток. Основание пластины обычно переходит в маленький стебелек с подошвой на конце. Форма пластин может варьировать от линейной до округлой, а окраска слоевища – от фиолетово-карминовой и фиолетовой до ярко-изумрудной (рис. 21).
В зимнее время года вегетативные клетки преобразуются в сперматангии (рис. 21, Б). В них формируется от 64 до 128 мужских гамет – спермациев, освобождающихся за счет выделения слизи и частично за счет разбухания (желатинизации) стенок сперматангиев.
Рис.
21. Бангиевая водоросль Порфира
(по:
Л.Л. Великанов и др., 1981): А
–
внешний
вид; Б
–
срез
таллома со сперматангиями; В
–
срез
таллома с карпогонами, содержимое
которых после оплодотворения делится
с образованием карпоспор; Г
–
стадия Конхоцелиса
Род Бангия – слизистые густые нити до 10 см высоты, светло-сиреневыого или буровато-пурпурного цвета. Растут пучками на камнях приливо-отливной зоны, в слабо прибойных местах. Сезонные формы. Развиваются преимущественно в холодный период года. Виды Бангии распространены в умеренных морях (приложение,2А).
Класс Флоридеевые – Florideophyceae
Многоклеточные водоросли разнообразной формы, преимущственно сложного анатомического строения, с отчетливо паренхиматозной структурой. У некоторых форм таллом обильно пропитан известью. Клетки одноядерные, реже многоядерные, сообщаются посредством плазматических тяжей через поры в клеточной оболочке. Вегетативное размножение редко, осуществляется посредством дополнительных побегов от подошвы и стелющихся ветвей. Бесполое размножение с помощью тетраспор, биспор, полиспор, изредка моноспор. Органы полового размножения очень специализированы. Зигота претерпевает сложные превращения и развивается в нити гонимобласта, на которых формируются карпоспоры. Жизненный цикл с чередованием поколений. Большинство видов – типичные морские обитатели.
Порядок Родимениевые – Rhodymeniales
Род Спарлингия (Родимения) – плоские пластины до 45 см высоты, листовидной и клиновидной формы, расширенные и пальчато рассеченные вверху, от светло-розового или светло-оранжевого до светло-красного цвета. Пластины часто имеют выросты и отверстия. Обитает в нижней части литорали и в сублиторали до глубины 10–15 м. растет на твердых грунтах и на водорослях. В основном образует смешанные с другими видами заросли. Многолетняя водоросль. Более молодые участки слоевища тоньше и темнее старых его частей. Виды рода распространены в северных и умеренных морях.
Порядок Немалиевые – Nemaliales
Род Немалион – шнуровидные слизисто-хрящеватые слоевища до 25 см высоты, светло-красные или светло-сиреневые. Растет на скалах, иногда на раковинах, камнях в приливо-отливной зоне. Образует клубковидные скопления в теплое время года. Обитает в морях умеренных и теплых широт (приложение ,2А).
Порядок Кораллиновые – Corallinales
Род Кораллина – членистые вееровидно разветвленные кустики до 10 см высоты, разветвленные, известковые, от розово-сиреневого до почти белого цвета. Размножается бесполым и половым путем. Споры и гаметы развиваются в особых вместилищах – концептакулах (рис. 22).
Рис. 22. Флоридеевая водоросль Кораллина (по: Л.Л. Великанов и др., 1981): А – внешний вид; Б – членики с промежуточными сочленениями; В – концептакул со сперматангиями; Г – концептакул с тетраспорангиями
Многолетняя водоросль. Растет на камнях и скалах в литоральной зоне и до глубины 3–5 м. Образует пояса и массовые плотные заросли – кораллиновый ковер – преимущественно в умеренных морях (приложение, 2Б).
Порядок Гелидиевые – Gelidiales
Род Гелидиум – мелкие упругие кустики, шаровидные или пучочками, высотой 3–20 см, ветвление трех-четырех порядков. Растет на камнях, раковинах, водорослях на глубине до 20 м. Виды рода распространены преимущественно в теплых морях. Агароносная водоросль (приложение, 2Б).
Порядок Гигартиновые – Gigartinales
Род Хондрус – плотные кожистые хрящеватые кустики до 20 см высоты, 3–4-кратно разветвленные, светло-желтого, светло-розового, пурпурно-темно-красного цвета. Растет в нижней части литорали и в верхней сублиторали до глубины 5–7 м. Образует заросли на каменистых грунтах. Обитает в северных и умеренных морях (приложение, 2Б).
Род Тихокарпус – твердохрящеватые кустики до 35 см высоты, разветвленные, с многочисленными шиловидными выростами, от оливкового до темно-коричневого, почти черного цвета. Растет на скалах и камнях в приливо-отливной зоне и до глубины 6–8 м.
Порядок Анфельциевые – Ahnfeltiales
Род Анфельция – прутовидные жесткохрящеватые кустики до 25–50 см длины, от светло-желтого до темно-красного и фиолетового цвета, ветвление трех-пяти порядков. Есть прикрепленные и свободно лежащие в пластах формы. Многолетняя водоросль. Растет медленно, неприкрепленная форма размножается только вегетативно. Обитает в проточных местах, прикрепляется к камням или лежит на илисто-песчаных грунтах. Распространена в северных и умеренных морях.
Порядок Пальмариевые – Palmariales
Род Галосакцион – тонкотрубчатые слизистые полые кустики до 25 см высоты, разветвленные, от светло-желтого до светло-красного цвета. Растет на камнях и скалах в литоральной зоне. Виды галосакциона распространены в умеренных и северных морях.
Порядок Церамиевые – Ceramiales
Род Церамиум – нежные пушистые членистые кустики до 10 см высоты, дихотомически или поочередно разветвленные, темно-желтого с розоватым оттенком цвета. Ветвление двух-четырех порядков, конечные веточки обычно вильчато раздвоены. Растет в нижней части литорали и в верхней сублиторали, на твердых грунтах и на водорослях. Виды многолетние, распространены в умеренных и теплых морях (приложение, 2Б).
Род Птилота – уплощенные кустики до 30 см высоты, с ребром и реснитчатыми выростами, веточками светло-красного и пурпурного цвета. Растет на каменистых грунтах преимущественно в сублиторали до глубины 20–40 м, образует заросли. Многолетняя водоросль, широко распространена в северных и умеренных морях.
Род Полисифония – пушистые разветвленные нитчатые кустики до 10–15 см в высоту, темно-красного цвета. Растет в литоральной зоне и в верхней сублиторали, на каменистых грунтах и других водорослях. Массовых зарослей не образует. Многочисленные виды этого рода распространены преимущественно в умеренных морях.
Род Родомела – елковидные кусты высотой до 25–30 см. Ветвление трех-пяти порядков. Окраска слоевищ у разных видов светло-красная, светло-коричневая, до темно-красного, почти черного цвета. Водоросль многолетняя, распространена в северных и умеренных морях. Образует заросли в слабо прибойных и защищенных местах.
Экология и значение
Подавляющее большинство известных видов красных водорослей – обитатели морей, причем встречаются они во всех морях Мирового океана и лишь около 200 видов в пресных водоемах: реках, прудах, озерах, лужах. Благодаря дополнительным красным пигментам красные водоросли могут расти на значительных глубинах (100–200 м) при наличии подходящего грунта и хорошей прозрачности воды. Чаще всего их заросли кончаются на глубине 20–40 м. Обильно они представлены на литорали. Некоторые багрянки приспособились к жизни в зоне заплесков и брызг. В морских водоемах красные водоросли встречаются повсеместно. Среди багрянок есть небольшое число наземных обитателей.
Они поселяются на различных субстратах: скалах, валунах, каменистых и гравийных россыпях. Красные водоросли хорошо растут и на внесенных человеком в воду субстратах: блоках, плотах, рамах, веревках и канатах. Многие багрянки растут как эпифиты на других водорослях и растениях. Прикрепляются красные водоросли к раковинам моллюсков и усоногих раков, колониям гидроидных полипов, панцирям ракообразных и т.д. Некоторые небольшие красные водоросли живут внутри тканей других водорослей как эндофиты. Ряд видов ведут паразитический и полупаразитический образ жизни, они погружены в ткани хозяина и питаются за его счет.
Большинство видов красных водорослей живут в прикрепленном состоянии, но могут образовывать в придонных слоях прибрежных вод скопления неприкрепленных слоевищ – так называемые поля. Они существуют так довольно долго и размножаются только вегетативно, частями таллома. В Атлантике такие поля образует Хондрус, в Средиземноморье – Филлофора, в западной Пацифике – Анфельция и Грацилярия. Красные водоросли широко распространены во всех морях.
Красные водоросли играют значительную роль в морских экосистемах. Они – продуценты первичной продукции и биотоп для других морских организмов. Кораллиновые (известковые) водоросли принимают участие в образовании коралловых рифов. Рифы строятся в результате роста кораллов и кораллиновых водорослей. Красные водоросли, благодаря способности к аккумуляции различных растворенных веществ, могут служить индикаторами состояния водной среды. На примере Порфиры Тенера, произрастающей в Хиросимском заливе, показано, что водоросль активно накапливает радиоактивные изотопы и может быть биологическим индикатором радиоактивного загрязнения воды.
Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве и в быту. Их используют в пищу. В Японии для пищевых целей в больших количествах выращивают порфиру – "нори". Основным направлением применения багрянок в промышленности является получение из них фикоколлоидов, способных при нагревании растворяться в воде и давать вязкие растворы, а после охлаждения желироваться с образованием студней: агар, агароиды и каррагинаны.
Агар получают из водорослей – агарофитов (Гелидиум, Грацилярия, Анфельция, Эухема и др.). Агароиды и каррагинаны получают из видов родов Хондрус, Филлофора, Фурцеллярия. К группе водорослей, дающих каррагинаны, можно отнести виды Порфиры, Глойопельтиса, Иридеи, Мазеллы, Мастокарпуса, Одонталии, Спарлингии и др.
Ежегодная мировая добыча красных водорослей достигает 80-90 тыс. тонн (в сухой массе). В общем объеме заготовок водорослевого сырья почти 75% приходится на порфиру. Искусственное разведение красных водорослей для промышленного использования развито в Японии, Корее, Китае, Вьетнаме, Индонезии, Австралии и на Филиппинах.
Основной производитель агара в настоящее время – Япония, в которой его производят с 17 века. Япония и Корея получают 3. 5 тыс. тонн агара в год, что составляет половину всей мировой продукции. Из агароносных водорослей в странах Юго-Восточной Азии выращивают гелидиум, эухему и грацилярию. Основной агаронос дальневосточных морей России – Анфельция тобучинская, залегающая на дне в виде дерновин высотой 5–40 см и площадью в несколько сот гектаров. Штормовые выбросы анфельции и других агарофитов являются ценным сырьем и заготавливаются с помощью различных механизмов.
Агар является незаменимым препаратом, используемым при изготовлении твердых питательных сред для исследований в области микробиологии, вирусологии, иммунологии, при производстве вакцин, проведении работ в области элеткрофореза и т.д. Агар имеет большое значение в микробиологических исследованиях. Питательные среды, содержащие 1–2 % агара, используют для роста бактерий и грибов; этот гель устойчив сам по себе к деградации этими организмами.
Агар не токсичен, поэтому его активно используют в пищевой промышленности в качестве стабилизатора, загустителя и желирующего вещества. Эти свойства агара предопределяют его использование в кондитерской промышленности и кулинарии. Агар применяют для выработки мармелада, желейных конфет, начинки, помадки, джема, и др. Агар используют при изготовлении кулинарных различных блюд, стабилизации мороженого, в производстве майонезов, консервов и т.д.
Агаровые растворы и студни применяют в текстильной (в составе аппретур) и бумажной промышленности (для уплотнения и наведения блеска бумаги), для приготовления гектографных валиков и т.д. Агар широко применяют в фармацевтической промышленности при таблетировании порошков, изготовлении эмульсий, мазей, паст, капсул для лекарственных препаратов. Показана антикоагулянтная активность агара, однако механизм действия значительно отличается от того, который известен для гепарина. Применяют агар для лечения ожогов, а также в стоматологии. Агар используют не только как желирующее средство, но и как эмульсионный и связующий агент. Агароза используется в молекулярной биологии в качестве молекулярного сита для разделения высокомолекулярных соединений.
Каррагинаны в странах Европы и Америки получают из Хондруса и Мастокарпуса, на Филлипинах и во Вьетнаме для этих целей специально культивируют Эухему и Каппафикус. В год получают около 13 тыс. тонн каррагинанов, из них более половины в Европе и около половины на Филиппинах и в Индонезии. Каррагинан не токсичен, поэтому используется в пищевой промышленности при изготовлении желированных продуктов, мороженого, майонеза и др., в парфюмерии – для производства кремов, зубных паст, в фармацевтической и текстильной промышленности - для стабилизации эмульсий и суспензий. Он обладает выраженным противовирусным, антикоагуляционным и противоязвенным действием.
Контрольные вопросы
Назовите характерные черты строения красных водорослей.
Какие пигменты и типы питания известны у красных водорослей?
Как размножаются красные водоросли? Что такое моноспоры, биспоры, тетраспоры, спермации, карпогоны, изо-, гетеро- и оогамия?
Охарактеризуйте жизненные циклы красных водорослей.
Охарактеризуйте изоморфный и гетероморфный циклы развития. Что такое тетраспорофит и карпоспорофит?
Дайте характеристику красным водорослям класса бангиевые.
Дайте характеристику красным водорослям класса флоридеевые.
Назовите характерные особенности типичных представителей класса бангиевые водоросли.
Назовите характерные особенности типичных представителей класса флоридевые водоросли.
В каких местообитаниях встречаются красные водоросли? Охарактеризуйте их основные экологические группы.
Роль и значение красных водорослей в природе.
Хозяйственное значение красных водорослей.
Свойства агара и каррагинана и области их применения.
ЦАРСТВО Heterokontobiontes (Chromista) – Гетероконты