5.2.7. Отдел Харофитовые (Харовые) – Charophyta

Харофитовые – линия пресноводных зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям. Это формы преимущественно с нитчатым талломом. Нередко таллом вертикальный, расчлененный и несет органы полового размножениями сложного строения. Некоторые харовые водоросли достигают высоты 1-2 м, а формой таллома и расположением ветвей напоминают высшие растения - хвощи и роголистники. Клеточные оболочки состоят из целлюлозы; в наружных слоях клеточной стенки откладывается известь. Имеют особенности строения, сближающие их с мохообразными растениями. Известно более 2000 видов.

Встречаются в пресных водах.

Клетки одноядерные, с неодинаковыми жгутиками, содержат многочисленные эллипсоидные хлоропласты, расположенные скрученными продольными рядами, параллельными друг другу.

Пигменты – хлорофиллы а и b, каротины.

Запасные продукты – крахмал, маннитол. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, в ней часто откладывается известь. Обызвествленные остатки харовых легко переходят в ископаемое состояние. Клеточное деление включает образование фрагмопласта – системы микротрубочек и мембранных пузырьков, которые участвуют в цитокинезе.

Размножение.

Бесполые зооспоры у харофитовых не образуются.

Вегетативное размножение осуществляется простым делением клеток или нитей, упреставителей с гетеротрихальным типом тела вегетативное размножение происходит посредством заполненных крахмалом структур в форме звездочек, луковичек на ризоидах и выростов в виде протонем, отходящих от узлов.

Половое размножение в форме автогамии (коньюгация) или оогомии.

Систематика

Харофитовые - группа, давшая предков для высших растений, которые появились около 470 млн лет назад. Харофитовые очень рано дивергировали от эволюционной линии Зеленых водорослей, что подтверждается ископаемыми находками. Харофитовые водоросли известны уже из силурских отложений (435–460 млн. лет назад). Харофиты занимают промежуточное положение между зелеными водорослями, с одной стороны, и мохообразными – с другой. Возможно, харофиты являются тупиковой ветвью эволюции.

В пределах отдела Харофитовые в современных системах выделяют четыре класса: Харофициевые, Клебсормидиофициевые, Мезостигматофициевые и Зигнематофициевые. Класс Харофициевые включает около 300 видов и один порядок: Харовые. Класс Клебсормидиофициевые объединяет около 65 видов из двух порядков, Класс Мезостигматофициевые включает 8 видов из двух порядков. Самый многочисленный класс Зигнематофициевые включает около 1700 видов и один порядок.

Класс Зигнематофициевые (Конъюгаты) – Zygnematophyceae

Класс назван по роду Zygnema ( от греч. zygon – коромысло, nema – нить). Включает коккоидных и неветвящихся нитчатых пресноводных организмов. Характеризуются отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен конъюгацией (рис. 60).

Род Спирогира – Spyrogira – нитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета (около 300 видов). Талломы имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров. Тонкие однорядные нити состоят из длинных цилиндрических клеток с хорошо заметной клеточной стенкой. Внутренний слой клеточной стенки состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, которая укутывает нить и делает спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь. Большая часть клетки занята крупной вакуолью. В цитоплазме расположены 1-16 зеленых хлоропластов, которые имеют вид спирально закрученных лент. По центру хлоропласта проходит ребро, вдоль него расположены пиреноиды. Крупное ядро с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.

Рис. 60. Водоросли – коньюгаты (по: ). А – Спирогира, Б – Мужоция: 1 – клетка спирогиры с тремя хроматофорами, 2 – часть таллома, в клетках по 1 хроматофору, 3 – конъюгация, 4 – прорастание зигоспоры, 5 – пластинчатый хроматофор, вид с поверхности; 6 – пластинчатый хроматофор, повернутый на 90°

Рис. 61. Жизненный цикл Спирогиры (по: R. E. Lee, 1999)

Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.

Бесполое размножение Спирогиры осуществляется путем разрыва нити на короткие участки, при этом спорообразование отсутствует. Половой процесс – конъюгация. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При конъюгации две нити обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой и сливается с ее протопластом. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из 4 образовавшихся ядер 4 отмирают, 1 остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы (рис. 61).

Род Космариум – Cosmarium – один из крупнейших родов водорослей, в нем описано около 1000 видов. Его клетки перетянуты посередине, состоят из двух полуклеток, в перешейке расположено ядро. Полуклетки округлые, пирамидальные, многоугольные. При рассматривании сверху клетки имеют эллиптическое очертание. В каждой полуклетке имеется один или несколько осевых или париетальных хлоропластов с пиреноидами. Оболочка клеток гладкая или скульптурированная (рис. 62, Б).

Род Стаураструм – Staurastrum – один из крупнейших родов водорослей, в котором описано около 600 видов. Его клетки перетянуты посередине, сверху они 3–5-угольные, их концы оттянуты в отростки. Оболочка клеток может быть гладкой или различным образом орнаментирована шипами и различными выростами. Зигота прорастает одним – четырьмя проростками (рис. 62, В).

Род Микрастериас – Micrasterias. Имеет клетки, сильно уплощенные и перетянутые посередине. Каждая полуклетка подразделяется на полярную и боковые лопасти. Боковые лопасти, как правило, глубоко надрезаны. По краю клетки располагаются шипики или зубчики. Оболочка клеток может быть гладкой или нести ипики, гранулы. Хлоропласты с многочисленными пиреноидами. Ядро лежит в перешейке. Вид M. foliaceae образует скопления клеток в виде нити, клетки в которых соединены полярными лопастями и апикальными зубчиками (рис. 62, Г).

Род Эуаструм – Euastrum. Имеет клетки сжатые, большей частью удлиненные, перетянутые посередине. На вершине полуклеток имеется выемка. Полуклетки трапециевидные с широкоокруглыми лопастями, в каждой полуклетке может быть один или два хлоропласта с пиреноидами (рис. 62, Д).

Рис. 62. Харофитовые водоросли (по: W. Braune et al., 1974): А – Клостериум; Б – Космариум; В – Стаураструм; Г – Микрастериас; Д – Эуаструм; E – Десмидиум; Ж – Гиалотека

Род Десмидиум – Desmidium - колониальная водоросль; имеет вид нити. Клетки состоят из двух полуклеток с неглубокой перетяжкой. Нить обычно скручена по спирали, часто имеет слизистый чехол. Поскольку нити скручены, выдающиеся ребра клеток выглядят как темно-зеленая полоса, идущая косо вдоль нити. Клетки сверху имеют треугольные или овальные очертания. В каждой клетке имеется по 2 осевых хлоропласта, т.е. по одному в полуклетке. В зависимости от вида зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки (рис. 62, Е).

Род Гиалотека – Hyalotheca - колониальная водоросль в виде нити, окруженной мощным слизистым чехлом. Клетки слабо перетянуты, сверху имеют округлые очертания. В каждой клетке по два осевых хлоропласта. При конъюгации нить распадается на отдельные клетки. Зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки, прорастает одним-двумя проростками (рис. 62, Ж).

Класс Харофициевые – Charophyceae

Класс назван по роду Chara (от греч. chara – радость, т. е. растение, которому радостно жить в воде), содержит единственный порядок Харовые – Charales. Таллом имеет членистое строение и состоит из узлов и междоузлий.

Наиболее крупные из пресноводных водорослей. По внешнему виду они могут напоминать хвощ или водное высшее растение – роголистник (рис. 63). Их слоевище имеет вид ветвящихся кустиков зеленого цвета, членисто-мутовчатого строения, длина которых обычно 20–30 см, но может достигать 2 м. Они укрепляются на дне водоема с помощью бесцветных ризоидов. Побеги членистого строения; от осевых побегов отходят боковые побеги ограниченного роста, которые расположены мутовками и называются «листьями». Места отхождения мутовок называют узлами, а участки «стебля» между ними – междоузлиями. Каждое междоузлие представлено одной гигантской клеткой, которая может достигать нескольких сантиметров. Она многоядерная и не способна к делению. Каждый узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу».

Бесполого размножения у харовых нет, известен половой процесс – оогамия. Многоклеточные органы, производящие гаметы, образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (диаметр около 0,5 мм) – множество мужских половых клеток. У большинства видов оогонии и антеридии развиваются на одном растении; есть и двудомные виды.

Рис. 63. Внешний вид харовых водорослей (по: W. Krause, 1997): А – Хара; Б – Нителлопсис; В, Г – Нителла

Вегетативное размножение может осуществляться с помощью клубеньков,

Рис. 64. Схема строения коры и способы вегетативного размножения харовых водорослей (по: F.E. Fritsch, 1935): 1 – коровые полосы; 2 – узлы; 3 – междоузлия; А – подземные клубеньки у Хары на ризоидах; Б – клубеньки, образовавшиеся из стеблевых узлов, на нижних, погруженных в ил побегах Хары; В – звездчатые скопления клеток у Нителлопсиса.

образующихся на ризоидах, помощью звездчатых скоплений клеток, богатых крахмалом, формирующихся на нижних узлах (рис.64).

Всего описано около 81 – 400 видов харовых водорослей, большинство из которых относятся к двум родам – Хара и Нителла.

Poд Хapa – Chara – имеет слоевище в виде разветвленных, часто инкрустированных известью кустиков мутно-зеленого или сероватого, реже прозрачно-зеленого цвета. «Стебли» и «листья» чаще всего покрыты корой. Прилистники имеются. «Листья» членисто-линейного строения с листочками в узлах. Оогонии средних размеров, у многих видов обызвествляющиеся. Коронка из 5 клеток, расположенных в один ряд. Ооспоры эллипсоидные. Антеридии некрупные.

Род Нителла – Nitella – растения, обычно не инкрустированные известью, прозрачно-зеленые. «Стебель» и «листья» полностью без коры. Прилистники отсутствуют, «листья» обычно членисто-вильчатые. Оогонии небольшие, как правило, необызвествляющиеся. Коронка оогониев двухъярусная, в каждом ярусе по 5 клеток. Ооспоры мелкие, почти округлые, сдавленные с боков. Антеридии некрупные. В отличие от Хары виды рода Нителла встречаются чаще в слабо кислых водах.

Экология и значение

Харофитовые распространены в пресных водоемах, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Обитают харовые водоросли преимущественно на глубине 1–5 м (иногда до глубины 150 м) в различных пресных водоемах (в прудах и озерах, реже в ручьях и реках, во временных водоемах – ямах, канавах), особенно с жесткой известковой водой, могут населять и солоноватые водоемы. В типично морских условиях современные харовые не обитают. Они встречаются в водоемах с рН 5-10 чаще на мягких илистых грунтах. Спирогира в стоячих и медленно текущих водоемах нередко образует большие массы «тины» ярко-зеленого цвета.

Распространены харовые водоросли по всему земному шару, за исключением Антарктиды. Из общего числа только 6 видов встречается на всех континентах, большинство же видов встречается только на каком-нибудь одном из них. Там, где поселяются харовые водоросли, они влияют на гидрологический режим водоема и на его биологические особенности, делая этот режим более устойчивым и формируя особый биоценоз.

Харовые дают приют и защиту молоди рыб и мелким животным, на их талломах поселяются многочисленные эпифиты, которые служат кормовой базой для личинок беспозвоночных. Замечено, что в водоемах с зарослями харовых водорослей отсутствуют или слабо развиты личинки комаров, что, возможно, связано с выделениями каких-то антибиотических веществ в определенные периоды развития. Харовые служат источником питания для водоплавающих птиц, особенно на путях их осенних перелетов. Например, у уток, подбитых на кормовых озерах во время перелетов, желудки были заполнены ооспорами харовых водорослей.

Прямое использование харовых водорослей человеком невелико. В ряде мест их остатки используют как удобрения для кислых и тяжелых почв, для образования лечебных грязей, как фильтрующий материал. В то же время харовые – прекрасный объект для биофизических и физиологических исследований. С помощью крупных клеток междоузлий изучают процессы проницаемости мембран, движения цитоплазмы, сложные электрические явления.

Контрольные вопросы

1. Назовите характерные черты строения харофитовых.

2. Какие пигменты и типы питания известны у харофит?

3. Как размножаются водоросли из класса Харофициевые?

4. Особенности размножения зигнемовых водорослей. Что такое коньюгация?

5. Особенности строения зигнемовых и десмидиевых водорослей.

6. Типичные представители класса харофициевых водорослей.

7. Типичные представители класса зигнематофициевых водорослей

8. В каких местообитаниях встречаются харофитовые водоросли?

9. Значение харофитовых водорослей в природе и их практическое использование.

ЦАРСТВО PROTOZOA – ПРОСТЕЙШИЕ