4.Взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника. Формы контакта микобионта и фотобионта (гаустории, импрессории, аппрессории).

Среди гипотез о взаимоотношении гриба и водоросли в слоевище лишайника нет общепринятых и доказанных. Симон Швендемер обнаруживший, что слоевище состоит из гриба и водоросли предположил, что гриб паразитирует на водоросли, он ошибочно отвёл фотобионту подчинённую роль (XIX в.). К концу XIX в. Наибольшее распространение получила гипотеза мутуалистического симбиоза.

В 1873 г. Француз Евгений Борне, изучая анатомическое строение лишайников, обнаружил внутри водорослевой клетки своеобразные отростки грибных гиф (гаустории), с помощью которых гриб поглощает органические вещества, которые образуются в процессе фотосинтеза. Позже были обнаружены другие формы контактов. В XX в. Русский учёный А.А. Еленкин (альколог), изучая анатомию лишайника, обнаружил два типа питания.Гриб, используя отмершие клетки водорослей (летальная зона), может быть и сапротрофом. Еленкин (1902) охарактеризовал отношения между компонентами лишайников как эндопаразитосапрофитизм.

Украинский учёный лихенолог Альфред Окснер высказал предположение о том, что фотобионт обязательно должен забирать у грибного компонента, необходимые для своей жизни вещества. Микобионт ведёт себя как сапрофит и паразит на теле водоросли. А фотобионт паразитирует на грибе. При этом, паразитизм фотобионта всегда носит более умеренный характер, чем паразитизм микобионта.

Формы контактов.

Чаще всего отдельные клетки водоросли и грибные гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специфические абсорбционные органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к её клеточной стенки.

Типы абсорбционных органов:

1. Гаустории – боковые выросты грибных гиф. Они прорывают клеточную стенку водоросли и проникают в её протопласт. Обычно развивается в одной водорослевой клетки 1 или 2 гаустории. Он бывают:

А. Интроциллюлярными, гаустории которые полностью прорывают клеточную стенку водорослевой клетки и проникают вглубь её протопласта. Они образуются в результате резкого паразитизма гриба на водоросли.

Б. Интромембранные, гаустории которые прорывают клеточную стенку водоросли, достигают её протопласта, но не проникают в него. Образуются у более высокоорганизованных лишайников. Наибольшее их количество развивается весной, когда наблюдается интенсивный рост.

2. Импрессории – выросты боковых гиф. Они не прорывают клеточную стенку водорослевой клетки, а вдавливают её. Имеются у многих лишайников. Характерное влияние на их развитие оказывают абиотические факторы (в слоевище лишайника, обитающего во влажной среде импрессории не развиваются, а в засушливых – образуются в большом количестве.)

3. Апрессории – выросты верхушки грибных гиф. Они плотно прижимаются снаружи к поверхности внешней стенки водорослевой клетки и не проникают в её внутренний слой и протопласт.

4. Обволакивающие (контактные) гифы – они окружают водорослевую клетку со всех сторон и не проникают в её протопласт.