Эволюция

гоминид

(лекции, И. В. Кузнецов)

Анти-

дарвиновская

карикатура

(1871)

			Термин «недостающее
			звено» принадлежит
	НЕДОСТАЮЩЕЕ		стороннику Дарвина,
			геологу Чарльзу Лайеллу
	ЗВЕНО		(Lyell, 1797-1875), который
	(Missing Link)		впервые употребил его в
			своей чисто геологической
	«Не существует		работе (1851), а затем в
	ископаемых		«Геологических
	останков		свидетельствах
	переходного		древности человека»
			(1863).
	типа»:
	активно		"Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is
	используется
			infuriating to be quoted again and again by creationists – whether
	креационистами в		through design or stupidity, I do not know – as admitting that the
	опровержении		fossil record includes no transitional forms. The punctuations occur
	эволюции (Генри		at the level of species; directional trends (on the staircase model)
			are rife at the higher level of transitions within major groups."
	Моррис)
			Stephen Jay Gould

18 декабря 1912 г. Чарльз Доусон заявил на

собрании Лондонского Геологического Общества, что получил от рабочего с гравийного карьера в Пилтдауне удивительный череп. Хранитель коллекции геолог. отделения Брит. музея Артур Вудуорд (Woodward) сделал вывод о том,

что Пилтдаунский череп представляет собой «недостающее звено» между обезьяной и человеком. Этот вывод соответствовал господствовавшей в те годы теории –

превращение обезьяны в человека началось с развития мозга. Сыграл свою роль расизм: наиболее ранние находки ископаемых человеческих останков должны были быть сделаны именно в Зап. Европе. Пилтдаунского человека» даже окрестили «первым британцем».

Совр. копия Пилтдаунского черепа.

«Надгробный камень» пилтдаунского человека

Уже в 1915 г. франц. палеонтолог Марселин Буль (Boule) сделал вывод о том, что нижняя

челюсть «Пилтдаунского человека» принадлежит большой обезьяне. В 1923 г. анатом Франц Вайденрайх изучил находку и показал, что она представляет собой комбинацию подогнанных друг под друга черепа современного человека и челюсти орангутана с подпиленными зубами. Наконец, в ноябре 1953 г. в газ. The Times была опубликована статья Кеннета Оукли, Уилфрида Ле Грос Кларка и Джозефа Уэйнера, в которой доказывалось, что череп представлял собой комбинацию частей, принадлежащих средневековому человеку, 500-летней челюсти

орангутана и ископаемых зубов шимпанзе. Кости были искусственно состарены химикатами, а на зубах под микроскопом были обнаружены следы обработки напильником, при помощи которой им была придана более «очеловеченная» форма.

Первые теории (до 1940-х):

МОНОГЕНЕЗ –

происхождение человечества из одного источника, все совр. люди принадлежат к одному виду.

Сторонники: креационисты, ученые- дарвинисты 2-й пол. 19 в.;

К концу перода эта теория победила, а вторая проиграла.

ПОЛИГЕНЕЗ – человечество,

в частности разные расы, происходит из разных источников и включает в себя несколько биологических видов.

Ранние сторонники: первые просветители (Вольтер) и ученые-

антропологи (Кювье, С. Мортон, Л. Агассиз и др.); Поздние сторонники: критики Дарвина нач. 20 в.

(Г. Осборн и др.)

Аргументы в пользу моногенеза:

Различия между группами людей менее значительны, чем считалось; все совр. люди принадлежат к одному виду H. sapiens;

Границы совр. рас аморфны, а расовые признаки пластичны (Ф. Боас);

Различия обусловлены не столько биологией и происхождением, сколько культурой (соц. средой, воспитанием, образованием и проч.);

Стало ясно, что человечество возникло в одном месте – в Африке

(после открытий Р. Дарта, Л. и М. Лики и др.).

Великая Рифтовая долина – колыбель человечества (оз. Маньяра)

Сахелантроп

(Sahelanthropus tchadensis)

рек. Джона Гёрча (Смитсоновский ин-т, США)

проф. Мишель Брюне (Brunet, 1940-), Коллеж-де- Франс –

руководитель франц. экспедиции, которая в 2001 г. обнаружила на сев.-зап. Чада

(пустыня Дьюраб, Торос-Менелла)

сахелантропа

(описан по черепу Тумай и фрагментам ещё 5

особей).

 Древнейший из ныне известных предков людей

(жил 7 млн. лет назад)

СОМНЕНИЯ в правильности датировки: породы, в которых были обнаружены останки, и которые были использованы для датировки, могли образоваться в результате выветривания, т. е. их возраст может существенно отличаться от возраста найденных в них костных останков. Однако, поблизости в тех же слоях найдены останки ископаемых животных, также живших не менее 6 млн. лет назад.

 Общий предок людей и шимпанзе (?)

СОМНЕНИЯ: Во-первых, молекулярные биологи дают сегодня другое время расхождения генов человека и шимпанзе (на 2 млн. раньше).

Во-вторых, если это прямой предок людей, то непонятно классификационное место австралопитеков. Чертами лица САХЕЛАНТРОП гораздо более похоже сразу на Homo erectus, чем на какой-либо из известных науке видов

австралопитеков и др. гоминид.

В-третьих, место находки – вдали от Рифтовой

долины, с которой связывают начальные этапы эволюции человеческой ветви гоминид. Противоречит современному представлению, что эволюцию этой ветви спровоцировало изменение климата в Вост. Африке, вызванное изоляцией региона.

Оррорин

(Orrorin)

В 2000 г. Брижит Сенут и Мартин Пикфорд (франц. Музей естествознания) нашли останки 5 особей O. tugenensis:

древнейший (после сахелантропа) из известных предков человека (6,1-5,8

млн. лет); по размерам сравним с

современными шимпанзе; форма его бедренной кости существенно ближе к человеческой

(предполагает ПРЯМОХОЖДЕНИЕ);

Если это действительно прямой предок людей, то ардипитек и австралопитеки

– тупиковая ветвь эволюции, так как

оррорин жил до их появления, но прогрессивнее их.

Кроме того, он жил не в саванне, а в сухих вечнозеленых лесах (Кения).

 Древнейший предок человека, способный к прямохождению (5,8-4,4 млн. лет назад)

SIC! если не считать

оррорина

Ардипитек

(Ardipithecus)

A. ramidus найден в 199293 гг. в Эфиопии

экспедицией под руководством Т. Уайта – первые 17 фрагментов,

вкл. верхние и нижние челюсти, зубы и кости, затем др. части – всего ок.

45% полного скелета.

Особь-обладательницу

найденного скелета Уайт назвал Арди (от афарского ‘земля’).

проф. Тимоти Уайт

(White, 1950-),

Калифорнийский университет, Беркли

В стопе АРДИПИТЕКА

имеется

добавочная малая берцовая кость

(os peroneum),

которая присутствует у человека, но отсутствует у современных человекообразных обезьян.

			Новая теория: В результате наступления засухи и
			превращения лесов Рифтовой долины в саванны,
			гоминиды вышли на открытые пространства. Среди
	ПРЯМОХОЖДЕНИЕ		рассматриваемых причин прямохождения в этом
			случае называют: необходимость хватать пищу и
	(Bipedalism)		детенышей передними лапами, осматривать
			окрестности поверх высокой травы в поисках пищи и
	Классическая		безопасности (справедливо для австралопитеков, на
			которых охотились доисторические леопарды Dinofelis).
	теория:
			SIC! Опровергается открытием ОРРОРИНА и АРДИПИТЕКА,
	результат
			живших в иных экологических условиях. Поэтому
	увеличения мозга
			прямохождение, по-видимому, впервые появилось в
	и перехода к
	орудийной		лесах и было элементом адаптации к жизни на
	деятельности.		деревьях.
	SIC! Опровергнута		(Альтернативная) теория водяной обезьяны (Элен
	после открытия		Морган): Какие-то гоминиды могли жить у рек и
	прямоходящих
			питаться мелкими водными обитателями, а
	АВСТРАЛОПИТЕКА,
			прямохождение сформировалось у них как адаптация к
	ОРРОРИНА и
			передвижению по мелководью. Ср. способность людей
	АРДИПИТЕКА.
			произвольно задерживать дыхание и др.

Прямохождение у человекообразных обезьян

Слева: Орангутан (Pongo); справа: Горилла (Gorilla), Нац. парк Ноуабале-Ндоки,

Конго. Горилла использует палку для измерения глубины воды, а также для добычи водных растений.

Род

А в с т р а л о п и т е к и

(Australopithecus)

описано 6 видов

Раймонд Дарт (Dart, 1893-1988) –

анатом из Брисбена (Австралия). Получив работу в Университете Витватерсранд (Йоханесбург, ЮАР), в

1924 г. от своей знакомой узнал об окаменелом обезьяньем черепе из Таунги (Бечуаналенд). Череп принадлежал детенышу ископаемого гоминида (Бэби из Таунга).

Впоследствии Дарт назвал его австралопитеком (A. africanus).

Возраст находки был определен в 1 млн. лет (в последствии

оказалось, что этот и др. виды рода еще древнее – 4,4-1,6 млн.).

Кроме того, это была первая серьезная находка в Африке. Результаты исследования были опубликованы в научном журнале

Nature (1925).

Открытие долго не признавалось из-за того, что Дарт не был

профессиональным антропологом. Так, только в 1947 г. сэр Артур Кейт, который поначалу посчитал, что Бэби из Таунга был просто совр.

человекообразной обезьяной,

признал: "...Dart was right, and I was wrong.“

проф. Дональд Джохансон (Johanson, 1943-), Университет шт. Аризона

ЛЮСИ

(A. AFARENSIS):

рост – 105 см, вес – 27 кг,

маленький мозг (около 400 см³);

таз с костями нижних конечностей сходны с человеческими –

свидетельство прямохождения.

Особенности зубов говорят о том, что Люси погибла в 25-30

лет.

Люси (жила 3,2 млн. лет

назад), была найдена французско-

американской экспедицией во главе с Дональдом Джохансоном, в то время

— куратором

Кливлендского музея естественной истории, 24 ноября 1974 г. в долине р.

Аваш на Афарской низменности в Эфиопии.

От ее скелета сохранилось несколько сотен фрагментов (ок. 40%) – явление

уникальное в антропологии. После находки в лагере учёных царило всеобщее возбуждение, на магнитофоне играла песня группы Beatles Lucy IN the Sky with Diamonds, которая и дала имя находке. Пластиковая копия Люси выставлена в Нац. музее Эфиопии в Аддис-Абебе.

У АВСТРАЛОПИТЕКОВ, как и у

человека, слабо развиты челюсти, уже отсутствуют крупные выступающие клыки; головной мозг относительно крупный (530 см³), но по строению мало отличается от мозга человекообразных обезьян и составляет не более 35% мозга среднего совр.

человека;

Хватательная кисть – с

развитым большим пальцем;

Опорная стопа и строение таза приспособлены для прямохождения даже у самок

впериод беременности (напр.

вЛаэтоли, Кения, найдены отпечатки стоп в вулканическом пепле);

Размеры тела невелики, не более 120-140 см в высоту,

телосложение стройное;

Диорама в Амер. музее естеств. истории (Нью-Йорк)

A. afarensis

A. afarensis (AL444-2), рек. Дж. Гёрча (Смитсоновский ин-т, США)

A. africanus (STS 5), рек. Дж. Гёрча (Смитсоновский ин-т, США)

Дарт изобразил

АВСТРАЛОПИТЕКОВ хищными

плотоядными степными обезьянами, охотившимися на павианов с помощью палок; сейчас считается, что большинство видов были всеядны, однако некоторые специализировались на растительной пище; насколько австралопитеки были охотниками — вопрос

спорный, так как их ископаемые останки редко ассоциируют с останками убитых животных;

Ранее предполагался сильный половой деморфизм – самцы на 50%

выше и тяжелее самок;

сейчас робустерные

(массивные) особи, в

отличие от грацильных

(более тонких) относят к др.

роду – парантропов. Хотя

один из основных характерных признаков парантропов – костяной

стреловидный гребень на черепе – присущ именно

самцам у совр. горилл.

Эволюция австралопитеков:

A. afarensis эволюционировал в

двух направлениях: первая ветвь очеловечилась в H. habilis, вторая — привела к появлению

A. africanus, у которого были менее развиты конечности, но зато он научился орудийной деятельности (пользоваться камнями, палками и осколками костей), и, в свою очередь, эволюционировал в A. boisei и A. robustus (или парантропов),

которые просуществовали вплоть до 900 тыс. лет до н. э. и уже могли самостоятельно изготавливать простейшие костяные и деревянные орудия.

Альтернатива: АВСТРАЛОПИТЕКИ не

были прямыми предками людей, а представляли собой тупиковую ветвь эволюции (более древний САХЕЛАНТРОП больше похож на H. erectus).

В 2008 г. был открыт вид позднего австралопитека, A. sediba, живший в Африке менее 2 млн. лет назад. По отдельным морфологическим признакам он ближе к людям, чем более древние виды австралопитеков (недостающее

звено?).

Однако, одновременно с ним, по-

видимому, уже существовали первые представители рода Homo, такие, как ЧЕЛОВЕК

РУДОЛЬФСКИЙ.

Род

П а р а н т р о п ы

(Paranthropus)

описано 3 вида, ранее причислявшихся к австралопитекам

P. BOISEI (Zinjanthropus boisei)

Первый череп, относимый сейчас к парантропам

(Paranthropus, от греч. πᾰρά ‘возле, мимо, вне, около’

и ánthropos ‘человек’),

обнаружила в 1959 г. Мэри Лики в Олдувайском ущелье (Танзания), дав первоначальное название этому виду

зинджантроп.

P. boisei

P. boisei (OH 5, KNM-ER 406), рек. Дж. Гёрча (Смитсоновский ин-т, США)

Характерны огромные моляры (коренные зубы), тяжелые челюсти, которые уже не выступают вперед; большие костные гребни, служившие для прикрепления жевательных мышц; объем мозга составляет 400-500 см³ (у совр. человека в среднем 1350);

Общая массивность сложения очень большая — при росте 1,2-1,6 м парантропы Бойса весили 40-90 кг; ПАРАНТРОПЫ полностью

прямоходящи;

Вместе с парантропом Бойса нашли ореховую скорлупу, и был сделан вывод о растительной специализации этого вида; ПАРАНТРОП получил прозвище щелкунчик. Однако, исследование соотношения

изотопов углерода в зубной эмали ПАРАНТРОПА показало, что он питался не орехами, а осокой, конкурируя не с другими приматами, а с травоядными копытными;

Рядом были найдены примитивные каменные орудия; Лики попытались доказать, что их ЗИНДЖАНТРОП стал впервые использовать каменные орудия, будучи «недостающим звеном», но уже в 1960 г. Луис Лики откопал на том же месте H. habilis, которому и принадлежали каменные орудия (парантроп служил его пищей).

Эволюция парантропов: останки парантропов датируются периодом 2,5-1 млн. лет; парантропы являются потомками

австралопитеков и по отношению к предкам современных людей вымершей сестринской группой.

Альтернатива:

после находки в 1985 г. т. н. «чёрного черепа» (P.

aethiopicus), который очень похож на P. boisei, с характерным костяным гребнем, но при этом на 2,5 млн. старше, стало ясно, парантропы не могли произойти от A. africanus, поскольку жили до них и в одно время с A. afarensis.

В 1999 г. группой

Мив Лики были обнаружены на берегу оз. Туркана (бывш. Рудольф)

останки

КЕНИАНТРОПА.

Kenyanthropus

platyops

Кенийский человек плосколицый (K. platyops) жил 3,2-3,5

млн. лет назад;

Не австралопитеки, а именно он является прямым предком человека (?).

Род

Л ю д и (Homo)

описано 13 видов

В И Д Ы

H. antecessor

H. cepranensis

H. erectus

H. ergaster

H. floresiensis H. gautengensis H. georgicus

H. habilis

H. heidelbergensis

H. neanderthalensis

H. rhodesiensis H. rudolfensis H. sapiens idaltu

H. sapiens sapiens

(совр.)

А Р Е А Л

Испания

Италия

Африка, Ява, Китай, Индия, Кавказ

Вост. и Зап. Африка

Индонезия Юж. Африка Грузия

Африка

Европа, Африка, Китай

Европа, Зап. Азия

Замбия

Кения

Эфиопия

повсеместно

	Рост	Вес	Объем черепа
	взрослого взрослого (cm³)
	1.75 м	90 кг	1,000
			1,000
	1.8 м	60 кг	850 (ран.) – 1,100
			(позд.)
	1.9 м		700–850
	1.0 м	25 кг	400
	1.0 м
			600
	1.0–1.5 м	33–55 кг	510–660
	1.8 м	60 кг	1,100–1,400
	1.6 м	55–70 кг	1,200–1,900
			1,300
			1,450
	1.4–1.9 м	50–100 кг

Число

находок

2 стоянки

1 крышка

черепа

множ.

множ.

7 особей

1 особь

4 оооби

множ.

множ.

множ.

незнач. 1 череп 3 черепа

Открытие / публикация названия

1997

1994/2003

1891/1892

1975

2003/2004

2010/2010

1999/2002

1960/1964

1908

(1829)/1864

1921

1972/1986

1997/2003

Человек рудольфийский

(H. rudolfensis)

Валерий

Павлович

АЛЕКСЕЕВ

(1929-91)

Первые останки этого вида были обнаружены экспедицией Ричарда и Мив Лики в 1972 г. в Кооби-Фора на берегу оз. Туркана (Кения) – череп KNM-

ER 1470.

Вторая находка была сделана в 1991 г. на берегу оз. Малави. Череп KNM-ER 1470 сначала

относили к H. habilis, но В. П. Алексеев (1986) выделил его в отдельный вид H. rudolfensis.

 Жил 2,5-1,9 млн. лет назад;

 Рост составлял 1,5-1,8 м, вес 45-

80 кг;

 Обладал сравнительно большим объёмом мозга (ок.

700 см³);

 Челюсть массивная, зубы крупнее, чем у H. habilis;

 Почти не заметны глазные валики; плоское лицо H. rudolfensis наводит на мысль о его близком родстве с

КЕНИАНТРОПОМ, жившим

значительно ранее;

Альтернативы:

не самостоятельный вид в роде Homo, а H. habilis;

либо даже вид, входящий в более архаичный род

Kenyanthropus (Мив Лики).

Человек умелый

(H. habilis)

Обнаружен Мэри и Джонатаном Лики в 1960 г. В Олдувайском ущелье они вместе с костями вымершего

смилодона

(саблезубого тигра) нашли стопу, пяточную кость, ключицу и обломки черепа неизвестного ранее гоминида. Череп принадлежал ребёнку 11-12 лет.

Вначале был назван

ПРЕЗИНДЖАНТРОПОМ

(Prezinjanthropus), а

затем в 1964 г. переименован в H. habilis.

P. HABILIS

СЕМЬЯ ЛИКИ

Луис Лики

Мэри (Никол) Лики

(Leakey)

(1903-72)

(1913-96)

Мив (Эппс) Лики				Ричард Лики		Джонатан Лики	Филип Лики
(р. 1942)				(р. 1944)		(р. 1940)	(р. 1949)

Луиз Лики

(р. 1972)

Слева: Ричард Лики; справа вверху:

Луис Лики; справа вверху: Мэри Лики.

Олдувайское ущелье (Танзания)

ЧЕЛОВЕК УМЕЛЫЙ жил 2,6-2,5 млн.

лет назад;

Размер мозга — 500-640 см³, что

намного больше, чем у типичных австралопитеков; более примитивная затылочная доля мозга уменьшилась в пользу увеличения более прогрессивных долей — лобной, теменной,

височной с ассоциативными долями;

Размер зубов уменьшился, зубная эмаль стала менее толстой;

Рост составлял 1,0-1,5 м, вес — ок.

30-50 кг

Выпуклость внутри тонкостенного черепа говорит о наличии центра Брока (речевого), но гортань не была способна производить столько же звуков, сколько у нас;

Рацион питания в основном вегетарианский, но входило в него и мясо, в частности некоторых видов австралопитеков.

Расширились ногтевые фаланги, что свидетельствовало о формировании пальцевых подушечек как осязательного кинестетического аппарата; формировался силовой захват, с помощью которого можно было изготовлять орудия труда;

ЧЕЛОВЕК УМЕЛЫЙ долгое время считался первым существом, сознательно изготавливавшим орудия труда и охоты (орудия

олдувайского типа); приносил для этого кварц с расстояния от 3 до 15

км;

Эволюция: Первоначально считалось, что H. habilis эволюционировал в H. ergaster, от

которого в свою очередь произошел H. erectus. Но в 2007 г. стало ясно, что они сосуществовали.