Lektsii_po_biofizike_Baskakov_Kapilevich

Рис. 64. Механизмы эндотелий-зависимой регуляции сосудистых ГМК.

Особенности биомеханики сокращения ГМК

Потребление АТФ гладкомышечными клетками (у теплокровных) животных в сокращенном состоянии почти в 1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах.

Сила, развиваемая гладкой мышцей, определяется следующими факторами

1)агентом, вызывающим активность;

2)концентрацией этого агента;

3)начальной длинной мышцы.

Имеется оптимальная длина (L0) мышцы, при которой развиваемая ей сила достигает максимума при действии агониста в данной концентрации.

В отличие от скелетной мышцы, при длинах меньших L0, ГМ генерирует большую силу, чем скелетная, а при длинах, больших, чем L0, активная сила ГМ падает более полого, чем скелетной.

Тест-задания

1.Поперечная исчерченность скелетной мышцы обусловлена:

A.Оптической активностью сократительных белков

B.Упорядоченным расположением миофибрилл

C.Размером саркомеров

2.В генезе потенциала действия скелетного мышечного волокна принимают участие ионы:

A.Калия

B.Кальция

C.Натрия

D.Хлора

171

3.К сократительным белкам относятся:

A.Актин

B.Тропонин С

C.Тропомиозин

D.Миозин

E.Филамин

4.К регуляторным белкам относятся:

A.Актин

B.Тропонин С

C.Тропомиозин

D.Миозин

E.Филамин

5.Глобулярный актин (g – актин) – это:

A.Пространственная структура фибриллярного актина

B.Мономеры, из которых построен фибриллярный актин

C.Суперспираль тонкой протофибриллы

6.Фибриллярный актин (f – актин) – это:

A.Вторичная структура актина

B.Мономеры, из которых построен глобулярный актин

C.Суперспираль тонкой протофибриллы

7.Ионы кальция взаимодействуют:

A.С миозином

B.С тропонином С

C.С тропромиозином

8.Укорочение саркомера происходит за счет:

A.Укорочения толстых протофибрилл

B.Укорочения тонких протофибрилл

C.Взаимного скольжения протофибрилл

9.Источником энергии для сокращения мышцы может являться:

A.АТФ

B.АДФ

C.Креатинфосфат

10.В отсутствии кальция взаимодействию актина и миозина препятствуют:

A.Тропонин Т

B.Тропонин С

C.Тропомиозин

11.Основная роль Т-трубочек:

A.Аккумуляция ионов кальция

B.Передача возбуждения к ретикулуму

C.Увеличение емкости мембраны

12.Высвобождение кальция из ретикулума в скелетных мышцах стимулирует:

A.Продукты метаболизма фосфоинозитидов

B.Ионы кальция

C.Катехоламины

13.В скелетной мышце кальций, активирующий сокращение:

172

A.Поступает из внеклеточного пространства

B.Высвобождается из ретикулума

C.Высвобождается из связанного с белками состояния

14.Реабсорбцию кальция в ретикулум обеспечивают:

A.Na – Ca обмен

B.Ca – Mg – АТФ-аза

C.Кальциевые каналы

15.Сокращение, при котором изменяется только длина мышцы, называется:

A.Изометрическое

B.Изотоническое

C.Ауксотоническое

16.Сокращение, при котором изменяются длина и тонус мышцы, называется:

A.Изометрическое

B.Изотоническое

C.Ауксотоническое

17.Уравнение Хилла устанавливает зависимость между:

A.Длиной мышцы и скоростью сокращения

B.Длиной мышцы и силой сокращения

C.Силой и скоростью сокращения

18.Двигательная единица включает:

A.Расположенные рядом мышечные волокна

B.Нейрон, аксон и мышечное волокно

C.Нейрон, аксон и группу мышечных волокон

19.Под «активным состоянием» мышцы подразумевают:

A.Замыкание актомиозиновых мостиков

B.Гидролиз АТФ

C.Генерацию механического напряжения

20.Волокна миокарда представляют собой:

A.Одну многоядерную клетку

B.Выстроенные в цепочку одноядерные клетки

C.Беспорядочно расположенные клетки

Правильные варианты ответов:
1.	A, B	8.	C	15.	B
2.	A, C	9.	A, C	16.	C
3.	A, D	10.	C	17.	C
4.	B, C	11.	B	18.	C
5.	B	12.	A	19.	C
6.	C	13.	B	20.	B
7.	B	14.	B

173

XII. БИОФИЗИКА КРОВООБРАЩЕНИЯ

Введение. Классификация сосудистого русла

Кровеносные сосуды обеспечивают важнейшую функцию доставки питательных веществ и кислорода к тканям и выведения углекислого газа и продуктов метаболизма из организма. Кроме того, они обеспечивают гуморальную регуляцию различного рода процессов тканей и органов, доставляя к клеткам-мишеням физиологически активные вещества (ФАВ). Кровь недаром получила образное название «зеркало здоровья», отражающее функциональное состояние всех органов и тканей и немедленно сигнализирующее о возникающих нарушениях в самом начале их развития.

Морфологическая классификация предусматривает разделение сосудистого русла на артериальный и венозный отделы, выраженность гладкомышечного слоя (сосуды мышечного, эластичного и смешанного типов).

Функционально подразделение сосудистого русла можно представить следующей последовательностью: сосуды котла (аорта), сосуды сопротивления (артерии, артериолы), сосуды капиллярного кровоснабжения, венулы и сосуды депо (крупные вены).

Сосуды котла обеспечивают поступление из сердца потока крови с наименьшими потерями. По этой причине их стенки имеют преимущественно эластичные структуры и мало способны к регулируемому ФАВ изменению просвета.

Сосуды сопротивления, к которым относятся артериолы или прекапиллярные сосуды сопротивления, играют значительную роль в поддержании гидростатического давления крови любого участка сосудистого русла. Это происходит за счет высокой способности к смене напряжения гладкомышечного слоя стенки сосудов. Смена напряжения происходит в результате воздействия гормонов или других биологически активных веществ на тонус кровеносных сосудов с последующими изменениями их просвета и скорости кровотока.

Сосуды капиллярного кровоснабжения микроциркуляторного русла – непосредственные участники функции доставки питательных веществ и кислорода к тканям и выведения углекислого газа и продуктов метаболизма из организма. Особенности их организации и регуляции позволяют артериальной крови постоянно осуществлять этот необходимый обмен с тканевой жидкостью.

Венулы и сосуды депо (крупные вены) обеспечивают возврат крови к сердцу. Более медленное течение в этот отделе кровеносного русла также обеспечивается морфологическими и функциональными особенностями. Например, наличие клапанного аппарата и спонтанной периодической активности мышечного слоя венозного отдела способствует возврату крови в предсердие правого отдела миокарда, прохождению через малый круг кровообращения и поступлению артериальной крови в аорту большого круга.

174

Работа сердца как насоса

Рис. 65. Динамика давления и объема в различных камерах сердца.

Основной двигатель переноса крови по сосудам – сердце. Его желудочки в момент систолы создают градиенты давления в малом и большом кругах кровообращения, причем левый желудочек выполняет работу в 6 раз больше, чем правый.

Работа (А) по выбросу крови в аорту при выборе сердца аналогом насоса равна:

A PdV , где:

Р– давление в аорте, dV

–ударный (систолический) объем крови – количество крови, выброшенное в аорту за одно сокращение (систолу) желудочка (рис. 65).

Энергетика кровообращения

Согласно закону Бернулли, на движущуюся по сосудам кровь может оказывать свое влияние ряд факторов:

1. Гидростатичекая составляющая ( pV).

2. Гидродинамическая составляющая( m V2 ) ( m – масса и v – скорость

2

движения крови).

3.Потенциальная составляющая (mgh) (h – высота, g – ускорение сводного падения).

Тогда общая энергия будет равна (c учетом m= ρV):

E PV mv2 mgh PV V v2 Vgh.

22

Влюбой точке кровеносного русла удельная энергия (Е1) имеет

размерность давления и, разделив Е на V, получим:

E1 P v2 gh

2

и, дополнительно разделив на ρg, получим:

E1 P v2 h .g 2g

По закону непрерывности струи Бернулли:

175

Е =Е , тогда	P		v	2	h =	P		v	2		.
	1			1		2			2	h
1 2	g 2g				1	g 2g				2

Лишь при переходе через сердце кровь получает дополнительно энергию:

H E1 E2 P2 P1 v22 v12 h2 h1

g 2g

Анализируя круги кровообращения на уровне входа и выхода из сердца,

получим: h1 = h2, Р1 и v1=0, в итоге:

H P21 v22

g 2g1

Возвращая в уравнение Vρg, получим, что общая энергия (Е) равна:

E PV 1 v2V

2

То есть гидростатическая компонента движения крови действительно является ее самой энергозатратной составляющей.

Основные положения гемодинамики. Закон Гагена–Пуазейля

На движущийся в сосуде удельный цилиндр крови по закону Ньютона влияет несколько сил:

1. Движущая – гидростатическая:

Fp r2 PV , где:

r2=S-площадь цилиндра,

2. Препятствующая – вязкости:

Fv 2 rl dv , где: dr

S-площадь соприкосновения цилиндра c окружающей жидкостью S=2πrl, dv/dr-скорость движения жидкости.

Так как, по закону Ньютона на движущуюся равноускоренно жидкость,

то:

		dv		Fв = -Fд, тогда:
	r2 PV = 2 rl		и после			алгебраических преобразований и
		dr
	интегрирования:			P			P
			dv			rdr и v		r2 C .
				2l
							4l

С учетом константы интегрирования v=0 при r=R:

v P (R2 r2 ) – уравнение параболы.

4l

Скорость движения жидкости максимальна в центре оси.

Объем жидкости (Q) равен интегралу по поверхности вращения этой функции:

Q 2 R vdr и, подставив сюда значения уравнения параболы, получим:

0

176

R

- Q 2 P r(R2 r2 )dr и после алгебраических преобразований и

4l 0

интегрирования:Q R4 P . закон Гагена-Пуазейля: расход крови в сосудах

8l

пропорционален градиенту давления и радиусу сосуда в четвертой степени и обратно пропорционален вязкости и длине сосуда.

-Периферическим сопротивлением является выражение:

-w 8 l4

R

-Оно согласуется с уравнением Гагена-Пуазейля следующим образом:

-Q 1 P

w

Применимость закона Гагена–Пуазейля

1. Выведен для гомогенной жидкости, тогда как кровь суспензия и состоит из плазмы и форменных элементов и их соотношение определяет гематокрит –Ф. Вязкость суспензии (ηs) в этом случае рассчитывается с учетом К:

S (1 KФ), где:

η– вязкость плазмы, К – коэффициент, который меняется в зависимости от формы, содержащейся в плазме структур: для сферы – 0,25; для дисков –

0,206.

2. Верен только для ламинарного течения жидкости, где dv/dr=const.

При повышении скорости движения жидкости до критической величины (vкр) вероятность перехода ламинарного движения в турбулентное возрастает и определяется безразмерным числом Рейнольдса (Re):

2R vкр

Re , где: r – радиус сосуда, ρ – плотность жидкости .

3.Периодичность деятельности сердца не может не влиять на градиент давления, хотя он и поддерживается клапанным аппаратом.

4.Изменение геометрии сосудистого русла (r и l), обусловленное упруго-

вязкими свойствами стенок сосудов. Модуль упругости стенок сосудов – интегральный показатель жесткости стенок сосудов, имеет диагностическое значение, так как изменяется при атеросклерозе, увеличивая скорость распространения пульсовой волны.

Задачи

1.Объемная скорость кровотока в сонной артерии диаметром 3 мм составляет 180 мл/мин. Определить линейную скорость движения крови.

2.Система кровообращения человека обладает минимальным сечением в области аорты, равным примерно 8 см2, и максимальным сечением в

области капилляров. Определить примерную суммарную площадь сечения

177

капилляров в теле человека и общее их количество, если скорость течения крови уменьшается от 0,4 м/с в аорте до 0,005 м/с в капиллярах. Диаметр капилляра считать равным 10-5 м. Эластичностью сосудов пренебречь.

3.Определить скорость движения частичек масла диаметром 2 мкм во время отстаивания молока, если плотность молока 1034 кг/м3, а масла 940 кг/ м3. Вязкость молока считать равной 0,001 Па.с.

4.У человека в покое величина кровотока на 100 г мышц руки равна в среднем 2,5 мл в мин. Определить количество капилляров в тканях мышц, считая, что длина каждого из них составляет 0,3 мм, а диаметр 10 мкм. Разность давлений на концах капилляров принять равной 33,3 гПа.

5.Определить кинетическую энергию минутного объема крови, протекающей со скоростью 0,4 м/с через артерию диаметром 3 мм.

6.При водолечении струя воды диаметром 1,5 см со скоростью 15 м/с направляется на поверхность тела больного, расположенную перпендикулярно струе. Определить действующую на человека силу, считая скорость частиц после удара о тело равной нулю.

7.По межреберной артерии, образующей дугу радиуса R в горизонтальной плоскости, движется кровь со скоростью v. Диаметр артерии d R. Найти дополнительное боковое давление, обусловленное движением крови в артерии.

8.При нормальной работе сердца человека объем желудочка изменяется от 85 см3 в начале систолы до 25 см3 в конце ее. Определить силу, развиваемую

желудочком в начале систолы (р = 9,33 кПа) и в конце ее (р = 15,9 кПа), если его внутренняя поверхность уменьшается от 93,7 до 41,2 см2. Форму

желудочка считать сферической.

9.Определить, сколько процентов от суточного расхода энергии человека (11500 кДж) затрачивается сердцем на перемещение крови при частоте пульса 70 уд/мин, учитывая, что среднее давление в левом желудочке равно 12 кПа, а в правом в 6 раз меньше. Количество крови, выбрасываемое каждым желудочком, считать равным 60 мл, а скорость кровотока в обоих случаях 0,4 м/с.

10.Определить работу сердца человека в покое при одном сокращении и его мощность, если среднее давление, при котором кровь выбрасывается в аорту левым желудочком, равно 133,3 гПа, ударный объем 60 мл, скорость крови в аорте 0,5 м/с. Работа правого желудочка составляет примерно 0,2

работы левого желудочка, а время их сокращения 0,3 с.

Ответы на задачи:

	1.	0,4 м/с.					4.	7,6	.	10	4	.				2		9.	0,76 %.
													7.	Р =	dv		.
	2.	6,4	.	10	3	2	5.	0,014 Дж.										10.	1 Дж; 3,3
						см ;									4R
		8 .108/					6.	39,8 Н.					8.	. 87 Н, 67					Вт
	3.	2.10-7м/с.												Н.

178

.

XIII. БИОФИЗИКА ДЫХАНИЯ

Введение

Весь процесс дыхания можно подразделить на внешнее дыхание и газообмен крови в легких. Предметом биомеханики дыхания является рассмотрение параметров внешнего дыхания и зависимость изменения внутрилегочного давления от объема.

Легочная ткань, выполняющая функцию газообмена крови, находится в грудной клетке и отделена от нее межплевральной щелью, заполненной жидкостью. Наличие в этой щели отрицательного давления заставляет легкие следовать за грудной клеткой, а с другой стороны, предохраняет от повреждения ребрами легочную ткань.

Акт вдоха начинается с сокращение межреберных наружных мышц, отводящих грудную клетку вниз и наружу. В результате увеличения объема грудной клетки и, естественно, легких давление в них становится ниже атмосферного, и воздух поступает внутрь. При выдохе, который при спокойном дыхании является пассивным, расслабление межреберных мышц приводит к спаданию грудной клетки, уменьшению ее объема и превышению внутрилегочного давления над атмосферным – происходит выдох.

При физической нагрузке, гипоксии и т.п., требующие ускорения и учащения дыхания, в акте вдоха и выдоха начинают принимать участие большее количество мышечных структур – внутренние косые межреберные мышцы, диафрагма, мышцы спины и др.

Основные объемы и емкости легкого

Объемы и емкости легкого анализируются с помощью спирометрии. Испытуемый через расходомер вдыхает или выдыхает воздух, величина которого и регистрируется (рис. 66).

Дыхательный объем – регистрируется в состоянии спокойного дыхания (12–17 раз в минуту) и равен у человека 500-600 мл воздуха.

Резервный объем вдоха – дополнительный вдох на уровне спокойного вдоха. Равен у человека 1000–1500 мл воздуха.

Резервный объем выдоха – дополнительный выдох на уровне спокойного выдоха. Равен у человека 1000–1500 мл воздуха.

Эти три объема составляют жизненную емкость легких (ЖЕЛ).

Регистрируется размахом амплитуды максимального вдоха и выдоха (у человека равна 3000–4500 мл воздуха). Ее оценка имеет важное диагностическое значение и сравнивается с помощью таблиц с нормальными показателями, меняющимися в зависимости от роста, веса, пола, возраста.

В легких после самого глубокого выдоха остается остаточный объем (ОО) величиной 500–800 мл. Вместе с ЖЭЛ ОО составляет общую емкость легких (ОЕЛ).

179

Рис. 66. Основные объемы и емкости легкого.

Всвою очередь, объем выдоха складывается из суммы резервного объема выдоха и дыхательного объема; объем вдоха складывается из суммы резервного объема вдоха и дыхательного объема.

Кроме вышеперечисленных статических характеристик объема легких очень важное диагностическое значение имеет такой показатель, как

форсированная жизненная емкость легких (ФЖЕЛ) – величина объема воздуха,

проходящего через дыхательные пути за 1 сек.

Внорме показатель ФЖЕЛ должен составлять 80–90% от ЖЕЛ. Обструктивные изменения дыхательных путей, например при бронхите,

приводят к его снижению, тогда как остальные показатели могут быть без изменений.

Деструктивные изменения легких, касающиеся всей легочной ткани, сопровождаются одномоментным снижением всех объемов и емкостей легких, тогда как ФЖЭЛ может не изменяться.

Основной уравнение биомеханики дыхания. Уравнение Родера

Согласно уравнению Родера, изменение давления в зависимости от объема P(V) в процессе дыхания складывается из нескольких компонент:

1.Эластическое сопротивление дыханию – f1(V).

2.Неэластическое сопротивление дыханию – f2(VI).

180