Lektsii_po_biofizike_Baskakov_Kapilevich

чувствительности рецептора к адекватному стимулу – 10-10 эрг/см2 – ему нет аналогов.

5. Закон Бугера-Вебера-Фехтнера связан с понятием разностного порога –

восприятие анализатором (ощущение, ΔS) происходит, когда есть превышение абсолютного порога (R) на какую-то величину (ΔR):

S c R

R , где

с – константа пропорциональности. Интегрируя это выражение, получим:

SclnR C

сучетом константы: S=0 и R=r-пороговый стимул, меняя константу c 2,3ln

=Klg, получим:

S cln R clnr cln R K lg R r r .

Так как анализатор воспринимает только величину R превышения над абсолютным порогом r, окончательно закон Бугера-Вебера-Фехтнера:

S K lgR, где

S – величина ощущения пропорциональна логарифму величины раздражения.

Применимость закона Бугера-Вебера-Фехтнера:

1.Описывает деятельность одиночной сенсорной единицы – группы рецепторов с общим афферентным нервным волокном.

2.Линейность между токами действия и логарифмом интенсивности соблюдается в определенном диапазоне частот.

Орган зрения

В качестве анализатора воспринимающую часть органа зрения, представляющую собой гетерогенную совокупность множества структур, условно можно подразделить на оптическую систему и собственно рецепторный аппарат сетчатки (палочки и колбочки).

Оптическая система глаза представлена глазным яблоком, которое имеет ряд структур, преломляющих свет, роговицу, водянистую влагу, хрусталик и стекловидное тело. Их функция – с наименьшими потерями передать на сетчатку уменьшенное перевернутое изображение, обеспечивается близкими величинами коэффициента преломления света всех этих структур (1,3).

Фокусировка на глазном дне изображения вне зависимости от удаленности предмета – аккомодация – обеспечивается хрусталиком, который меняет свою кривизну под влиянием напряжения специальных мышц. Нарушение этого процесса приводит к близорукости или дальнозоркости.

Палочки и колбочки сетчатки глаза непосредственно отвечают за восприятие черно-белого (палочки) и цветного (колбочки) света.

191

Особенности строения – наличие перетяжки, разделяющей клетки-

рецепторы на две части: внутренний и наружный сегменты.

Во внутреннем сегмент сгруппированы все основные органеллы клетки (ядро, митохондрии, лизосомы и т.д.) и обеспечивается контакт с биполярными нейронами.

Наружный сегмент заполнен пластинчатой структурой – двухслойной мембраной, выстланной молекулами пигмента. Он, собственно, и выполняет роль преобразователя энергии фотона в биохимические и биофизические процессы в рецепторе.

Фотохимия палочек и колбочек (рис. 69). Зрительный пигмент палочек

родопсин состоит из 2 частей: белковой – опсина и небелковой – ретиналяретинальдегида витамина А. Ретиналь с опсином соединен нековалентными связями.

При освещении цисизомер ретиналя переходит в трансформу. Изменение конформации приводит к распаду комплекса родопсина на транс-ретиналь и опсин.

Эта стадия происходит в несколько этапов: родопсин → прелюмиродопсин → люмиродопсин → метародопсин-I → метародопсин-II → транс-ретиналь + опсин.

192

Рис. 69. Каскад сигнальных процессов в зрительных клетках.

193

В результате распада комплекса пигмент, имеющий пупрпурный цвет, обесцвечивается, но это состояние длится очень недолго (мс.) – под влиянием НАДН ДГ трансформа ретиналя превращается в цисформу в родопсине.

Биоэлектрические потенциалы сетчатки. При освещении сетчатка генерирует потенциалы:

1.Ранний рецепторный потенциал состоит из двух компонент. Первая – низкоамплитудная – возникает сразу после действия света, вторая – высокоамплитудная – пропорциональна количеству возбужденных молекул пигмента – родопсина.

2.Поздний рецепторный потенциал обусловлен изменением проницаемости мембраны рецепторов к ионам натрия, регулируется уровнем цГМФ.

3.Темновой ток – в отсутствии света (в темноте) между наружным и внутренним сегментами имеется разность потенциалов и возникает ток, обусловленный тем, что мембрана наружного сегмента деполяризована (-25 мВ) из-за высокой проницаемости ионов натрия.

При действии света эта деполяризация сменяется гиперполяризацией (до– 40 мВ) из-за снижения уровня цГМФ в клетке и проницаемости натриевых каналов наружного членика. Причина гиперполяризации – в активации светочувствительной фосфодиэстеразы – фермента, расщепляющего циклические нуклеотиды. После воздействия фотона света и выхода ионов кальция из депо образуется ГТФ-связывающий белок трансдуцин, который активирует светочувствительную фосфодиэстеразу, связывая регуляторные, и высвобождает ее каталитическую субъединицу для расщепления цГМФ.

Генераторный потенциал палочек и колбочек – гиперполяризационный ответ.

Гипотезы цветного зрения. Цветное зрение обеспечивается колбочками, имеющими три вида пигмента йодопсинов. Их максимумы спектров поглощения лежат в области красного, зеленого и синего цветов – трехкомпонентная гипотеза Юнга. Кроме того, ширина этих спектров такова, что обеспечивает значительное перекрывание друг друга (Рис. 70).

Рис. 70. Перекрытие спектров поглощения йодопсина.

Существование таких пигментов доказано с использованием узконаправленных пучков монохроматического света (Мак Николсон) и света интенсивностью чуть выше порогового (Уилсон), позволяющего регистрировать по мере нарастания все три вида спектра в колбочках.

194

Таким образом, трехкомпонентная гипотеза Юнга и в настоящее время имеет ряд подтверждений экспериментального характера

Орган слуха

Орган слуха включает три основных раздела: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо представлено ушной раковиной, форма которой приспособлена для улавливания звуковых сигналов и передачи их на барабанную перепонку среднего уха.

Среднее ухо ограничено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего – овальным окном, закрытым мембраной от жидкости эндолимфы. В среднем ухе находится комплекс косточек: молоточек, наковальня и стремечко. К барабанной перепонке прикреплен молоточек, который ее колебания передает на наковальню и далее на стремечко, прикрепленное к овальному окну. В результате среднее ухо обеспечивает преобразование и усиление воздушных колебаний барабанной перепонки в колебания жидкости внутреннего уха.

Внутреннее ухо представляет собой канал, завернутый в виде нескольких оборотов (3,5 витка), который заканчивается круглым окном, сообщающимся с вестибулярным аппаратом. Разделено внутреннее ухо несколькими мембранами (мембраной Рейснера и основной мембраной) на среднюю часть – эндолимфу и окружающее ее перелимфатическое пространство (Рис. ).

Рис. 71.

Схематическое

строение внутреннего уха.

В средней части находится улитка – кортиев орган (Корти А., 1870) с собственно рецепторным аппаратом – волосковыми клетками, расположенными между основной и покровной мембранами. Их особенностью является наличие одного длинного волоска и нескольких рядов ворсинок. Различают несколько видов волосковых клеток:

1. Внутренние волосковые клетки расположены у внутренней костной стенки в виде одного ряда из 3500 клеток.

195

2. Наружные волосковые клетки расположены ближе к наружной костной стенке в виде трех рядов из 24000 клеток.

Рис.72. Передача звуковой вибрации в органе слуха.

мВ).

Электрические явления в улитке. Эндолимфа за счет секреции сосудистой полоски имеет избыточную по сравнению с перилимфой концентрацию ионов калия, потому ее пространство заряжено положительно (+80 мВ) относительно перилимфы. Потенциал покоя волосковых клеток (-40 мВ) во время воздействия колебаний покровной и базальных

мембран, вызванных лимфой, изменяется незначительно

(рецепторный потенциал 1–3

Однако если попытаться зарегистрировать эндокохлеарный потенциал, относительно среднего уха его величина составит 140 мВ и будет изменяться в соответствии с частотой воздействующей звуковой волны, что позволило назвать его микрофонным потенциалом.

Считается, что рецепторный потенциал волосковых клеток модулирует изменения микрофонного потенциала и образующийся в результате суммационный потенциал воспринимается нейронами 1-го порядка, которые и передают информацию далее в ЦНС.

Кодирование частоты и силы звука осуществляется целым комплексом процессов, в котором участвует кортиев орган. Колебания эндолимфы, заданные мембраной овального окна, по скорости распространения опережают колебания основной и покровных мембран, и потому, достигая круглого окна, отражаются и суммируются с колебаниями мембран. В случае совпадения частот колебания жидкости и мембран в местах с соответствующей жесткостью происходит образование максимумов (условие резонанса), скорость движения которых обеспечивает раздражение соответствующих волосковых клеток. Считается, что низкие колебания звука (ниже 50 Гц) вызывают колебания всей мембраны с соответствующей воздействующему звуку частотой. Средние частоты наиболее чувствительного диапазона (выше 100 Гц) вызывают колебания основной мембраны в виде «бегущей волны», а высокие (выше 4 кГц) – колебания только части мембраны возле круглого окна (рис. 72).

Представленные положения являются основными в гипотезе Бекеши «бегущей волны» и в настоящее время считаются достоверными при объяснении кодирования частоты и силы звуку в улитке.

196

Задачи

1.Сможет ли человек услышать результирующее колебание, полученное при сложении двух ультразвуковых колебаний с частотами 800 и 799 кГц? Какой длине волны будет соответствовать воспринимаемый им звук в воздухе?

2.На каких клинических явлениях основан клинический метод исследования

– перкуссия, т.е. исследование внутренних органов посредством постукивания по поверхности тела и анализа возникающих при этом звуков?

3.Обычно амплитуда колебаний давления в слуховых путях превышает амплитуду тех колебаний, которые наблюдались бы в данном месте звукового поля при отсутствии человека. Чем можно обьяснить это явление?

4.Барабанная перепонка в норме имеет неправильную форму и неравномерное натяжение на различных участках. Как это влияет на восприятие звуковых колебаний в диапазоне слышимых частот?

5.Определить резонансную частоту наружного слухового прохода, если его можно сравнить с закрытой с одного конца органной трубой длиной около

2,75 см.

6.Определить величину смещения барабанной перепонки уха человека на

пороге слышимости для звука частотой 1 кГц, если максимальные скорости смещения перепонки и частиц воздуха одинаковы и равны 510-6 см/с. Сравнить величину смещения барабанной перепонки с размерами атома.

7.Почему при ультразвуковой терапии необходимо избегать воздушной прослойки между излучателем ультразвука и обтекаемыми участками тела?

8.Почему наиболее целесообразно в качестве промежуточных передающих сред между источником ультразвука и облучаемой тканью использовать парафиновое масло или воду?

9.В определенном диапазоне частот (700–800 Гц) барабанная перепонка работает почти как идеальный приемник звука, т.е. звуковые волны, поступающие в слуховые пути, от нее почти не отражаются. При каком условии возможно такое явление?

10.Волновое сопротивление мышечной ткани человека равно 1,63106 Па.с/м.

Определить скорость распространения ультразвука в мышечной ткани, если ее плотность 1060 кг/м3.

197

Ответы на задачи:

1.Да, 34 см.

2.При исследовании на мягких пластичных тканях звук поглощается и затухает, на упругих тканях наблюдается резонанс в перкуторном звуке тона, соответствующего их собственной частоте. Резонируют полости тела, наполненные воздухом, кости, эластичные перепонки.

3.Это объясняется концентрацией звуковой энергии и резонансными явлениями, возникающими в слуховых путях.

4.Барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний. Это свойство исключает ее резонанс в диапазоне воспринимаемых звуков.

5.3 кГц.

6.Х0 = vmax/2 v = 0,8.10-9 (см). Эта величина меньше диаметра атома, равного 10-8 см.

7.Из-за разных волновых сопротивлений сред ультразвук отражается от границы раздела и энергия ультразвука не поступает в облучаемую ткань.

8.Волновые сопротивления этих сред мало отличаются от акустических сопротивлений ткани, и звуковая энергия почт не отражается от границ раздела сред.

9.В диапазоне частот 700–800 Гц воздух и барабанная перепонка имеют

одинаковые волновые сопротивления. 10.1538 м/с.

198

ЛИТЕРАТУРА

1.Баскаков М.Б. и др. с соавт. Методы эмиссионного спектрального анализа в биофизике. – Томск: СибГМУ, 2006. – 83 с.

2.Владимирова Ю.А., Проскурнина Е.В. Лекции по медицинской биофизике. – М.: Изд-во МГУ, 2007.– 432 с.

3.Капилевич Л.В. Методы функционально-диагностических исследований.

– Томск: СибГМУ, 2005. – 154 с.

4.Ремизов А.И. Медицинская и биологическая физика: учебник для вузов. –

М.: Дрофа, 2003. – 560 с.

5.Рубин А.Б. Биофизика. – М: Изд-во МГУ, 2004. – Т.1. – 448с.; Т.2. – 469с.

6.Самойлов В.О. Медицинская биофизика. – СПб.: СпецЛит, 2004. – 496 с.

199

Учебное издание

Авторы:

М.Б. Баскаков, Л.В. Капилевич, И.В. Ковалев, И.В. Петрова, Т.А. Бородина, А.В. Носарев, Е.Ю. Дьякова

ЛЕКЦИИ

ПО БИОФИЗИКЕ

Учебное пособие

Редакционно-издательский отдел СибГМУ 634050, г. Томск, пр. Ленина, 107

тел. [phone] факс. [phone] Е-mail: [e-mail]

____________________________________________________________________

Подписано в печать Формат 60х84 116 . Бумага офсетная.

Печать ризограф. Гарнитура «Times». Печ. лист. 12,5 Тираж 100 экз. Заказ №

____________________________________________________________________

Отпечатано в лаборатории оперативной полиграфии СибГМУ 634050, Томск, ул. Московский тракт, 2

200