Lektsii_po_biofizike_Baskakov_Kapilevich

3. Инерционная компонента – f3(VII).

Итого:P(V) f1(V) f2 (V ) f3 (V ).

1. Эластическая компонента сопротивления дыханию отображает закон Гука:

P(V) f1(V) 1 V

C

Причем необходимо учитывать вклад в эластичность (упругость) как грудной клетки (СТ), так и ткани легкого (СL):

P(V) f1	(V)	1	V	1		1
		C
				CL CT

Растяжимость как грудной клетки, так и ткани легкого сравнима:

СТ = СL = 0,2 л/см вод. ст.

Роль сурфактанта в эластическом сопротивлении дыханию. Тем не менее, зависимость Р от V нелинейная, как должно быть по закону Гука. Причина в том, что в альвеолярной жидкости присутствует сурфактант – вещество, способное уменьшить поверхностную энергию. Он стремятся на поверхность, образуя поверхностную пленку, и поэтому относится к поверхностно-активным веществам. Альвеолу можно представить в виде полусферы, образованной упругой пленкой. При этом давление Р, требуемое для раздувания ее стенки до определенного объема, будет зависеть от радиуса кривизны поверхности (r) и величины поверхностного натяжения ( ).

Данные значения связаны уравнением Лапласа:

P 2 /r .

Отсюда следует, что чем меньше радиус альвеолы, тем более высокое давление требуется для предотвращения ее полного коллапса.

При сжатии или растяжении альвеол величина поверхностного монослоя изменяется. В зависимости от этого варьирует и поверхностное натяжение. Чем больше сжимается пленка (повышается концентрация молекул в расчете на единицу площади поверхности), тем больше падает поверхностное натяжение ( м), тем выше становится поверхностное давление.

Находящейся на поверхности альвеол монослой сурфактанта, при вдохе сокращает свою поверхность. Поверхностное давление в монослое нарастает и препятствует спаданию альвеол даже при глубоком выдохе. Иногда у новорожденных в легких имеет место недостаточность продукции сурфактанта, и тогда развивается картина легочной недостаточности. По-видимому, именно вклад поверхностно-активных свойств сурфактанта превращает зависимость Р от V в петлю гистерезиса (Рис. 67).

181

Рис. 67. Зависимость поверхностного давления (Р) от объема альвеолы (V).

Во всяком случае, заполнение легких жидкостью (удаление поверхностноактивных свойств сурфоктанта) эту петлю резко изменяет (Рис. 67).

2. Неэластическое сопротивление дыханию отражает динамическую

(скоростную) характеристику прохождения воздуха через воздухоносные пути. Производная по объему отражает эти изменения:

f1(V ) K1V K2 (V )2 , где

K1 – сопротивление воздуха при его ламинарном движении по воздухоносным путям, и оно равно:

8 l K1 R4

K2 – сопротивление воздуха при его турбулентном движении по воздухоносным путям, и оно равно:

	K			fl
		2		4 2 R5	, где

f – коэффициент трения, определяющийся числом Рейнольдса:

Re

2R vкр

3. Инерционная компонента дыхания характеризует влияние инерционных свойств ткани легких (I) на процесс дыхания. Отражает зависимость от ускорения (вторая производная скорости) изменения объема дыхания.

f3 (V ) I V

Вклад инерционной компоненты дыхания в общее уравнение Родера меньше всего, и часто им пренебрегают при различных расчетах.

В процессе дыхания давление в легких складывается из трех составляющих:

182

P Pгазов Pлегких Pгр.клетки

В свою очередь, атмосферное (Ратм), плевральное (Рплев) и альвеолярное (Ральв) давления рассчитываются:

Pатм Pплев Pэл.гр.клетки

Pальв Pплев Рэл.легких

Pплев Pальв Pэл.легких

Как видно, общая сумма атмосферного, плеврального и альвеолярного давлений равна нулю, так как в акте вдоха и выдоха они участвуют поочередно, замещая друг друга.

Работа дыхания

Работа дыхания направлена на преодоление эластического и неэластического сопротивления дыханию. Петля гистерезиса ограничивает площадь фигуры, которая и является работой дыхания:

A PdV , где

P – изменение давления по преодолению сопротивления дыханию, V– изменение объема при этом процессе.

Рис. 68. Зависимость изменения объема легких от изменения давления по преодолению сопротивления дыханию.

В состоянии покоя работа описывается площадью фигуры под петлей гистерезиса (рис. 68), где:

SOAECDO – работа по преодолению эластического сопротивления дыханию, SАВСEA – работа по преодолению неэластического (резистивного)

сопротивления дыханию,

183

SАЕСFA – работа выдоха

При форсированном дыхании работа выдоха, как и вдоха, резко возрастает и превышает работу вдоха. В этих условиях составляющая выдоха требует дополнительных энергозатрат по преодолению неэластического сопротивления дыханию.

Тест-задания по разделам XII–XIII

1.Систола включает следующие фазы (периоды):

A.Изометрическое сокращение

B.Изометрическое расслабление

C.Быстрое наполнение

D.Протосфигмический интервал

E.Протодиастолический интервал

F.Максимальное изгнание

G.Редуцированное изгнание

2.Диастола включает следующие фазы (периоды):

A.Изометрическое сокращение

B.Изометрическое расслабление

C.Быстрое наполнение

D.Протосфигмический интервал

E.Протодиастолический интервал

F.Максимальное изгнание

G.Редуцированное изгнание

3.Основной выброс крови происходит в фазу:

A.Изометрическое сокращение

B.Изометрическое расслабление

C.Быстрое наполнение

D.Протосфигмический интервал

E.Протодиастолический интервал

F.Максимальное изгнание

G.Редуцированное изгнание

4.Основной спад давления крови происходит на уровне:

A.Аорты и крупных артерий

B.Мелких артерий и артериол

C.Капилляров

D.Венул и вен

5.Напряжение сдвига крови – это:

A.Скорость тока крови

B.Сила давления на стенку сосуда

C.Сила, направленная параллельно стенке сосуда

6.Следствием закона Бернулли для кровеносных сосудов является следующее:

A.С увеличением скорости кровотока давление снижается

B.С увеличением скорости кровотока давление увеличивается

C.С увеличением скорости кровотока давление не изменяется

D.С увеличением давления крови скорость кровотока снижается

E.С увеличением давления крови скорость кровотока увеличивается

184

7.Кровь можно рассматривать как однородную жидкость:

A.В сосудах диаметром свыше 300 мкм

B.В сосудах диаметром от 15 до 300 мкм

C.В сосудах диаметром менее 15 мкм

8.Число Рейнольдса характеризует:

A.Давление, при котором течение крови становится турбулентным

B.Скорость кровотока, при которой течение крови становится турбулентным

C.Давление, при котором движение крови по сосудам прекращается

9.Жизненная емкость легких включает:

A.Резервный объем вдоха

B.Дыхательный объем

C.Резервный объем выдоха

D.Остаточный объем

10.Функциональная остаточная емкость включает:

A.Остаточный объем

B.Дыхательный объем

C.Резервный объем выдоха

11.Спирографический метод позволяет определить:

A.Жизненную емкость легких

B.Общую емкость легких

C.Остаточный объем

D.Дыхательный объем

12.Спирографический метод позволяет выявить:

A.Рестриктивные нарушения функции внешнего дыхания

B.Обструктивные нарушения функции внешнего дыхания

C.Любые нарушения функции внешнего дыхания

13.Пневмотахографический метод позволяет выявить:

A.Рестриктивные нарушения функции внешнего дыхания

B.Обструктивные нарушения функции внешнего дыхания

C.Любые нарушения функции внешнего дыхания

14.При стандартных температуре и давлении величины легочных объемов представляются в системе:

A.ATPS

B.STPD

C.BTPS

15.При температуре тела человека величины легочных объемов представляются в системе:

A.ATPS

B.STPD

C.BTPS

16.Максимальная скорость выдоха отмечается:

A.В начальную фазу выдоха

B.В завершающую фазу выдоха

C.На всем протяжении выдоха

17.Должные значения параметров внешнего дыхания рассчитываются с учетом:

A.Роста

185

B.Массы тела

C.Температуры тела

D.Возраста

E.Пола

F.Диагноза

18.«Петля гистерезиса» характеризует зависимость:

A.Скорости выдоха от давления

B.Объема легких от давления

C.Скорости выдоха от объема легких

19.Явление гистерезиса связано с:

A.Повышенной растяжимостью легких

B.Поверхностным натяжением в альвеолах

C.Свойствами сурфактанта

20.Укажите виды сопротивления дыханию:

A.Эластическое

B.Неэластическое

C.Гидродинамическое

D.Аэродинамическое

E.Реактивное

Правильные варианты ответов:
1.	A, D, F, G	8.	B	15.	C
2.	B, C	9.	A, B, C	16.	A
3.	F	10.	A, C	17.	A, D, E
4.	B	11.	A, D	18.	B
5.	C	12.	A	19.	C
6.	A, D	13.	B	20.	A, B, D
7.	A	14.	B

186

XIV. БИОФИЗИКА ВСАСЫВАНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЯ

Введение

Рассмотренная в VII разделе транспортная роль биологических мембран, обеспечивающая сопряжение и регуляцию потоков веществ и энергии, не будет полной без представления их трансцеллюлярных особенностей. Основным примером такого вида транспорта является почечный эпителий. После клубочковой фильтрации в процессе прохождения по нефрону состав мочи претерпевает значительные изменения, так как остаются лишь остаточные следы одних веществ и многократно возрастающая концентрация других. Наличие целого комплекса систем, согласованно функционирующих ради сохранения одних веществ (необходимых для жизнедеятельности) и удаления других (представляющих угрозу в определенных концентрациях) требует более детального рассмотрения.

В клетках почки осуществляется, по крайней мере, 2 вида трансцеллюлярного транспорта:

1.Реабсорбция – из просвета почечных канальцев в кровь.

2.Секреция – из крови в просвет почечных канальцев.

Кроме того, почечный эпителий сам способен синтезировать и затем секретировать ряд веществ в кровь или в просвет почечных канальцев. Эти особенности к тому же превалируют в разных разделах почечного нефрона: проксимального отдела, петли Генли и дистального отдела.

Нарушение трансцеллюлярного и мембранного транспорта в почках ведет к возникновению различного типа дисфункций и патологии на уровне общего обмена в организме.

Асимметричный эпителий и его функции

Основной структурной и функциональной единицей почечного эпителия является асимметричная клетка. Такое название она получила потому, что морфофункциональные отличия касаются ее апикальной и дистальной мембран.

Апикальная плазматическая мембрана, которая обращена в просвет почечных канальцев, имеет множество ворсинок, особенно в проксимальной части.

Дистальная плазматическая мембрана, которая обращена в кровь, имеет множество складок, содержащих скопление митохондрий.

Считается, что в проксимальном отделе происходят активная реабсорбция и секреция электролитов и неэлектролитов, а в петле Генли и дистальном отделе – реабсорбция электролитов и секреция катионов калия, протона и аммония. Одно и то же вещество может транспортироваться через асимметричную клетку по-разному. Так, глюкоза через апикальную мембрану реабсорбируется вторично-активным транспортом, а через проксимальную в кровь – пассивным. Эти и другие виды транспорта (см. Разд.VII) обеспечивают

187

функционирование на протяжении всего почечного канальца уникальной противоградиентной системы.

У поверхности клеток в апикальной части плазматические мембраны идут параллельно друг другу. Различают несколько типов межклеточных контактов:

1.Плотный – нексус (зона 0,4–0,6 мкм, ширина 16 нм).

2.Промежуточный (зона 0,2 мкм, ширина 20 нм).

3.Десмосома (зона 0,4 мкм, ширина 30 нм),

Зона нексуса, по-видимому, непроницаема вообще для каких-то веществ, тогда как промежуточные или щелевые контакты отличает обязательное присутствие в их составе особых каналов диаметром 1,5-3 нм, проницаемых для низкомолекулярных веществ (1–2 кД). Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов (ВПК). Они становятся чувствительными к механическому разобщению при удалении ионов кальция, алкалозе, действию гипертонического раствора. Их существование может обеспечить транспорт низкомолекулярных веществ в продольном направлении, например в случае движения к глубоким слоям многоклеточной структуры. Считают, что антидиуретический гормон, усиливающий транспорт воды примерно в 10 раз, изменяет проницаемость именно ВПК многослойного почечного эпителия. Во всяком случае, расчеты транспорта воды, проведенные с помощью уравнения Фика (см. Разд.VII), были в 3–5 раз ниже полученных в действительности.

Впервые предположили существование асимметричности транспорта для ионов натрия Джонсен и Уссинг (1958 г.). В основе их двухмембранной модели лежит предложение о пространственно разделенных системах переноса ионов натрия через мембрану: пассивного и активного транспорта. Если наружная мембрана (апекс) клетки способна к пропусканию Na+ пассивно, то внутренняя с помощью Na+/К+-насоса удаляет этот ион наружу, создавая градиент для пассивного транспорта (см. Разд.VII).

Ионы калия, которые закачиваются тем же насосом в клетку, покидают ее через внутреннюю мембрану, за счет направленного наружу градиента.

Таким образом, общий мембранный потенциал будет складываться из потенциалов, образуемых ионами натрия и калия:

		Ein Na + K , где:					K ex
	RT		Na ex			RT
Na		Ln	Na in	и	K		Ln K in
	F					F

[Na+] и [К+] – концентрации внутриклеточных (in) и внеклеточных (ex) ионов, соответственно.

В настоящее время доказано, что:

1. Наружняя мембрана асимметричной клетки проницаема только для ионов Na+ и Li+, и этот процесс протекает с помощью переносчиков пассивно. Эти переносчики не угнетаются блокаторами натриевых каналов ТТХ (см.

Разд.VII).

188

2.Внутри асимметричной клетки много ионов калия, для которых наружная мембрана практически не проницаема, а процесс выхода из клетки осуществляется через внутреннюю мембрану.

3.Чувствительный к ингибитору дыхания митохондрий 2,4- динитрофенолу, Na+/К+-насос, как оказалось, локализован на внутренней мембране. Его режим работы электронейтрален (1:1). Он удаляет ион натрия наружу, закачивая внутрь ион калия.

4.В многоклеточных структурах ионы натрия могут располагаться в подэпителиальной части (кожа) и в свободном состоянии во внутриклеточной жидкости (до 40%). Лишь его небольшая часть (8%) является транспортным фондом.

5.Представители систем облегченной диффузии анионного транспорта (симпорт, антипорт) с участием специфических переносчиков представлены в

полной мере, где

Na+/Cl--обмен Na+/Na+--обмен

Na+/H+ -обмен	антипорт-котранспорт
Na+/Ca2+-обмен
Cl-/HCO3--обмен
Cl-/ Cl--обмен
K+/Cl-
Na+,K+,2Cl- –	симпорт-котранспорт

Методы изучения трансцеллюлярного транспорта

-Микропункция и микроанализ – забор содержимого почечного канальца с помощью микропипетки диаметром 6–10 мкм

-Микроперфузия – изоляция участка почечного канальца с помощью гидрофобных пробок и заполнение просвета тестируемым веществом с последующим забором (см. выше).

-Изотопных меток: натрия (Na22), рубидия в качестве заместителя калия

(Rb86 ) и др.

-Метод короткозамкнутого тока Уссинга – при создании условий полной

идентичности концентрационного состава растворов по обе стороны мембраны для исключения пассивного транспорта, подержание постоянного потенциала обеспечивается влиянием Na+/К+-насоса. Величина этого потенциала и есть вклад активного транспорта, и требуется режим короткозамкнутого тока для определения его значения.

189

XV. БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ

Общие положения

Любая биологическая система в процессе нормального функционирования должна обмениваться с окружающей средой не только энергией, веществом, но и информацией. Восприятие информации в организме производится особыми структурами – анализаторами.

Анализатор (по И.П.Павлову) состоит из трех звеньев:

1.Рецептора – специализированной структуры для определенного вида воздействия.

2.Нервного проводника (пути), несущего информацию от рецептора.

3.Представителя в центральной нервной системе, анализирующего полученную информацию.

Ранее анализатор соотносился с органом чувств (Аристотель): зрение, слух, вкус, осязание, обоняние. Затем появились другие представления о более расширенной картине восприятия мира: боль, тепло, холод, жар, мышечное и суставное чувство, голод и т.д.

В настоящее время возможны варианты классификации органов чувств по ряду критериев: сходству ощущений, анатомическому различию (капсулированные и инкапсулированные), качеству воздействующей энергии (баро-, термо и хеморецепторы) и т.д. И несмотря на многообразие видов и функций органов чувств, у них есть общие свойства.

Порог органов чувств

Различают:

1.Абсолютный порог – минимальная величина раздражения, достаточная для ответной реакции анализатора, – j.

2. Возбудимость – величина, обратная абсолютному порогу – E 1 . j

3. Адекватность – способность с наибольшей возбудимостью отвечать на определенные стимулы. Это более широкое представление, чем возбудимость, так как зависит не только от порога, но и от большего количества других факторов стимула (t – длительность, q – производная по времени, l – крутизна нарастания и т.д.).

ERадекв 1

j,q,l...

4. Закон специфических энергий Белла-Мюллера. Одно и то же раздражение, действуя на различные органы чувств, вызывает ощущения различного качества, но различные раздражения, действуя на один и тот же орган чувств, вызывает ощущения одного и того же качества. Таким образом, любой раздражитель может вызвать ответ анализатора, но все упирается в уровень адекватности воздействующего стимула. Так, энергетический уровень

190